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| テオドクサス・フルビアティリス | |
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| 生きたテオドクサス・フルビアティリスの左側斜め画像 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 軟体動物 |
| クラス： | 腹足類 |
| サブクラス: | ネリティモルファ |
| 注文： | サイクロネリティダ |
| 家族： | アマガエル科 |
| 属: | テオドクソス |
| 種： | T. fluviatilis [1]
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| 二名法名 | |
| テオドクサス・フルビアティリス[1] （リンネ、1758）[3]
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| 同義語[1] [9] [10] [11] [5] [12] | |
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テオドクサス・フルビアティリス（Theodoxus fluviatilis）は、一般名をリバー・ネリテといい、鰓と蓋を持つ小型の淡水・汽水巻貝の一種で、ネリテ科の水生腹足類軟体動物である。 [ 13]
この広く分布するマダニ科の巻貝は、ヨーロッパから中央アジアに生息しています。厚い殻と石灰化した蓋を持ちます。殻の色彩パターンは非常に多様です。Theodoxus fluviatilis は淡水と汽水、川や湖の石の上に生息します。主にバイオフィルムや珪藻類を食べて生きています。
この種の個体群の一部は拡散しており、1平方メートルあたり数千匹の密度に達することもあります。メスは卵嚢を産みます。卵嚢には多数の卵が含まれますが、卵嚢から孵るのは1匹だけです。カタツムリは1年で性成熟し、寿命は2～3年です。
分類
Theodoxus fluviatilisは、1758年にカール・リンネによってNerita fluviatilisという名前で最初に記載されました。リンネのラテン語の原文（タイプ記述）は非常に短く、次のように書かれています。[3]
ネリタ・フルヴィアティリス、n. 632: テスタ・ルゴサ、ラビス・エデンティリス。欧州白内障の生息地。
英語では「Nerita fluviatilis、番号632：殻はしわがあり、開口部に歯はありません。ヨーロッパの川に生息します。」という意味です。後に、この種は1810年にTheodoxus Montfort属に移動されました。Theodoxus fluviatilisは実際にはTheodoxus属のタイプ種です。[5] Anistratenkoと同僚は1999年にTheodoxus fluviatilisのレクトタイプを指定しました[14]（英語訳は2005年にAnistratenkoによって出版されました）。[5]
亜種
Theodoxus fluviatilisのいくつかの亜種が、さまざまな著者によって記述され、（一貫性なく）認識されています。
- テオドクサス・フルビアティリス・フルビアティリス（リンネ、1789）[15] [16] [17] – 淡水環境から記載された[18]
- Theodoxus fluviatilis fluviatilis f. fontinalis Brard, 1815 [16] – Theodoxus fluviatilis の同義語とみなされることもある[1]
- Theodoxus fluviatilis littoralis (Linnaeus, 1789) [2] [16] – リンネによって汽水域から別種として記載され、当初はNerita littoralisと名付けられました。[18] Zettler (2008) [12]による研究では、亜種としての地位は不当であることが証明され、[12] Theodoxus fluviatilisの同義語とみなされました。[1]これらのいわゆる形態(form fluviatilisと form littoralis ) は、形態、生態、生殖戦略、行動が異なりますが、おそらく単なる生態形態です。[19]
- Theodoxus fluviatilis sardous (メンケ、1830) [1]
