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| バキュロウイルス科 | |
|---|---|
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| バキュロウイルスのビリオンとヌクレオカプシド | |
ウイルスの分類 
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| (ランク外): | ウイルス |
| クラス： | ナルダビリセテス |
| 注文： | レファウイルス目 |
| 家族： | バキュロウイルス科 |
| 属 | |
バキュロウイルス科はウイルスの科である。節足動物、特に最も研究されているのはチョウ目、膜翅目、双翅目であり、自然宿主となる。現在、この科には4属に分類される85種が属している。 [1] [2] [3]
バキュロウイルスは昆虫に感染することが知られており、600種以上の宿主種が記載されています。鱗翅目（蛾や蝶）の未成熟（幼虫）形態が最も一般的な宿主ですが、これらのウイルスはハバチや蚊にも感染することが確認されています。バキュロウイルスは培養された哺乳類細胞に侵入することができますが、[4]哺乳類や他の脊椎動物細胞 内で複製できることは知られていません。
1940 年代から、農作物の分野で生物農薬として広く使用され、研究されてきました。バキュロウイルスには、 80 ～ 180 kbpの環状の二本鎖 DNA (dsDNA) ゲノムが含まれています。
歴史的影響
バキュロウイルスに関する最も古い記録は、16 世紀に遡る文献に、カイコの幼虫に感染する「萎凋病」の報告として見ることができます。[5] 1940 年代から、このウイルスは農作物のバイオ農薬として広く使用され、研究されました。1990 年代以降、昆虫細胞培養で複雑な真核生物タンパク質を生成するために使用されています ( Sf21、High Five 細胞を参照)。これらの組み換えタンパク質は、研究や、ヒトおよび獣医学の治療におけるワクチンとして使用されています(たとえば、鶏のH5N1鳥インフルエンザの予防に最も広く使用されているワクチンは、バキュロウイルス発現ベクターで生成されました)。最近では、バキュロウイルスが適切なプロモーターを使用して哺乳類細胞に形質導入することが発見されました。[6]
バキュロウイルスのライフサイクル
バキュロウイルスのライフサイクルには、2つの異なる形態のウイルスが含まれます。閉塞由来ウイルス（ODV）はタンパク質マトリックス（ポリヘドリンまたはグラニュリン）に存在し、宿主の一次感染の原因となりますが、出芽ウイルス（BV）は二次感染時に感染した宿主細胞から放出されます。[要出典]
バキュロウイルスは無脊椎動物の中で種特異的な向性を持ち、700 種を超える宿主種が報告されている。鱗翅目昆虫の幼虫が最も一般的な宿主であるが、これらのウイルスはハバチや蚊にも感染することが確認されている。エビや甲虫 ( Oryctes rhinocerusなど) のバキュロウイルス感染の報告は、バキュロウイルスと近縁の系統であるヌーディウイルスであることが判明した。[出典が必要]
通常、最初の感染は、感受性のある宿主昆虫が、閉塞したウイルスに汚染された植物を食べることで発生します。タンパク質マトリックスは宿主の中腸（胃）のアルカリ性環境で溶解し、ODV を放出します。ODV はその後、宿主の腸の円柱上皮細胞 膜に融合し、エンドソームで細胞に取り込まれます。ヌクレオカプシドはエンドソームから脱出し、核に輸送されます。このステップは、おそらくアクチンフィラメントによって媒介されます。ウイルスの転写と複製は細胞核で発生し、新しい BV 粒子が基底外側から出芽して、感染を全身に広げます。出芽中、BV は、ウイルス糖タンパク質が発現して提示された、ゆるくフィットする宿主細胞膜を獲得します。[要出典]
バキュロウイルス感染後、3つの異なる段階が発生します: [引用が必要]
- 早期（0～6時間）、
- 後期（6～24時間）
- 非常に遅い段階（18～24～72時間）
BV は後期に生成されるが、ODV 形態は極めて後期に生成され、宿主細胞核からエンベロープを獲得し、閉塞体タンパク質のマトリックスに埋め込まれる。これらの閉塞体は、細胞が溶解してバキュロウイルス感染を次の宿主にさらに広げるときに放出される。細胞の広範な溶解により、宿主昆虫は文字通り崩壊することが多く、これが「萎凋病」という歴史的な名前の由来である。完全な ODV ポリヘドリン粒子は熱や光による不活性化に耐性があるが、裸の BV ウイルス粒子は環境に対してより敏感である。[要出典]
幼虫に感染すると、感染が進行するにつれて宿主は休むことなく餌を食べ、その後、捕食者の危険があるため通常は避ける露出した場所を含む木の高いところに登るようになります。これはウイルスにとって有利です。なぜなら、（宿主が溶解すると）ウイルスが葉に滴り落ち、新しい宿主がそれを消費できるからです。[7]
