アフリカヨトウムシ

アフリカヨトウムシ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
スーパーファミリー:	夜行性動物
家族：	ヤガ科
属:	ハスモンヨトウ目
種：	S. 免除
二名法名
スポドプテラ・エクペンタ （ウォーカー、1856年）
同義語
アグロティス・エクペンタ・ ウォーカー、1856 プロデニア・ビパース ・ウォーカー、1857 プロデニア イングロリア ウォーカー、1858 年 ラフィグマ・エクペンタ

アフリカヨトウガ（Spodoptera exampta ）は、オカロンボ、コマンドワーム、またはナットグラスヨトウガとも呼ばれ、ヤガ科の蛾の一種です。幼虫は、餌場へ移動する際に行進する行動をとることが多いため、「ヨトウガ」という俗称が付けられています。^[1]幼虫は密度依存の多形性を示し、単独で育った幼虫は緑色ですが、群れで育った幼虫は黒色です。これらの段階は、それぞれソリタリアとグレガリアと呼ばれています。^[2]グレガリアの幼虫は非常に有害な害虫と考えられており、数週間で作物全体を食い尽くす可能性があります。幼虫はあらゆる種類のイネ科植物、穀物の初期段階（トウモロコシ、米、小麦、キビ、モロコシなど）、サトウキビ、時にはココナッツを食べます。^{[3] [4]}ソリタリア幼虫は活動性が低く、成長がはるかに遅い。^[1]この種はアフリカでよく見られるが、イエメン、太平洋諸島の一部、オーストラリアの一部でも見られる。^[5]アフリカヨトウの発生はこれらの地域の農地や牧草地に壊滅的な被害を与える傾向があり、最も密集した発生は長期にわたる干ばつの後の雨季に発生する。^{[6] [7]}長い乾季（「オフシーズン」）には個体数密度が非常に低く、発生は見られない。^[3]

Spodoptera exempta は、1856年にフランシス・ウォーカーによって初めて記載されました。Spodoptera属の種は世界中に分布し、主に熱帯および亜熱帯地域に生息しています。この属には 30 種が知られており、その約半数が農業害虫とされています。この種の下顎の構造に基づいて、最終幼虫期には鋸歯状の下顎とノミ状の下顎の 2 種類があります。S . exemptaの他に、シリカを多く含む葉を食べるように進化したノミ状の下顎を持つ種と亜種には、S. triturata、S. m. mauritia、S. m. acronyctoides、S. umbraculata、S. cilium、Spodoptera depravata  [sv]、およびS. pecten があります。S. exemptaと同様に、成体になると数百キロメートルを風下に向かって移動する種もいくつかあり、具体的にはS. exigua 、 S. frugiperda、S. litura である。この種の分布域が広いため、この属の起源は不明である。しかし、系統樹の年代測定により、この属の共通祖先は2200万年から3070万年前に生息し、中新世に多様化が始まったことが明らかになっている。^[8]

アフリカヨトウムシは、アフリカとアジアの草原によく見られます。アフリカでは、タンザニア、ケニア、ウガンダ、エチオピア、ソマリア、マラウイ、ジンバブエ、ザンビア、南アフリカのサハラ砂漠付近でよく見られます。アフリカ以外では、サウジアラビア南西部、東南アジア、オーストラリア、ニュージーランドにも生息しています。^[9]

他のスポドプテラ属の種と同様に、S. exempta は、この種の幼虫が容易に餌を得られる穀物作物や密生した植生に近い熱帯および亜熱帯環境に生息する。 ^[9]これらの幼虫は高密度で繁殖するため、アフリカヨトウムシの大発生が発生し、畑が幼虫で覆われる。すると、周囲の植生が大量に消費され、壊滅的な被害をもたらすことが多い。^[9]季節風と雨により、成虫のS. exempta は国や大陸を越えて移動するが、乾季には沿岸地域や湿地に限定されることが多く、時折降る雨によって蛾の生存に十分な植生が生育する。^[10]

S. exempta の幼虫は、イネ科（イネ科とも呼ばれる）をほぼ独占的に食べます。イネ科は、穀類のイネ科や草原や牧草地のイネ科を含む花の咲くイネ科の植物です。 ^[1]この種は、トウモロコシ、モロコシ、イネ、キビ、その他のイネ科のイネ科を含むほとんどの穀類作物を餌とします。^[11]若い幼虫は、小麦やオート麦の苗を食べることも知られています。^[12]幼虫はまず植物組織の上面と下面を食べますが、より若く、最近発芽した作物を好んで食べます。研究によると、2匹の幼虫が6～7枚の葉を持つ10日齢のトウモロコシ植物を完全に食べ尽くすことができ、高密度の発生が壊滅的な被害をもたらす可能性があることが示されています。^[9]

