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| 秋のヨトウムシ | |
|---|---|
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | チョウ目 |
| スーパーファミリー: | 夜行性動物 |
| 家族： | ヤガ科 |
| 属: | ハスモンヨトウ目 |
| 種： | S. フルギペルダ
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| 二名法名 | |
| スポドプテラ・フルギペルダ （JEスミス、1797年）
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ヨトウガ（Spodoptera frugiperda ）は、チョウ目（チョウ目）の1種で、幼虫期に区別されるヨトウガ科の一種である。「ヨトウガ」という用語は、複数の種を指す場合があり、多くの場合、この種の幼虫期の大規模な侵略行動を説明する。害虫と見なされ、さまざまな作物に損傷を与え破壊し、大きな経済的損害を引き起こす可能性がある。その学名は、ラテン語で「失われた果実」を意味するfrugiperdaに由来しており、作物を破壊する能力があることから名付けられた。[1]破壊的な傾向があるため、ヨトウガの習性と作物保護の可能性は詳細に研究されてきた。また、現在2つの種に分岐しているように見えることから、同所的種分化を研究する上で注目すべき事例でもある。 [2]幼虫のもう1つの注目すべき特徴は、適応度コストにもかかわらず、一貫して共食いを行うことである。[3] [4]
ヨトウガは、チョウ目ヤガ科のヨトウガ属に属する別の種であるヨトウガとは活動時期が異なります。ヨトウガの発生は通常初夏に発生し、アメリカ南部では晩夏に、北部では初秋に最も大きな被害をもたらします。[5]
説明
成虫の体長は32～40ミリメートル（1+1 ⁄ 4から1+羽は翼端から翼端まで約1⁄2 インチで、前羽は茶色または灰色、後羽は白色である。わずかに性的二形があり、雄の方が模様が多く、前羽のそれぞれにはっきりとした白い斑点がある。幼虫の1齢は明るい色で、頭は大きくて暗い。齢を重ねるにつれて、より茶色くなり、縦に白い線が入る。また、棘のある暗い斑点も発達する。 [6]
地理的範囲
原産地
ヨトウムシは北米東部、中部、南米に広く分布している。氷点下の気温では越冬できないため[7] [8]、米国南部のテキサス州とフロリダ州でのみ越冬する。このため、ヨトウムシは南東部の州でより顕著な害虫となっている。しかし、季節によっては米国東部全域からカナダ南部まで広がり、適切な食料がある地域に生息する。[6]
導入範囲
S. frugiperdaの潜在的な世界分布[9]は、CLIMEXを使用してモデル化されています。[10] [11]モデル化された世界分布の潜在性は、北米で経験された顕著な季節的な分布範囲の動態を反映しており、ヨーロッパ、南アフリカ、中国、オーストラリアの潜在的な分布の大部分は、暖かい時期にのみ気候的に適した生息地で構成されています。[引用が必要] 。より最近では、生理学に基づいた個体群動態モデルが、ヨーロッパにおけるS. frugiperdaの潜在的な分布を評価するために開発されました。このモデルは、南ヨーロッパの地中海沿岸地域がこの種の定着に特に適している可能性があることを示しました。[12]
アフリカ
S. frugiperdaは、 2013年にサントメ島で初めてアフリカ大陸で発見され、[13]その後ナイジェリア、ベナン、トーゴに広がり、2017年2月にガーナで発見されました。 [13] 2020年12月、S. frugiperdaはヨルダン国境のシリアのダラアで初めて発見され、同国でも発見されたばかりであり、人間の介入なしにそこから到着したと考えられています。[14] [15]秋のヨトウはアフリカのトウモロコシ作物に重大な被害をもたらしており、さらなる拡散と経済的損害の可能性が高まっています。[16]それ以来、アフリカの28か国に広がっています。[17] [18]
アジア