- Theodoxus fluviatilis subthermalis Issel, 1865 [1] – またはTheodoxus subthermalis (Bourguignat in Issel, 1865) [9]
- テオドクサス・フルビアティリス・サーマリス（デュピュイ、1851）[1]
MHNTにおけるTheodoxus fluviatilis thermalisのシンタイプ - Theodoxus fluviatilis transversetaeniatus AJ Wagner、1928 [1]
- Theodoxus fluviatilis dalmaticus Sowerby –オフリド湖[20]
- Theodoxus fluviatilis euxinus (Clessin、1885) – 亜種と考えられています[17] ( Theodoxus euxinus [1]を参照)
Bunje (2005) [11]は、Theodoxus velox Anistratenko, 1999 [8]をTheodoxus fluviatilisとは異なる種とは考えていない。[11]
系統樹
系統樹はテオドクス属内の系統関係を示している：[21]
この系統樹は、系統Bの姉妹群が系統Cであることを示しています。系統Cは、パノン湖が存在していた500万～1150万年前に分岐しました。[21]汽水域に生息するテオドクサス属の種には、 Theodoxus fluviatilisとTheodoxus jordaniが含まれますが、これらは近縁ではないようです。[21]
分布
この種の正確な模式産地は不明だが、おそらく南ドイツのマイン川であろう。 [5] [22] Glöer (2002) [16] は、リンネの意味での模式産地を「ウプサリア川からモレンディナム・ウルヴァム＆アリバイの河川内生息地」と考えたが、これは汽水環境を示唆するものである。[12]この種の分布域はヨーロッパと考えられていたが、[23]実際にはこの種は旧北区西部から中央部に生息している。[24]その分布域は、アルプス山脈とそのすぐ北の地域を除いて、ヨーロッパ全土と西アジアに散在している。 [5 ]この種はノルウェー[10] [18]やシベリアには生息していない。[24] Theodoxus fluviatilis は、Theodoxus属の全種の中で最も広範囲に分布している。[11]実際には、アマガエル科の中で最も広く分布している種の一つです。[25]
この種は、主に人口密集地域での河川工事と水質汚染によって脅かされています。 [10]この種の個体数の傾向は全体的に安定していますが、一部の地域（ドイツ）では減少しており、[12]他の地域では増加しています（たとえばドナウ川）。[2] 1970年代のライン川では、水質汚染によりTheodoxus fluviatilisが局所的に絶滅しそうになりました。 [25]その後、20年以上にわたって水質が改善され、回復に至りました。それでも、この種は1990年代後半に不明な理由でライン川で絶滅しました。[25] 2006年以降、Theodoxus fluviatilisは、おそらくマイン・ドナウ運河を通る船舶輸送によってライン川に再定着しました。[25]シトクロムc酸化酵素I （COI）遺伝子に基づく分析により、再定着はおそらくドナウ川で始まったことが示されています。[25]
ヨーロッパ
この種は西ヨーロッパに広く分布しており、アイルランド北部にも広く分布し[26]、アイルランドの小川や河川の10%に生息しています[27] 。イギリス[26]、オークニー諸島[18]を含むほか、オランダ[28]、ベルギー、ルクセンブルク、リヒテンシュタイン、モナコ[2] にも生息しています。フランス[26]とスイスにも生息しており、絶滅が深刻に危惧されています[10] 。さらに南ではスペイン[2] [18]とポルトガル[2]に生息していますが、この種はポルトガル中部のカルスト泉に限られています[29] 。
中央ヨーロッパでは、この種は最近オーストリアのドナウ川に導入され、2001年にオーストリア南部のトゥルンで初めて記録されました。 [30]チェコ共和国では、ボヘミアでは現在絶滅しています。[31] [32]唯一の発見は1917年にリトムニェジツェ近くのエルベ川で行われ、 [32]空の殻が最後に発見されたのは1943年のことです。[32] Theodoxus fluviatilis はポーランドにも生息し、[18] 2002年以降非在来種となっているスロバキアにも生息しています。 [32] [33]ハンガリーにも生息しています。[2] Zettler (2008) [12] はドイツにおけるT. fluviatilisの分布に関する詳細な文献を提供しています。T. fluviatilisの本来の分布域には、ライン川、マイン川、モーゼル川、ネッカー川、ヴェーザー川、エルベ川、オーデル川といった全ての大河川が含まれていた。[12]しかし、この種は現在ドイツで絶滅の危機に瀕している[18]（絶滅危惧種）。[34]