メスは生涯で最大約1,000個の卵を産むことができます。一晩に100～400個の卵を産むことができ、平均すると150個です。 ^{[9] [11]}メスが産める卵の数は、蛹の体重と正の相関関係にあります。^[1]アフリカヨトウは主に葉の下側に卵を房状に産みます。卵は直径0.5mmと比較的小さいです。産み付けられたときは白色ですが、孵化する前に黒色に変わります。^[9]卵は2～5日以内に孵化して幼虫になります。^[11]

S. exemptaは6齢幼虫期を経て、環境の温度や植生に応じて合計14日から22日間続きます。完全に成長した6齢幼虫の体長は25～33 mmです。^[9]

幼虫は密度依存の多形性を示し、個体の外見は飼育された個体群密度に依存する。グレガリアとソリタリアという用語は、それぞれ群れで育った幼虫と単独で育った幼虫に与えられた。これらの2つの段階は、群生と単独、または密集と孤立とも呼ばれる。グレガリアの幼虫は体が黒く、体に沿って薄い黄色の横縞がある。ソリタリアの幼虫は緑色で、背中に茶色の縞がある。この緑色は、色素と消化管に見える摂取した植物質の両方によるものである。ソリタリア段階とグレガリア段階の外見の違いは第3齢で明らかになり、最終齢まで残る。^{[13]この種は}グレガリア段階の間に作物に最も被害を与えるが、これは黒い体の幼虫がソリタリアの幼虫よりも活動的で密集しているためである。^[1] ソリタリアの幼虫は活動性が低く、作物の根元で丸まっている傾向があり、日光に当たる機会が少ない。^[14]グレガリアの幼虫は色が濃く、作物の高い位置に留まるため、日光に当たる機会が多く、ソリタリアの幼虫よりも急速に成長する。^{[1]一般的に、アフリカヨトウムシは、幼虫が10日齢になり}グレガリア期が始まるまで農家に気づかれない。^[15]

孤立した環境から密集した環境へ、あるいはその逆に移された幼虫は、グレガリアの外観を示す。^[13]グレガリア段階の暗さは、環境の個体群密度と正の相関関係にあり、一緒に育った2匹の幼虫は暗褐色の外観になり、大きなグループで育った幼虫は完全に黒くなる。^[13]幼虫の段階は、種に特有ではない幼虫の相互作用によって決定されるが、温度の影響を受ける可能性がある。低温で育った孤立した幼虫はより暗い外観になる可能性があるが、高温で密集したグループで育った幼虫は、典型的なグレガリアほど暗くはない。^[13]発育中の幼虫が幼虫との接触にどれほど敏感であるにもかかわらず、相互作用を制限する植生の密集した環境のために、ソリタリアの幼虫の高密度が記録されている。 ^[13]グレガリア属の幼虫の発育期と蛹期はソリタリア属の幼虫よりも短いため、グレガリア属幼虫はより小型になる傾向がありますが、より効率的な摂食行動を示します。^[1]

蛹化は宿主植物の表面下で裸地から離れた場所で、地下約2～3cmの深さで起こります。^{[9] [12]}この蛹化は、特に土壌が湿っている場合に、幼虫の突然の同時消失につながります。^[9]

成虫は7～10日で出現し、最長14日間生存する。^{[9] [16]}蛾は出現場所から産卵場所まで数百キロメートルを移動する。^[17]この移動により、以前は害虫がいなかった地域で突如として大発生が発生することが多い。^{[18]幼虫には}多形性が観察されるが、2つの段階を経て区別のつかないS.exempta成虫が生まれる。しかし、2つの幼虫段階は異なる移動行動を示すようになる。グレガリア幼虫は、移動期間中により長く遠くまで移動する成虫を生み出す傾向がある。^[1]

成虫の蛾の翼開長は20～37mmで、前翅は鈍い灰褐色、後翅は灰白色で静脈が見える。^[9]雌と雄は小帯の剛毛の数で区別でき、雄は1本の剛毛で雌は複数本ある。また、雌はラケット状の腹部の先端と黒い鱗で識別できる。^[9]雄は雌よりも早く成熟することが観察されている。^[10]