S. frugiperdaは2018年後半にバングラデシュで初めて検出された。[19] [20] [21] 2020年1月23日現在、 37地区[アップデート]に広がっている。[19] S. frugiperdaとランピー皮膚病が数か月以内に持ち込まれた結果、FAO、世界食糧計画、バングラデシュ政府関係者などは、バングラデシュの農業緊急対応能力の向上を開始することに合意した。[19] 2種類の生物農薬、Spodoptera frugiperda核多角体病ウイルス/SfNPV（ S. frugiperdaに特有のSNPV/単核多角体病ウイルス）とHabrobracon hebetorの使用が推奨されている。[22]
2018年12月、[22]インドでは秋季アワヨトウが広く蔓延し始めました。2019年1月にはスリランカのトウモロコシ畑で秋季アワヨトウの大量発生が記録されました。[23]
この害虫は、2019年1月に中国南西部の雲南省で初めて発見されました[24]（または2019年6月）。[22] 2019年を通じて、この害虫は合計26の省に蔓延しました。2020年には、このアワヨトウが中国北東部の小麦地帯を襲うと予想されています。農業農村省が発行した報告書は、状況を「非常に深刻」と評価しています。[25]
秋のヨトウムシは2018年後半にタイとミャンマーで東南アジアで初めて報告され、現在ではほぼ全ての東南アジア諸国でその存在が確認されている。[26]
オセアニア
2020年1月にS. frugiperdaはトレス海峡諸島で検出され[27]、2月にはノースクイーンズランドで[28] [27] 、その後クイーンズランド州の残りの地域[27] [22] [29]、ノーザンテリトリー[27] [22]、西オーストラリア州[27] [22]に広がり、9月にはニューサウスウェールズ 州[ 22 ]のモリー[27] [22]とボガビラ[22]の間（その後ナラブリ[27]、ウィーワ[27]、ダボ[27]、ブリーザ[27]、メイトランドでも）で発見されました。 [ 27 ] S. frugiperdaは 主要な牧草地植物をすべて餌とするため、クイーンズランド州の羊毛産業に深刻な影響を及ぼすと予想されています。[29]オスのフェロモンを仕掛けた罠で最初に観察されたのは、トレス海峡のダーンリー島とサイバイ島で、その後クロイドン近くの本土でも観察された。1週間以内に正式に駆除不可能と宣言された。2020年4月にはパプアニューギニアで検出され、トレス海峡を越えて広がった。[30]
ニュージーランドでは2022年2月に 初めてヨトウムシが検出されました。ニュージーランドバイオセキュリティ局とセクターパートナーは、ヨトウムシの拡散を抑制し、ニュージーランドから根絶するためにバイオセキュリティ対応を実施しました。これには、蛾、その拡散、ニュージーランドでの潜在的な影響をよりよく理解するための監視と研究が含まれていました。2023年4月までに、ヨトウムシは特に北島で広く蔓延しており、オーストラリアからの風で運ばれてきたため根絶は困難であることが明らかになりました。これは繰り返し発生する可能性があります。[31]
食料資源
毛虫
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アワヨトウの餌は主にイネ科の草やトウモロコシなどの穀物ですが、80種類以上の植物（非経済的な植物50種類、経済的な植物30種類）を食べることが知られています。[32]アワヨトウは、大規模な軍隊のように広範囲に分布し、遭遇するすべての植物を食べることからその通称を得ました。スイートコーンのいくつかの品種は、アワヨトウに対して部分的な耐性を持っていますが、完全ではありません。[6]この耐性は、トウモロコシがアワヨトウや他の幼虫に食べられたときに生成する独特の33kDプロテアーゼに由来します。このタンパク質は、アワヨトウの幼虫の成長を大幅に低下させることがわかっています。[33]
共食い
幼虫は、可能であれば、より小さい齢の幼虫を共食いする。1999年の研究では、共食いは他の食物が乏しい場合にのみ幼虫に利益をもたらすことが示された。それにもかかわらず、幼虫は、多くの場合、自身の適応度を低下させることがわかっているにもかかわらず、できる限り他の幼虫を共食いする。共食いがヨトウムシに有害である理由の1つとして知られているのは、共食いする幼虫への病気の伝染である。自然界では、共食いの悪影響は、共食いによって競争相手が排除され、より多くの資源が利用可能になり、間接的にヨトウムシの適応度が向上するという事実によって相殺される可能性がある。[4]
大人
成虫の蛾はハマメリス（Hamamelis virginiana）などの花から蜜を吸います。[34]