北ヨーロッパでは、この種はデンマーク[18] 、スウェーデンでは北は58°Nまで分布しています。 [10]また、フィンランドの海岸[35] 、オーランド諸島でも見られ、1994年以来そこで生息していることが知られています。[18] [36] Theodoxus属の他の種はバルト海に到達していません。 Theodoxus属の中で最も北に分布し、また、すべてのアカタツムリ科の中で最も北に位置する種でもあります。[21]東ヨーロッパでは、この巻貝はエストニア[18]、リトアニア[18]、ラトビア[18]、ベラルーシ[37]、ロシア西部[18]からコーカサス山脈[35]にかけて生息しています。 1997年以来、ウクライナのオデッサ湾で発見されています。[38]ウクライナとクリミアでは非固有種であり、1955年に初めてこの地域で記録されました。[39]また、モルドバにも生息しています。[40]南ヨーロッパでは、Theodoxus fluviatilisはアルバニア[2]、ボスニア・ヘルツェゴビナ[2] 、ルーマニア[2]、 ブルガリア[2]、スロベニア[2]、クロアチアに生息しています。[41]マケドニアとアルバニアでは、亜種Theodoxus fluviatilis dalmaticusとしてオフリド湖（2か国の国境にまたがっています）に生息しています。[20] [42]ギリシャ本土とクレタ島にも生息しています。[11] [43] イタリア本土[2]とサルデーニャ島にも生息することが知られています。[35]モンテネグロ[2] [44]セルビアにも生息しています。 [2] [19]
アジアとアフリカ
アジアでは、Theodoxus fluviatilis はトルコで発見されています。[17]また、イランのケルマーン州、ギーラーン州、マーザンダラーン州、ファールス州、ホルモズガーン州、ロレスターン州、ホラーサーン州でも発見されています。[24]しかし、2012年まで、イランのすべての記録はTheodoxus doriaeとしてリストされていました。[24]アフリカでは、この種はアルジェリアで発見され、[44]おそらく (またはおそらく) モロッコにも発見されており、一部の研究者は信頼できると考える記録があります。[24]しかし、Brown (1994) は、1つの種であるTheodoxus fluviatilisではなく、北西アフリカにTheodoxus numidicus、Theodoxus maresi、Theodoxus meridionalisの3種を認めました。[45]
先史時代の生物地理学
Theodoxus fluviatilisの貝殻は、ポルトガル、トマール市ペドレイラ (トマール) の Caldeirão 洞窟にある後期旧石器時代の遺跡で発見されています。 [46]また、オーランド諸島のリトリナ時代約 6000 年前のものからも発見されています。 [36]後期新石器時代の貝殻は、チェコ共和国のディヴォカー・シャールカで発見されています。[47] [48] Bunje (2005) は、 Theodoxus fluviatilisの祖先の分布域はポント-パノニア地方 (ウクライナ南部、ルーマニア、ハンガリー)であると仮説を立てました。 [11] Bunje は、この種が最初に北イタリア、ギリシャ、トルコに定着し、第 2 段階ではスペイン、フランス、ドイツに定着し、最後に完新世にはイギリス諸島、スウェーデン、バルト海に定着したと示唆しました。[11] 2002年にドイツの貝類学者ペーター・グロアーは、この種の更新世と 完新世の分布をまとめた。[16]
説明
Theodoxus fluviatilisの殻はやや凹んでおり（通常、殻尖端は低く）、強く石灰化しており、3～3.5 個の渦巻き（原殻を含む）がある。[26] [44] [49]大型の標本は通常侵食されている。[18] [35]成体の殻の幅は通常 5～9 mm であるが、[10] 11～13 mm に達することもある。[10] [32]殻の高さは 4～6.5 mm であるが、[10]最大で 7 mm である。[32]これらの平均値は環境に応じて個体群間で異なり、汽水個体群の殻の最大幅は 9.3 mm である。[18]汽水産の殻はやや短く、最大 5.8 mm に達し、[18]、殻の最大重量は 124 mg である。[18]淡水産個体群では、最大記録された殻幅は13.1mm、[18]最大高さは9.3mmです。[18]淡水産貝殻の最大重量は343mgです。[18]