アフリカヨトウは蛹化後、最初に羽化すると、体を乾かし、羽を硬化させてから木に登ります。^[9]その後、蛾は地上数百メートル上空を飛び、次の場所まで風を頼りに運ばれます。^{[19]そのため、渡りは季節によって北または南に移動する}熱帯収束帯がもたらす風に基づいています。蛾は日中のみ移動し、夕暮れ時に降りて夜明けまで草の中に隠れます。このプロセスは、適切な目的地に到着するか、蛾が雨に遭遇するまで数日間繰り返されます。^[9]雨が蛾を下降させるため、S.exemptaは雨が頻繁に降る時期には渡りをする可能性が低くなります。^[11]蛾は地面に着地した後、水を飲み、交尾し、卵を産みます。^{[9]渡りは、}捕食者の少ない、寄生や感染の可能性の少ない新しい場所に移動できるため、種にとって有益です。^[10]

S. exemptaは農作物にとって深刻な害虫で、雨期に繁殖して大発生を引き起こすことが多い。アフリカヨトウムシの大発生には、一次発生と二次発生の2種類がある。一次発生は、頻繁な降雨がなくても生存できる、比較的目立たない低密度の個体群で発生する。二次発生は、一次発生の蛾が風下に運ばれ、成虫が風のパターンによって同じ場所で交尾して卵を産むことで発生する。^[9]これらの二次発生の間、グレガリアの幼虫は同期して地面から出現し、その密度は1 m ²あたり1,000匹を超えることがある。^{[5] [9]これらの幼虫は非常に活発な摂食行動を示し、近くの植物、特に}穀類やイネ科の葉を過剰に消費する。極度に空腹の場合、グレガリアの幼虫は植物の茎や花も食べることがある。^[9]高密度のグレガリア幼虫は蛹化し、成虫として羽化する可能性があり、風下に向かって一緒に移動する蛾の大規模な移動イベントにつながります。これらの蛾はその後、一緒に卵を育て、より多くの発生を引き起こします。^[5]発生の強度は、干ばつの後の雨期の初めにも増加します。これにより、蛾は幼虫期の成長をサポートする密集した植生のある地域で卵を産むことができます。^[11]

アフリカヨトウガは予測不可能な移動経路と変動する個体群密度のため、天敵の影響は限られている。また、移動中に移動する蛾の数が多いと捕食者による大量発生が起こり、捕食者が蛾を食べる能力を超えて圧倒される可能性がある。^[19]これらの課題にもかかわらず、S. exemptaは依然として捕食者、寄生虫、寄生バチ、病気、ウイルスに直面している。蛹と前蛹の段階では、この種は細胞質ウイルスに感染しやすい。湿度と気温が高いと、Nomuraea rileyiという真菌 の攻撃を受ける。^{[9]寄生バチは、移動が始まる前に}S. exemptaの個体群を死滅させるほど急速には蓄積しないが、蛾が偶然同じ場所に戻ると、高いレベルの寄生を経験する。^[19]最も重要なことは、この種が種特異的なバキュロウイルス、S.エクペンタ核多角体ウイルス（SpexNPV）に感染していることである。^[要出典]

SpexNPVは、S. exempta nucleopolyhedrovirusの略で、成虫から子孫に垂直に伝染するバキュロウイルスです。 ^[20] SpexNPVは、最終齢のアフリカヨトウムシの幼虫集団の90％を殺すことができます。死亡率が高いのは、垂直感染する病気が、感染した個体とともに移動できるためです。^{[9] [19]}垂直感染する病気は宿主種の生存から利益を得ており、水平感染する病気よりも病原性が低いため、SpexNPVは症状がなくても個体の体内で存続する可能性があります。^[20] S. exemptaは、密度依存的予防によってSpexNPVに感染するリスクを減らそうとしており、これにより種は病気への抵抗にさらに力を入れ、密度の低い場所への移動を促進できます。^[19]

S. exempta の処女成虫の雌は雄を誘引するフェロモンを放出することが観察されています。具体的には、次の 6 つの化合物が含まれます: Z9-14:Ac (Z-9-テトラデセニルアセテート)、Z,E9,12-14:Ac ( (Z,E)-9,12-テトラデカジエニルアセテート)、Z11-14:Ac (Z-11-テトラデセニルアセテート)、Z9-14:OH (Z-9-テトラデセン-1-オール)、Z9-14:Ald (Z-9-テトラデセナール)、および Z11-16:Ac (Z-11-ヘキサデセニルアセテート)。 Z9-14:Ac、Z,E9,12-14:Ac、Z11-14:Ac、Z9-14:OHの各化合物は鱗翅目昆虫によく見られる性フェロモンですが、後者の2つの化合物は他のスポドプテラ種にしか見られませんでした。^[21]