生涯の歴史
秋季ヨトウのライフサイクルは、夏季には30日、春季と秋季には60日で完了します。冬季には、この幼虫のライフサイクルは約80～90日続きます。[3]蛾が1年間に何世代を過ごすかは気候によって異なりますが、メスは生涯で通常約1,500個の卵を産みます。[6]幼虫は休眠状態に入ることができないため、低温では生き残ることができません。[34]
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卵
アワヨトウの卵はドーム型で、 直径約0.4ミリメートル（1⁄64インチ）、高さ約0.3ミリメートル（3⁄256インチ）です。 [ 6]メスは葉の裏側に卵を産むことを好みますが、個体数が多い場合はどこにでも産みます。[ 35]暖かい気候では、卵は数日以内に孵化して幼虫になります。[要出典]
幼虫
幼虫は6つの異なる齢期を経て、それぞれ外見や模様がわずかに異なります。幼虫期は14日から30日間続きますが、これも気温によって異なります。[6]成熟した幼虫は約1+体長は1 ⁄ 2～2インチ（38～51 mm）。 [1]幼虫は噛みつく口器を持っているため、この段階では最も破壊力があります。幼虫の額には特徴的な逆Y字型の縫合線があります。 [要出典]
蛹
その後、幼虫は土と絹で作った繭の中で7～37日間地中で蛹になる。蛹期の期間と生存期間は環境温度に依存する。[35]
大人
成虫は羽化すると約10日間、時には最大21日間生き、メスは幼少期にほとんどの卵を産みます。[6]成虫は夜行性で、暖かく湿度の高い夜に最もよく生息します。[6]
移住
成虫は長距離を飛行することができるため、米国南部の北では越冬できないものの、暖かい時期にはカナダ南部まで北上することができる。 [35] [6]彼らの移動速度は驚くほど速く、1世代あたり300マイル（483 km）と推定されている。[35] [検証に失敗した] [ページが必要]一部の科学者は、この高速移動は気象前線の空気の動きによって促進されていると推測している。[35]
神経化学
マンデュカ・セクスタから抽出された神経ペプチドであるアラトトロピンとアラトトロピン+アラトスタチンCは、いずれもすべてのライフステージで摂食を抑制し、幼虫の死亡率を高め、成虫の寿命を縮めることがOehら2000によって発見された。[36]
敵
捕食者
ヨトウムシの幼虫は、多くの無脊椎動物や脊椎動物に直接捕食されます。一般的な捕食者には、鳥、げっ歯類、甲虫、ハサミムシ、その他の昆虫が含まれます。直接捕食されると、幼虫の個体数が大幅に減少することがわかっています。[6]幼虫が敵から身を守る主な方法は、季節的な条件が捕食者にとって適する前に、数を増やして移動する能力です。[35]
寄生虫
ハエやスズメバチの寄生はヨトウガを標的とし、最も一般的なのはArchytas marmoratus、Cotesia marginiventris、Chelonus texanusです。ヨトウガは場所によって異なる他の寄生バチにも脆弱です。[6] 2018年には、東アフリカでTelenomus属とTrichogramma属の卵寄生バチがヨトウガの卵を攻撃することが発見されました。[37] Cotesia icipeは、この鱗翅目の生物的防除に適した別のアフリカのコマユバチです。[38]
寄生虫と病気
ヨトウガの幼虫には、10の科にまたがる53種の寄生虫が発見されている。[32]幼虫のライフサイクルが速いため、病気が発生しても作物の消費量の大部分を生き延びることができる場合が多い。[6]それにもかかわらず、ヨトウガの寄生虫は、作物に対するヨトウガの攻撃と戦う手段として広く研究されている。提案されている方法の1つは、南米のヨトウガに寄生虫を導入し、その逆を行うことである。[32]
菌類
2021年2月、オーストラリアの農学者ジョージア・ロジャー氏がボーデザート（クイーンズランド州南部）近くの土地で、ヨトウガの駆除と消費に効果があることで知られる熱帯菌類 ノムラエア・ライレイを発見したと報じられた。 [39] このサンプルは、さらなる分析のためにクイーンズランド州農業省の昆虫病理学者マリー・クロフォード氏に送られた。 [39] オーストラリアの昆虫学者は、この発見は心強いものであり、実験室でのテストは有望であると述べた。[40]これは、インドのトウモロコシ作物におけるヨトウガの蔓延に対するN. ライレイの有効性を調べた2018年の学術論文を含むさまざまな研究によって実証されている。[41]この研究では、さらなる研究が必要ではあるものの、 N. ライレイは害虫駆除において費用対効果の高いツールになる可能性があり、環境に優しい管理方法と互換性がある可能性があると結論付けられた。[41]オーストラリアの農家は、作物を破壊している害虫の駆除に苦労しており、消費者の食料価格の上昇につながる可能性のある食糧不足の懸念を引き起こしている。[40] N. rileyiの研究により、農家はこれを回避できるという希望を抱いている。[40]