殻の外側は基本的に白っぽいか黄色がかっており、網目状の暗い赤みがかった色またはすみれ色の模様がある。この模様は（環境要因によって）非常に多様で、時には部分的に縞模様が現れ、時には均一に暗いこともある。[10]殻は色と色の模様が非常に多様で、大きな多形性を示す。[5]殻の色と模様はテオドクス属のすべての種で非常に可塑性があり、これらの性質は水のイオン組成、基質の種類、さまざまな生息地の個体の栄養などの要因によって影響を受ける可能性がある。[44]ゼトラーと同僚（2004年）[18]は、バルト海の外洋沿岸では、ほぼ黒く腐食していることが多いテオドクス・フルビアティリスの殻の形態が優勢であるのに対し、沿岸水域の内側（保護された部分）では黄緑色の形態が優勢であることを示した。[44]グロアーとペシッチ（2015）は、より暗い石質の基質から採取された標本は黒または暗褐色であると観察した。[44]北ヨーロッパ産のTheodoxus fluviatilisの標本の殻は、暗いまたは赤い背景に白い滴のような斑点の模様で装飾されている。[44]南フランスとスペイン産の標本はジグザグの縞模様で装飾されているが、バルカン半島産の標本は白い滴のような斑点とジグザグの縞模様のあらゆる組み合わせを示している。[44]湖沼生息地の動物は、殻に暗いまたは明るい縞模様が見られる。[44]
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テオドクサス・フルヴィアティリス・リトラリス -
テオドクサス・フルヴィアティリス・ダルマチヌス
Theodoxus fluviatilisの殻の色のパターンの多様性を示す画像:
Theodoxus fluviatilisの殻の形はTheodoxus transversalisのものと似ている。[44] Theodoxus danubialisの殻の形はより球形である。[44] Theodoxus prevostianusの開口部の形は通常下降している。[44]しかし、これらの種はすべて大きな形態学的可塑性を示し、区別が困難である。 [ 44]殻の全体的な輪郭は、最近の貝類学の文献では依然として種の同定に使用されている。[44]殻の色と模様は標本の識別に頼ることはできないが、Theodoxus fluviatilisの適切な識別には鰓蓋の特徴を使用することができる。[44] T. fluviatilisの石灰化した鰓蓋はD字型で、淡い赤みを帯び、縁は赤く、内面に幅広い肋骨（尾根とも呼ばれる）がある。[10] [22]肋骨には柱頭筋が付着している。 [22]肋骨は長くて細く、基部は細く、カルスは細く、突起がない。[44]鰓蓋の特徴は幼魚でもすでに見られる。[44]鰓蓋の肋骨の縁には性的二形があり、メスでは真っ直ぐだがオスでは湾曲している。[44]
鰓蓋の形状の異常が観察されている。フランスのヴーヴァンで発見された標本とモンテネグロのバール近郊の泉で発見された標本では、二重の肋骨が存在したが、肋盾は縮小していた。オフリド湖で発見された標本では、肋盾のみが縮小していた。[44] Theodoxus fluviatilis は、肋骨と肋盾によって形成される肋骨窩を持つことで、前述の他の3種と区別できる。 [44 ]肋盾、ひいては肋骨窩は、Theodoxus transversalis、Theodoxus danubialis、Theodoxus prevostianusには存在しない。[44]これら3種は、肋骨に加えてT. fluviatilisには存在しない釘を持つことで異なっている。[44]この動物の目に見える軟部は明るい黄色で、頭部は黒色である。 [10]触手は灰色がかっていて長い。[10]足は白っぽい。[10]
歯舌
Theodoxus fluviatilisは、アマガエル科の他のすべての種と同様に、舌舌骨（多数の小さな縁歯を持ち、食物粒子を食道に「払い落とす」のに役立つ歯舌）を持っています。[45] Zettlerと同僚（2004年）[18]およびZettler（2008年）[12]は、この種の歯舌のSEM顕微鏡写真を撮影しました。
生殖器系