伝染性
このウイルスは昆虫のように人間に感染することはできない。人間の胃は酸性であり、NPVは増殖するためにアルカリ性の消化器系を必要とするからである。ウイルスの結晶が人間の細胞に侵入することは可能だが、病気を引き起こすほどには増殖しない。[8]
ウイルス粒子の構造
最も研究されているバキュロウイルスは、オートグラファ カリフォルニカ マルチカプシド 核多角体ウイルス(AcMNPV) です。このウイルスはもともとアルファルファ ループ(チョウ目) から分離され、154 個のオープン リーディング フレームを持つ 134 kbp の ゲノムを含んでいます。主要なカプシド タンパク質 VP39 は、いくつかのマイナー タンパク質とともに、p6.9 タンパク質で DNA を囲む核カプシド (21 nm x 260 nm) を形成します。[引用が必要]
BV は細胞膜からエンベロープを獲得し、全身感染を広げるために糖タンパク質 gp64 を必要とします。このタンパク質は出芽ウイルス粒子の一方の端にペプロマーと呼ばれる構造を形成しますが、ODV には存在しません (ただし、他のいくつかのタンパク質は ODV 型にのみ関連しています)。2 つの型のウイルス エンベロープの脂質組成にもいくつかの違いがあります。BV エンベロープはホスファチジルセリンで構成されていますが、ODV にはホスファチジルコリンとホスファチジルエタノールアミンが含まれています。[引用が必要]
AcMNPVゲノムでは、ヌクレオカプシドアセンブリ必須要素（NAE）が同定された。NAEはac83遺伝子内の内部シス要素である。ヌクレオカプシドアセンブリはac83タンパク質産物に依存しない。[9]
主要エンベロープ糖タンパク質 gp64
進化の過程で、バキュロウイルスのエンベロープ糖タンパク質は変化してきました。Ld130 はLymantria dispar由来のバキュロウイルス F タンパク質 (LdMNPV) としても知られ、祖先のエンベロープ融合タンパク質であると考えられていますが、AcMNPV、 Bombyx mori (BmNPV)、Orgyia pseudotsugata (OpMNPV)では gp64 との非相同遺伝子置換によって置き換えられましたが、ld130 遺伝子は保持されています。[引用が必要]
Gp64 は、棒状のウイルス粒子上に極性で存在するホモ三量体膜糖タンパク質です。512 個のアミノ酸(aa) で構成され、アスパラギン残基に 4 つのグリコシル化部位があり、N 末端シグナル配列 (20 aa)、オリゴマー化および融合ドメイン、および C 末端付近の疎水性膜貫通ドメイン (7 aa) があります。[引用が必要]
これは感染サイクルの初期段階と後期段階の両方で生成され、感染後 24 ～ 26 時間で合成率が最大になります。単量体 gp64 は細胞内で分解されるため、合成されたタンパク質の 33% しか細胞表面に到達しないため、分子間システイン結合による三量体化は、タンパク質を細胞表面へ輸送するための重要なステップであると考えられます。[引用が必要]
gp64 は、ウイルス粒子の効率的な出芽と感染サイクル中の細胞間伝達、およびウイルスの侵入、すなわちウイルスの栄養とエンドソームを介した細胞への取り込みに不可欠です。gp64 エンベロープタンパク質の主な機能は、エンドソームへの pH を介したエンベロープの融合を引き起こすことです。gp64 にはさまざまな必須機能がありますが、gp64 を欠損したバキュロウイルスは、水疱性口内炎ウイルスの G タンパク質である Ld130 などの他のウイルス糖タンパク質で置換できることが報告されています。これらの置換により、機能的なウイルス粒子が生成されます。[引用が必要]
アプリケーション
昆虫細胞におけるバキュロウイルスの発現は、組み換え糖タンパク質または膜タンパク質を生産するための堅牢な方法です。[10] [11] [12] 1990年代初頭、モンサント社は、組み換えバキュロウイルスを簡単かつ迅速に生成できるシステムを開発しました。[13]バキュロウイルスが産生するタンパク質は、2007年からヒトパピローマウイルス感染に対するワクチンとして使用されており、子宮頸がんの予防に効果があります。 [14]バキュロウイルスが産生するタンパク質は現在、哺乳類由来のタンパク質に比べていくつかの免疫学的利点を持つ治療用癌ワクチンとして研究されています。 [ 15 ]
森林樹木の深刻な害虫であるLymantria dispar (一般に海綿状蛾として知られる) は、海綿状蛾バキュロウイルス (NPV) 製剤の放出によって効果的に抑制されています。特定の種類のハバチ( Neodiprion sertifer、N. lecontei、 N. pratti prattiなど) も、それらに特有の NPV 処理によって効果的に制御されています。 [引用が必要]