亜種
ヨトウガは現在、 2つの別々の種に分岐している可能性がある。これら2つの系統は、どちらも同じ地域に生息しているにもかかわらず、餌となる植物に関連した大きな遺伝的差異がある（同所的種分化）。これら2つの系統は、大まかにイネ系統とトウモロコシ系統に分類できる。この分離は、生息地（好ましい宿主植物）の違いと生殖行動の違いによって起こっている。生殖行動の違いは、夜間の交尾のタイミングの違いと、雌の性フェロモンの違いの2つに分けられる。[2]
交尾
配偶者探し行動とオス同士の対立
メスは宿主植物の摂食域の上に止まり、交尾したいという合図として性フェロモンを放出することでオスを引き寄せます。このフェロモンは研究され、Z7-12 と Z9-14 という成分を含むことがわかっています。 [42]メスは 1 晩に 1 回しか交尾しません。これにより、準備のできたメスに向かって飛んでくる複数のオスの間で物理的な衝突が発生します。メスが呼びかけて交尾する順序があります。処女のメスが最初に呼びかけ、次に一度交尾したメスが、そしてすでに複数回交尾したメスが夜間に最後に呼びかけて交尾します。[35]
人間との交流
研究用途
S. frugiperda細胞（Sf9およびSf21細胞株）は、バキュロウイルスと呼ばれる昆虫特異的ウイルスを使用した組換えタンパク質発現の目的で生物医学研究で一般的に使用されています。[43]
農作物の害虫
食の好みのため、ヨトウガの幼虫は広範囲の作物に壊滅的な被害を与える可能性があります。ヨトウガによる被害に関する最初の歴史的記録は、1797年にジョージア州で記録されています。幼虫の生涯の最初の段階ではごく少量の食物しか必要とせず、後期にはその50倍もの食物を必要とするため、被害はほぼ一晩で起こることがあります。食物消費のこの急速な変化のため、幼虫が一晩でほぼ全てを食い尽くすまで、その存在に気付かれません。[35]標的となる作物の例としては、綿、タバコ、スイートコーン、米、ピーナッツ、さらにはリンゴやオレンジなどの果物などがあります。ヨトウガの食料源となり得るものは膨大であるため、作物への被害は多岐にわたります。[6]ヨトウガの標的となる種の約40%は経済的に重要な種であると推定されています。[32]幼虫は植物の大部分を食べるため、作物の生存と収穫量に非常に有害です。トウモロコシの場合、幼虫はトウモロコシの穂の中に潜り込んで穀粒を食べます。[6]
国連食糧農業機関は、S. frugiperdaがうまく防除されなければ、トウモロコシの収穫量が年間1,770万トン（19.5 × 10 6ショートトン）減少すると推定している。 [44]秋のヨトウムシは多くの地域で害虫であることが判明しており、防除法の開発が続けられている。
アフリカ
2016年にアフリカでヨトウムシが確認されました。2017年初頭、ヨトウムシは南アフリカ全土のトウモロコシ畑の広い範囲に蔓延し、多くの農家の生活を壊滅させました。ヨトウムシは、輸入農産物に混入した卵としてアメリカ大陸から侵入種として侵入したと考えられています。 [45]この侵入種が蔓延した場合、アフリカの食用作物に多大な被害を与える可能性があるため、農業専門家の間で大きな懸念が生じています。[46] [47]多くのアフリカ諸国は、ヨトウムシに対して緊急措置を講じることに同意しました。[48]
スリランカ
2018年5月にインドのタミル・ナードゥ州で初めて報告された後、スリランカ農業省は北西部および北中部州の農家に対し、ヨトウの侵入の可能性があると警告を発した。警告の時点では、アンパラ、アヌラーダプラ、ポロンナルワ地域ですでに作物の被害が報告されていた。[49]幼虫は地元の人々の間でセナ・ダランブワ（ヨトウの幼虫）として知られている。[50]アヌラーダプラ、アンパラ、モナラガラ県ではトウモロコシだけでなくサトウキビ農園もこの幼虫に襲われた。[51]