Theodoxus fluviatilisは雌雄異株である。二倍体染色体数（2n）は雄が25、雌が26である。[50]アマガエル科にはX0性決定システムがあり、本種でも確認されている。[50]
メスはマントルの縁の下のマントル腔に2つの開口部を持つ。膣の開口部と産卵用の開口部である。膣は交尾中に精子を受け入れる。膣は交尾嚢と精嚢（精子を貯蔵する）につながっている。もう1つの開口部は産卵用である。卵細胞は卵巣で発生する。卵細胞は卵管を通って受精室に移動し、そこで受精が起こる。その後、卵子は腺子宮で成長する。子宮の隣にある憩室にカプセルが形成される。その後、卵子が産まれる。[16] [51]
雄の場合、精液は精巣で形成されます。Theodoxus fluviatilisの精子の構造はGustaf Retziusによって調査されました。[52] [53]次に精液は前立腺を通過し、前立腺液と混ざります。最後に精管を通って陰茎に至ります。陰茎は右触手の内側にあります。[16] 次の図は、雌と雄の 生殖器系を示しています。
さまざまな臓器系
循環器系：Theodoxus fluviatilisの血リンパの浸透圧は95 mOsmです。[55]これはNeritinae亜科の海産巻貝よりもはるかに低い値です。[55] Neritininae亜科（ Theodoxusが属する）の血リンパの浸透圧とイオン組成は、陸生巻貝Helicinidae科の血リンパと似ています。[55]
エコロジー
生息地
Theodoxus fluviatilis は低地（スイスでは海抜 275 メートルまで）とカルシウムが豊富な水を好む。[44]この小さな巻貝は、河口の潮汐河川の汽水域[10]を含む河川の中央部と下流部（深さ 13 メートルまで）に生息する。[26]植生のない底の湖に生息することもある。[26]まれに、泉（レオクレネ）、地下水、洞窟に生息する。[26]例えば、オーランド諸島では、Theodoxus fluviatilis はpH 7.8～8.9 の湖に生息しているのが見つかった。 [ 36 ]アイルランドの小川や河川では、この種は pH 7.0～8.4 の水に生息していた。[27]
この種は石に簡単に付着するため、流れの速い水や湖の波のある場所でも生息できる。[35] Theodoxus fluviatilisが淡水でも汽水でも生息できることは、この種の表現型の可塑性を示している。 [11]この小さな巻貝は沿岸水域で最大 60 メートルの深さまで生息できる。[18]汽水個体群はバルト海で最大 15 ‰の塩分濃度で生息できる[16] [34]か、バルト海と黒海で最大 18 ‰の塩分濃度で生息できる。[11]汽水個体群は淡水個体群よりも高い塩分濃度に耐えられる。[18]汽水個体群は足にニンヒドリン陽性物質がはるかに多く蓄積している。 [56]
この種は硬い底生基質、典型的には岩の上に生息する。[44]小石の上に生息し、時には巨石の上にも生息し、稀に枯れ木の上にも生息する。[26]軽度の有機汚染、低酸素濃度（2mg/リットル以下）には耐えられるが、長期間の干ばつや氷には耐えられない。[10]中栄養水域に生息し、時には貧栄養水域にも生息する。[26]
Theodoxus fluviatilisは河川モニタリングの指標種として利用されている（ドイツ）が、分布拡大している個体群は劣化した生息地に対しても高い耐性を持っている。[25] Theodoxus fluviatilisは表現型の可塑性が大きく、淡水環境では石や枯れ木に生息しているのが発見された一方、バルト海の汽水域では石のほか、 Fucus vesiculosus、Potamogeton spp.、Zostera marinaにも生息している。[18]この種はMytilusの集合体にも生息している。[18]
この種は、等脚類のSaduria entomonとともに、バルト海中部および北部の動物相バイオマスの優位な部分を占めていることがわかっています。 [57]汽水域では、 1m²あたり200～1000匹の密度に達することがあります。 [18] オフリド湖のTheodoxus fluviatilis dalmaticusは、1m²あたり6412匹の密度に達することがあります。[20]この種は、1m²あたり9000匹の密度で生息しているのが、ポルトガル中部のアンソス川の泉で発見されました。そこは、15.3～16.6℃の安定した温度で、Theodoxus fluviatilisが継続的に繁殖できる場所です。[29]ガブチコヴォ港では、2003年9月に1平方メートルあたり34,932匹の幼生カタツムリの密度が記録されました。[58]
摂食習慣