種の暗い色は通常体温調節機能を示すが、 S. exemptaの通常の条件下ではそうではないようだ。黒いグレガリアの幼虫は、日光にさらされて体温を上げようとする暗い色の種に通常見られる日光浴行動を示さない。グレガリアの幼虫はソリタリアの幼虫よりも急速に体温を上げることが示されているが、グレガリアの幼虫の体重は小さく、これが温度の影響が大きくなる主な要因である。しかし、種が過熱する可能性が高い高温では暗い色が好まれるため、2つの段階の間の色の変化は極端な温度でより顕著になる可能性があることを示唆している。^[13]

S. exempta種のグレガリア期は、その高密度と摂食行動のため、農業害虫とみなされている。すべての一次発生を特定して排除することは難しいため、害虫駆除の主な焦点は二次発生を標的とすることにあった。過去には、DDT、BHC、ディルドリンなどの安価で汎用性の高い殺虫剤が幼虫を標的とするために一般的に使用されていた。^[9]現在では、アザジラクチンや水性ニーム（Azadirachta indica）種子抽出物などの新しい殺虫剤がよく使用されているが、これらの方法は用量依存的であり、人の健康と作物の両方に有害な副作用がある。^{[11]現在では、} S. exemptaの拡散を制限するために、より集中的で迅速かつ環境に優しい介入技術が存在する。たとえば、この種を捕食する自然に存在する病気であるS. exempta核多角体ウイルス（SpexNPV）は、現在、生物学的害虫駆除の方法として研究されている。^[11]

1999年4月中旬、エチオピア南部でアフリカヨトウムシの大発生が始まり、翌月には北部に広がり、5月初旬にはソマリアのジュバ渓谷にまで広がった。同様の発生がケニアのリフトバレー州とウガンダの一部で同時に発生した。エチオピア当局は被害を受けた35万ヘクタールの土地を処理できる殺虫剤の備蓄を持っていたが、ケニアやウガンダの当局は害虫駆除に十分な物資を持っておらず、ソマリアの緊急事態に対応できる中央政府は存在しなかった。^[22]

リベリアのSTARラジオは2009年1月、ボン郡ゾタ地区がアフリカヨトウムシの侵入を受け、植物を食い荒らし、小川や流水を汚染し、^[23]ギニアやシエラレオネに向かって移動していると報じた。^[24] 2009年1月28日、リベリア大統領は国内のヨトウムシの蔓延に対処するため、非常事態を宣言した。^[25]

2009年12月にはタンザニアの10の地域で害虫が発生した。被害地域には5つの主要穀物生産地域のうち3つが含まれる。他の2つの主要穀物生産地域も害虫の被害の危険にさらされていた。タンザニアは2007年以来、農民にアワヨトウの駆除方法を指導しており、2009年後半の害虫被害予測に応じて、農村部の農民に数百リットルの殺虫剤を配布した。最初の害虫被害は12月22日に報告され、すぐに周辺地域に広がった。前年の栽培シーズンでは、タンザニアは1087万2000トンの穀物を生産し、1033万7000トンを国内消費した後、残りの53万4000トンを輸出した。12月31日までに、タンザニアのリンディ地域だけで約1,400エーカー（5.7 km ²）の穀物がアワヨトウによって破壊された。^[26]

2015年1月にはジンバブエでアワヨトウの発生が報告され、11月にはボツワナでも同様の発生が報告された。^{[27] [28]}

2016年、ザンビアではヨトウガ（アメリカ原産で同様の行動をする種）がトウモロコシ畑を襲った。^[29]ザンビア政府の災害管理・緩和ユニットが発表した報告書によると、2017年1月3日までに約9万ヘクタールが被害を受けた。^[30]ザンビア全国農業連合は、一部の農場が完全に壊滅したと指摘した。ザンビア大統領は、この大発生と戦うために空軍に農薬の空輸支援を指示した。^[30]

2017年には、ジンバブエや南アフリカなど、さらに多くのアフリカ諸国でヨトウムシの発生が確認されました。^[31]

• ヨトウガ（Mythimna unipuncta）（北米および南米）
• ヨトウムシ( Spodoptera frugiperda ) (北米および南米)
• ヨトウムシ（Mythimna separata）（アジア）

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