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| 連鎖球菌 | |
|---|---|
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科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | バシロタ |
| クラス： | バチルス |
| 注文： | 乳酸菌 |
| 家族： | 連鎖球菌科 |
| 属: | ストレプトコッカス・ ローゼンバッハ、1884 |
| 種[1] | |
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連鎖球菌は、バシロタ門乳酸菌目連鎖球菌科に属するグラム陽性菌または球状細菌の属である。[ 2]連鎖球菌の細胞分裂は単軸に沿って起こるため、増殖すると対または鎖状になりやすく、曲がったりねじれたりしているように見える。これは、複数の軸に沿って分裂し、不規則なブドウのような細胞塊を形成するブドウ球菌とは異なる。ほとんどの連鎖球菌は酸化酵素陰性かつカタラーゼ陰性であり、多くは通性嫌気性菌（好気的および嫌気的の両方で増殖可能）である。
この用語は、1877年にウィーンの外科医アルベルト・テオドール・ビルロート（1829–1894）によって造られ、 [3]接頭辞「strepto-」（古代ギリシア語：στρεπτός、ローマ字： streptós、直訳する と「容易にねじれる、柔軟な」[4]）と接尾辞「-coccus」（現代ラテン語：coccus、古代ギリシア語：κόκκος、ローマ字： kókkos、直訳 すると「穀物、種子、果実」[5]）を組み合わせて作られました。1984年に、以前はStreptococcus属に分類されていた多くの細菌が、 Enterococcus属とLactococcus属 に分離されました。[6]現在、この属には50種以上が認められています。この属は唾液中の微生物叢の一部であることが分かっている。[7]
病因と分類
連鎖球菌性咽頭炎（連鎖球菌性咽頭炎）に加えて、特定の連鎖球菌種は結膜炎、 [ 8] 髄膜炎、細菌性肺炎、心内膜炎、丹毒、壊死性筋膜炎（「人食い」細菌感染症）の多くの症例の原因となっている。しかし、多くの連鎖球菌種は病原性がなく、口、皮膚、腸、上気道の常在ヒト微生物叢の一部を形成している。連鎖球菌はエメンタール（「スイス」）チーズの製造にも必要な成分である。[9]
連鎖球菌の種は、溶血特性に基づいて分類されます。[10]アルファ溶血種は、赤血球内のヘモグロビン分子の鉄を酸化させ、血液寒天培地上で緑がかった色を与えます。ベータ溶血種は、赤血球を完全に破壊します。血液寒天培地上では、細菌コロニーの周囲に血球のない広い領域として現れます。ガンマ溶血種は溶血を引き起こしません。[11]
β溶血性連鎖球菌は、ランスフィールド分類、つまり血清型分類（細菌細胞壁に存在する特定の炭水化物を記述する）によってさらに分類されます。[6]記述されている21の血清型は、ランスフィールドグループAからW（E、I、Jを除く）と名付けられています。この分類システムは、ロックフェラー大学の科学者レベッカ・ランスフィールドによって開発されました。[12]
医療現場で最も重要なグループは、アルファ溶血性連鎖球菌の肺炎球菌と緑膿菌、およびランスフィールド A 群と B 群のベータ溶血性連鎖球菌 (「A 群連鎖球菌」と「B 群連鎖球菌」 とも呼ばれる) です。
表：医学的に重要な連鎖球菌[10]
アルファ溶血性
アルファ溶血（α溶血）が起こると、コロニーの下の寒天はヘモグロビンが緑色のビリベルジンに変わるため、暗く緑がかった色になります。肺炎球菌と口腔連鎖球菌（緑レンサ球菌または緑レンサ球菌）のグループはアルファ溶血を示します。アルファ溶血は、赤血球の細胞膜がそのまま残るため、不完全溶血または部分溶血とも呼ばれます。寒天の色の変化から、緑色溶血と呼ばれることもあります。[要出典]
肺炎球菌
- S. pneumoniae（肺炎球菌とも呼ばれる）は、細菌性肺炎の主な原因であり、中耳炎、副鼻腔炎、髄膜炎、腹膜炎の原因となることもあります。肺炎球菌が病気を引き起こす主な原因は炎症であると考えられているため、肺炎球菌に関連する診断には炎症が含まれる傾向があります。肺炎球菌はランスフィールド抗原を持っていません。 [2]
ビリダンスグループ：α溶血性
- ビリダンス連鎖球菌は、血液寒天培地上で緑色を呈するアルファ溶血性（ラテン語のvĭrĭdis 、緑に由来する「ビリダンス」という名前が由来）または非溶血性の常在細菌の大きなグループである。ランスフィールド抗原を持たない。[2]