ヘリオティス属の昆虫は、少なくとも 30 種類の食用および繊維用の作物を襲う世界各地に生息する昆虫で、バキュロウイルス ヘリオティスの適用によって防除されてきました。1975 年、米国環境保護庁はB. ヘリオティス製剤を登録しました。[引用が必要]
NPV 製剤は、 Trichoplusia (ブランド名 biotrol-VTN) やcotton leafworm (ブランド名 biotrol-VSE)などの害虫駆除にも商業的に使用されています。 [要出典]
バイオセーフティ
バキュロウイルスは、哺乳類や植物の細胞内で複製することができない。[16]感染できる宿主の範囲は限られており、通常は限られた数の近縁の昆虫種に限られている。バキュロウイルスは人間に無害であるため、研究用途での使用は安全な選択肢であると考えられている。また、穀物を食べる害虫であるインドミールモスの場合のように、生物学的因子としても使用されている。 [17]しかし、バイオセーフティの範囲では、バキュロウイルスは昆虫の個体群に対して、前述のように致命的ではないにしても有害であることを考慮する必要がある。したがって、環境への拡散を制限する管理された環境での使用が望ましい。
分類
この科の名前はラテン語の「棒」を意味するbaculusに由来している。この科は4つの属に分けられる：アルファバキュロウイルス属（鱗翅目特有の核多角体ウイルス）、ベータバキュロウイルス属（鱗翅目特有の顆粒ウイルス）、ガンマバキュロウイルス属（膜翅目特有の核多角体ウイルス）、デルタバキュロウイルス属（双翅目特有の核多角体ウイルス）。[18]
核多角体病ウイルス
核多角体病ウイルス(NPV) はかつて国際ウイルス分類委員会によってユーバキュロウイルス亜属に分類されていましたが、現在この用語はバキュロウイルス科の 35 種(ほとんどがアルファバキュロウイルスですが、デルタバキュロウイルス1 種とガンマバキュロウイルス2 種も含まれます) を指します。[要出典]
ウイルスの名前の由来となった多面体カプシドは、外部環境からウイルスを保護する極めて安定したタンパク質結晶です。蛾や蝶のアルカリ性中腸で溶解し、ウイルス粒子を放出して幼虫に感染します。[ 19]感染する昆虫の例としては、秋季網虫が挙げられます。[20]
進化
バキュロウイルスは3億1000万年前にヌーディウイルス科のウイルスから進化したと考えられている。[21]
参照
- サイポウイルス
- バクマム
- コブライベント
- パン甲殻類–ウイルスの自然宿主を含む系統群
- 初期の35kDaタンパク質
- 多角体病（曖昧さ回避）
参考文献
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一般的な情報源
- J.Ogrodnick によるウイルス
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{{cite book}}: CS1 メンテナンス: 場所が見つかりません 発行者 (リンク) - リチャード・プレストン（1998年）。コブラ事件。
さらに読む
- Rohrmann, George (2019). バキュロウイルス分子生物学第4版 (第4版). メリーランド州ベセスダ: NCBI. PMID 31294936.
- フェデリシ、ブライアン A.グラナドス、ロバート R. (1986)。バキュロウイルスの生物学。ボカラトン：CRCプレス。ISBN 978-0-8493-5988-0。
- ミラー、ロイス（1997）。バキュロウイルス。ニューヨーク：プレナム・プレス。ISBN 978-0-306-45641-1。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、バキュロウイルス科に関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、バキュロウイルス科に関する情報があります。
- ICTV レポート: バキュロウイルス科
- ウイルスゾーン: バキュロウイルス科
- ウイルス索引 – バキュロウイルス科 (2006)。ICTVdB – ユニバーサルウイルスデータベース、バージョン 4。Büchen-Osmond、C (Ed)、コロンビア大学、ニューヨーク、米国。https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ICTVdb/Ictv/fs_index.htm
- Rohrmann, GF 2019. バキュロウイルス分子生物学第 4 版 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK543458/
- Rohrmann, GF 2019. バキュロウイルス分子生物学第 4 版 https://ir.library.oregonstate.edu/concern/defaults/7d279043k?locale=en