2018年12月、トウモロコシ栽培で深刻な被害が確認されました。[52]蛾の蔓延により、数週間以内に全国のトウモロコシが被害を受けました。[52] [検証に失敗] 2019年1月6日、毛虫がモナラガラ地区に広がり、トウモロコシの収穫を壊滅させました。 [ 53] [54] 2019年1月末、スリランカのヌワラエリヤとジャフナを除くすべての地区でアワヨトウが発生しました。[55]
2018年12月29日、ポロンナルワのシンハプラ地域の水田からヨトウムシが記録された。2019年1月には、アヌラーダプラ県ノッチヤガマ地域の水田からイモムシも記録された。 [56]
スリランカ農業省は、 3つのカテゴリーに分類される12種類の農薬を7日ごとに交互に使用することを推奨している。[57]有機農業の専門家であるティラック・カンデガマ氏は、忌避剤として籾殻灰を散布することで脅威を克服できると述べた。[58] [疑わしい–議論する]農業省はまた、毛虫の蔓延を抑制するためにドローン技術を使用して殺虫剤を散布することを決定した。[59] [60]
管理と制御
ヨトウガの破壊力は大きいため、農家は幼虫の駆除に全力を尽くさなければならない。殺虫剤は広く使用されている防除法で、南部の地域では農家はトウモロコシに毎日殺虫剤を散布しなければならないこともある。[6]中国、ベトナム、ザンビアなどの地域では、 農業用ドローンが農薬散布に使用されている。[61]
CABI主導のプログラムであるPlantwiseとそのパートナーは、ツマグロヨトウの管理に関していくつかの推奨事項を出しており、これには早期植え付け、ずらした植え付けの回避、キャッサバやヤムイモなどツマグロヨトウの影響を受けにくい作物との混作などが含まれています。また、地上性甲虫や寄生虫などの有益な昆虫のために、縁辺部の隠れ場所や開花植物を保護することも推奨されています。[62] [63] [64] [65] [66]
デスモディウムやネピアグラスなどの作物を「プッシュプル」技術で混作することで、秋のヨトウムシを防除することができます。[63]
小麦、ソルガム、キビ、米などの一部の作物については、Plantwiseのパートナーは、 S. frugiperdaがあまり好まない成熟期間の短い品種を植えることを推奨しています。[63] [64] [65] [66]
もう一つの戦略は、夏が進むにつれてアワヨトウの数が増えるのを避けるために、作物を早めに植えることです。[6]
南アフリカでは、農家がジクロルボスブロックを配合したフェロモン誘引剤を使用して、交尾周期を妨害する目的で雄のヨトウムシを捕獲して駆除している。[67]
CIMMYTとそのパートナーは、トウモロコシにおけるS. frugiperda耐性を高めるために順方向遺伝学を利用している。[68]ゲノムワイド関連研究（GWAS）は、 S. f.耐性を原因ゲノム領域に関連付ける最も効果的な方法であり、特にトウモロコシで使用されるが、小麦、モロコシ、キビ、イネ、マメ科植物にも使用されている。[69] [70] 1900年代の最初の10年間に従来の育種法が初めて使用されたことは、Gernet 1917とHinds 1914によって報告され、トウモロコシ、モロコシ、キビ、ギョウギシバ、およびArachis hypogaeaの耐性が向上した。[69]
オーストラリアでは、 2020年に緊急規制の下で、ファウリゲン生物農薬として包装された毛虫特有のウイルスが、アワヨトウの駆除に役立てるために承認され、寄生蜂のトリコグラマ・プレティオサムも使用されています。[71] インド政府農業省植物保護検疫保管局は、インドにおけるアワヨトウの脅威を管理するために、定期的に随時勧告を発行しています。
参照
- アフリカヨトウ( Spodoptera exempta ) (アフリカ)
- ヨトウガ（Mythimna unipuncta）（北米および南米）
- ヨトウムシ、イネの穂切りイモムシ（Mythimna separata）（アジア）
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Spodoptera frugiperdaに関連するメディアがあります。
- UF / IFAS注目の生き物 Web サイトの fall armyworm
- 秋のヨトウムシ | 国連食糧農業機関
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