ベータ溶血性
ベータ溶血（β溶血）は、完全溶血と呼ばれることもあり、コロニーの周囲と下の培地中の赤血球が完全に溶解する現象です。その部分は明るく（黄色く）透明に見えます。外毒素であるストレプトリジンは、細菌が産生する酵素で、赤血球の完全溶解を引き起こします。ストレプトリジンには、ストレプトリジン O（SLO）とストレプトリジン S（SLS）の 2 種類があります。ストレプトリジン O は酸素に敏感な細胞毒素で、ほとんどの A 群連鎖球菌（GAS）によって分泌され、真核細胞（主に赤血球、白血球、マクロファージ、血小板）の膜にあるコレステロールと相互作用し、通常は血液寒天培地の表面下でベータ溶血を引き起こします。ストレプトリジン S は酸素に安定な細胞毒素で、ほとんどの GAS 株によっても生成され、血液寒天培地の表面で透明になります。SLS は多形核白血球やリンパ球などの免疫細胞に影響を及ぼし、宿主の免疫系による感染の除去を妨げると考えられています。化膿連鎖球菌(GAS) はベータ溶血反応を示します。
弱いベータ溶血性の菌種の中には、ブドウ球菌の菌株と一緒に培養すると激しい溶血を引き起こすものがあります。これはCAMP テストと呼ばれます。Streptococcus agalactiae はこの特性を示します。Clostridium perfringens はこのテストで推定的に特定できます。Listeria monocytogenesも羊血液寒天培地で陽性です。
グループA
グループAのS. pyogenesは 、広範囲にわたるグループA連鎖球菌感染症（GAS）の原因物質です。これらの感染症は非侵襲性の場合と侵襲性の場合があります。非侵襲性感染症はより一般的で、重症度は低い傾向があります。これらの感染症で最も一般的なものは、連鎖球菌性咽頭炎（連鎖球菌性咽頭炎）と伝染性膿痂疹です。[13] 猩紅熱はグループAの非侵襲性感染症の別の例です。
A群β溶血性連鎖球菌による侵襲性感染症は、より重篤で頻度が低い傾向があります。これは、細菌が血液や臓器など、通常は存在しない領域に感染できる場合に発生します。[14]引き起こされる可能性のある疾患には、連鎖球菌性毒素性ショック症候群、壊死性筋膜炎、肺炎、菌血症などがあります。[13]世界的に、GASは毎年50万人以上の死者を出すと推定されており、世界有数の病原体となっています。[13]
GAS によって、急性リウマチ熱や急性糸球体腎炎などの追加の合併症が引き起こされる可能性があります。関節、腎臓、心臓弁に影響を及ぼす疾患であるリウマチ熱は、未治療の A 型連鎖球菌感染症の結果であり、細菌自体が原因ではなく、感染と戦うために免疫系によって生成された抗体が体内の他のタンパク質と交差反応することによって発生します。この「交差反応」により、体は本質的に自分自身を攻撃し、上記の損傷につながります。A群ベータ溶血性連鎖球菌 (GABHS) 感染症によって開始される同様の自己免疫メカニズムは、連鎖球菌感染症に関連する小児の自己免疫神経精神疾患 (PANDAS) を引き起こすと仮定されています。この疾患では、自己免疫抗体が基底核に影響を及ぼし、小児患者に精神、運動、睡眠、およびその他の症状の急速な発症を引き起こします。
GAS 感染症は通常、迅速連鎖球菌検査または培養によって診断されます。
グループB
S. agalactiaeまたはグループ B連鎖球菌( GBS)は、新生児や高齢者に肺炎や髄膜炎を引き起こし、全身性菌血症を引き起こすこともあります。重要なのは、 Streptococcus agalactiaeが生後 1 か月から 3 か月の乳児の髄膜炎の最も一般的な原因であるということです。また、腸や女性の生殖器に定着し、妊娠中の早期破水や乳児への菌の感染リスクを高める可能性があります。米国産科婦人科学会、米国小児科学会、および疾病予防管理センターは、妊娠 35 週から 37 週のすべての妊婦に GBS 検査を受けることを推奨しています。陽性反応を示した女性は、出産中に予防的抗生物質を投与されるべきであり、これにより通常は乳児への感染を防ぐことができます。 [15]グループ III 多糖体ワクチンは、母親から乳児への GBS の感染を防ぐのに効果的であることが証明されています。 [16]
英国は、米国で採用されている培養に基づくプロトコルではなく、リスク要因に基づくプロトコルを採用することを選択しました。[17]現在のガイドラインでは、以下のリスク要因の1つ以上が存在する場合、女性は分娩中に抗生物質で治療されるべきであるとされています。
- この妊娠中のGBS細菌尿
- 乳児におけるGBS疾患の既往歴
- 分娩時の発熱（38℃以上）