Theodoxus fluviatilis は主に石の上に生息する珪藻類を食べ、[18] [35]バイオフィルムを削り取り、またデトリタスも食べる。[29]また、質の悪い食料源としてシアノバクテリアや緑藻も食べる。 [35]シアノバクテリアには毒素や消化できないムコ多糖類が含まれており、緑藻は細胞壁にセルロースを含む（Theodoxus属にはセルロースを消化するセルラーゼ酵素がない）。 [35]また、褐藻類Fucus vesiculosusの接合子や胚芽も、藻が 1 mm まで小さいときには食べる。 [59] Peters と Traunspurger（2012）は、 Theodoxus fluviatilisの食害が岩上マイオファウナと藻類に与える影響を研究した。[60]
ライフサイクル
テオドクス・フルビアティリスは雌雄同体であり、個体ごとに雄と雌が明確に区別され、交配受精が起こる可能性がある。[26]性比は1:1である。[35]精子の鞭毛の構造は独特で、鞭毛は2つの部分に分かれている。[61]
T. fluviatilis の卵は通常、4 月中旬から 10 月にかけて[10] 10 °C 以上の気温で産み付けられる。[35]卵は石や時には同種の個体の殻の上に産み付けられた卵嚢[26]の中に産み付けられる。 [62]メスは通常 4～5 個の嚢を房にして産む。[35 ]メス 1 匹は通常夏に約 40 個、秋に約 20 個の嚢を産む。 [35]新しい嚢は白色であるが[35]、古い嚢は黄色または茶色になり、外層が着生している場合がある。[ 35]嚢の直径は約 1 mm (0.9～1.1 mm) であるが[35]、汽水では通常より小さい (約 0.8 mm)。 空の (無菌の) 小さな嚢 (直径 0.5～0.8 mm) も産み付けられることがある。[35]卵嚢あたりの卵数は環境によって変化する。淡水ではカプセル1個につき100～200個の卵が入っていますが、汽水ではカプセル1個につき55～80個の卵が入っています。[35]通常、成長するのは1個の卵のみで、残りの卵は胚の栄養源となり、[63]カプセル1個から1匹の幼生が孵化することになります。[35]
殻長0.5～1 mmの幼体は、30日後（25 °Cの場合）または65日後（20 °Cの場合）に孵化する。[10] [16]孵化したばかりの巻貝の灰分を含まない乾燥重量は0.012 mgである。[35]原巻貝は1つの渦巻きを持つ。[22]春に産み付けられたカプセルは、2～3か月後の8月～9月に孵化する。 [35]晩夏のカプセルは、胚の発育が10 °C以下の温度では停止するため越冬し、これらのカプセルは7～8か月後の春に孵化する。[35]殻は主に5月から8月にかけて成長し、冬には殻は成長しない。[35]巻貝は1年未満で性成熟に達し、[26]殻長は5.5～5.7 mmになる。[35]
T. fluviatilisの寿命は2～3年です。[10]数匹のカタツムリの寿命は3.5年と推定されています。[35]夏季の死亡率は低いですが、冬季は氷や嵐で基質がずれ、カタツムリに機械的損傷を与える可能性があるため死亡率が高くなります。[35]
寄生虫と捕食者
Theodoxus fluviatilisの寄生虫には、数種の吸虫が含まれる。この巻貝はPlagioporus skrjabini [64]の第一中間宿主となり、 Cotylurus cornutus [ 65 ]の第二中間宿主となる。Asymphylodora demeliもこの小型巻貝に見られ[65] 、 Notocotylus zduniも同様である。[66] [67]この小型巻貝には、数種の繊毛虫も寄生する。繊毛虫Trichodina balticaの主宿主であり、巻貝は通常、外套腔内で 100% 感染している[68] 。外套腔内で見られるもう一つの繊毛虫はScyphidiaの一種である。[68]この巻貝に見られる他の 2 種の寄生繊毛虫は、Protospira mazurica [69]とHypocomella quatuorである。[69] Theodoxus fluviatilisの捕食者には、ゴキブリ（淡水魚）、Rutilus rutilusが含まれます。[70] Theodoxus fluviatilisは、いくつかの鳥の餌食にもなります。[71]
参考文献
この記事には、参考文献[3] [10]のパブリックドメインテキストと参考文献[44]のCC-BY-4.0テキストが組み込まれています。
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