- 早産（37週未満）
- 長時間の破水（18時間以上）
このプロトコルにより、妊婦の15～20％に分娩中抗生物質が投与され、早期発症GBS敗血症の65～70％が予防される。[18]
グループC
このグループには、馬に腺疫を引き起こすS. equi [19]やS. zooepidemicus が含まれます。S . equi は、牛や馬を含むいくつかの哺乳類種に感染症を引き起こす祖先であるS. zooepidemicusのクローン子孫またはバイオバリアです。S . dysgalactiae subsp. dysgalactiae [20]も、グループCのベータ溶血性連鎖球菌に属し、グループA連鎖球菌と同様に咽頭炎やその他の化膿性感染症を引き起こす可能性があります。グループC連鎖球菌は人獣共通感染性病原体であると考えられており、動物から人間に感染する可能性があります。[21]
グループD（腸球菌）
かつてのD群連鎖球菌の多くは再分類され、エンテロコッカス属（E. faecalis、E. faecium、E. durans、E. aviumを含む）に分類されている。[22]例えば、Streptococcus faecalisは現在Enterococcus faecalisである。E . faecalisはα溶血性の場合があり、E. faeciumはβ溶血性の場合がある。[23]
残りの非腸球菌グループ D 株には、Streptococcus gallolyticus、Streptococcus bovis、Streptococcus equinus、Streptococcus suisが含まれます。
非溶血性連鎖球菌が病気を引き起こすことはめったにありません。ただし、弱溶血性のグループ D のベータ溶血性連鎖球菌やリステリア モノサイトゲネス(実際はグラム陽性桿菌) を非溶血性連鎖球菌と混同しないでください。
F群連鎖球菌
グループF連鎖球菌は、1934年にロングとブリスによって「微小溶血性連鎖球菌」として初めて記載されました。 [24]これらは、ランスフィールド分類システムによるStreptococcus anginosus 、またはヨーロッパのシステムによるS. milleriグループのメンバーとしても知られています。
G群連鎖球菌
これらの連鎖球菌は通常はβ溶血性ですが、それだけではありません。Streptococcus dysgalactiae subsp. canis [20]は最も多く見られる亜種です。これは特にヒトに多く見られるGGSですが、典型的には動物に見られます。S . phocaeは海洋哺乳類や海洋魚類に見られるGGSの亜種です。海洋哺乳類では主に髄膜脳炎、敗血症、心内膜炎と関連していますが、他の多くの病態とも関連しています。海洋哺乳類における環境リザーバーや感染手段は十分に解明されていません。グループG連鎖球菌は人獣共通感染症の病原体とも考えられています。
H群連鎖球菌
H群連鎖球菌は中型犬に感染症を引き起こします。H群連鎖球菌は、人間が犬の口に直接触れない限り、人間に病気を引き起こすことはほとんどありません。最も一般的な感染経路の1つは、人間から犬への口と口の接触です。しかし、犬が人間の手をなめると、感染が広がることもあります。[25]
臨床的識別
臨床診療では、最も一般的な連鎖球菌群は、 A群連鎖球菌のPYR試験などの簡単なベンチテストで区別できます。また、臨床診療で見られる主要な各群を区別できるラテックス凝集キットもあります。
処理
連鎖球菌感染症はペニシリン系の抗生物質で治療できます。連鎖球菌感染症の治療には、ペニシリンまたはアモキシシリンが最も一般的に使用されます。これらの抗生物質は、細胞壁のペプチドグリカンの生成を阻害することで作用します。[26]治療は、ほとんどの場合、10日間の経口抗生物質サイクルで行われます。ペニシリンアレルギーの患者や皮膚感染症の患者には、クリンダマイシンを使用できます。クリンダマイシンは、細胞内のタンパク質合成を阻害することで作用します。
分子分類学と系統学
連鎖球菌は、 16S rDNA配列に基づいて6つのグループに分類されています：S. anginosus、S. gallolyticus、S. mitis、S. mutans、S. pyogenes、およびS. salivarius。[28] 16Sグループは全ゲノム配列決定によって確認されています（図を参照）。重要な病原体であるS. pneumoniaeとS. pyogenesは、それぞれS. mitisグループとS. pyogenesグループに属します。 [29]一方、虫歯の原因菌であるStreptococcus mutansは、連鎖球菌グループの基底にあります。
近年の技術進歩により、連鎖球菌属の利用可能なゲノム配列が増加し、より堅牢で信頼性の高い系統解析や比較ゲノム解析を実施できるようになりました。[30] 2018年に、パテルとグプタは、4つの異なるタンパク質データセットに基づいて構築された包括的な系統樹の解析と、属全体またはその個別のサブクレードで排他的に共有されている134の非常に特異的な分子シグネチャ（保存されたシグネチャインデルの形式）の特定を通じて、連鎖球菌内の進化関係を再検討しました。[30]
その結果、連鎖球菌には最高レベルの2つの主要な系統群が存在することが明らかになり、「Mitis-Suis」系統群と「Pyogenes-Equinus-Mutans」系統群と呼ばれる。[30]「Mitis-Suis」主要系統群は、Suisサブ系統群と、Angiosus、Pneumoniae、Gordonii、Parasanguinisサブ系統群を含むMitis系統群で構成される。2番目の主要系統群「Pyogenes-Equinus-Mutans」には、Pyogenes、Mutans、Salivarius、Equinus、Sobrinus、Halotolerans、Porci、Entericus、Orisrattiサブ系統群が含まれる。Streptococcus属には合計14の異なるサブクレードが同定されており、それぞれが系統樹における信頼性の高い分岐パターンと、これら14のクレードのメンバーの特徴的な特性である、さまざまなタンパク質における複数の保存されたシグネチャーインデルの存在によってサポートされています。 [30]これらの研究に基づくStreptococcus間の全体的な関係を示す概要図が、このページの図に示されています。
ゲノミクス
数百種のゲノムが配列決定されている。[32]連鎖球菌ゲノムのほとんどは1.8～2.3 Mbの大きさで、1,700～2,300種のタンパク質をコードしている。いくつかの重要なゲノムが表に記載されている。[33]表に示されている4種（S. pyogenes、S. agalactiae、S. pneumoniae、S. mutans）は、平均して約70%のペアワイズタンパク質配列同一性を持っている。[33]
バクテリオファージ
バクテリオファージは、多くの種の連鎖球菌について記載されている。S . pneumoniaeでは18種のプロファージが記載されており、サイズは38～41 kbで、それぞれ42～66個の遺伝子をコードしている。[34]最初に発見された連鎖球菌ファージには、Dp-1 [35] [36] とω1（別名ω-1）があった。[37] [38] [39] 1981年に、Cp（コンプルテンスファージ1、正式には連鎖球菌ウイルスCp1、ピコウイルス科）ファミリーが発見され、Cp-1がその最初のメンバーとなった。[40] Dp-1とCp-1は、 S. pneumoniaeとS. mitisの両方に感染する。[41]しかし、ほとんどの連鎖球菌ファージの宿主域は体系的に調査されていない。
自然な遺伝子変換
自然な遺伝子形質転換では、周囲の培地を介して 1 つの細菌から別の細菌に DNA が伝達されます。形質転換は、多数の遺伝子の発現に依存する複雑なプロセスです。細菌が形質転換できるようになるには、コンピテンスと呼ばれる特別な生理学的状態に入る必要があります。S . pneumoniae、S. mitis、およびS. oralis はコンピテンスを獲得することができ、その結果、捕食性の兄弟殺し機構によって形質転換のための相同 DNA を積極的に獲得します[42] この兄弟殺し機構は、主に同じニッチに存在する非コンピテンス兄弟を利用します[43] Li ら[44 ] は、 S. pneumoniae の非常にコンピテンスの高い分離株の中で、鼻腔定着の適応度と毒性 (肺感染性) は、完全なコンピテンスシステムに依存することを示しました。コンピテンスにより、連鎖球菌病原体は、宿主の酸化攻撃によって引き起こされた DNA 損傷の組み換え修復に外部の相同 DNA を使用できるようになります。[45]
参照
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外部リンク
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- NIAID が資金提供しているバイオインフォマティクス リソース センター PATRIC の連鎖球菌ゲノムと関連情報
- カナダ Strep B 財団 2013-05-02 にWayback Machineでアーカイブ
- 英国グループB連鎖球菌サポート慈善団体
- 吃音 連鎖球菌感染症 感染症
