スムースイモリ

スムースイモリ
陸上段階の男性
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	ウロデラ
家族：	サンショウウオ科
属:	リソトリトン
種：	L. ブルガリス
二名法名
リソトリトン・ブルガリス （リンネ、1758年）
亜種[2]
L. vulgaris ampelensis (フーン、1951) L. vulgaris meridionalis (ブーランジェ、1882) L. vulgaris vulgaris (リンネ、1758)
同義語
48、[3]含む: ラケルタ・ブルガリス ・リンネ、1758 サラマンドラ エクシグア ラウレンティ、1768 トリトン・パラストリス ・ラウレンティ、1768年 モルゲ プンクタタ メレム、1820 イモムシ ダン、1918

イモリ（Lissotriton vulgaris ）はイモリの一種です。ヨーロッパとアジアの一部に広く分布しており、オーストラリアにも導入されています。個体は茶色で、下側はオレンジ色から白色の斑点があります。平均体長は8～11 cm（3.1～4.3インチ）で、オスはメスよりも大きいです。イモリは陸上で生活しているときは皮膚が乾燥していてビロードのようですが、繁殖のために水中に移動するころには滑らかになります。繁殖期のオスはより鮮やかな色彩模様と背中の皮膚の継ぎ目（冠）が目立つようになります。

トカゲ科イモリはもともとカール・リンネによってトカゲとして記載され、その後、リッソトリトン属として現在の分類が採用される前に、さまざまな属名が付けられました。現在、トカゲ科イモリの亜種は3つ認められています。以前は、コーカサストカゲ科、ギリシャトカゲ科、コスヴィッヒトカゲ科、シュミドラートカゲ科の4つの亜種（いずれも生息域が限られていました）もありましたが、外見だけでなく遺伝的にも異なることが判明したため、現在は別種として分類されています。トカゲ科イモリは、これら4種とカルパティアイモリとともに、種複合体と呼ばれるものを形成し、いくつかの種は互いに 交雑します。

一年の大半を陸上で過ごし、ほとんどが夜行性で、昼間は隠れています。野原の端の森林から公園や庭園まで、幅広い自然または半自然の生息地に適応できます。主に昆虫やミミズなどの無脊椎動物を食べ、魚、鳥、ヘビに食べられます。春から夏にかけて、池などの水域で繁殖します。オスは儀式的な水中ディスプレイでメスを求愛します。メスは水草に卵を産み、10～20日後に幼虫が孵ります。幼虫は約3か月間成長し、その後陸生の幼虫に変態します。この時点でイモリと呼ばれるようになります。2～3年で成熟し、成虫は最長14年生きます。

イモリは生息域の大半で豊富に生息しており、国際自然保護連合(IUCN)では軽度懸念種に分類されています。生息地の破壊や断片化、新種の魚類の導入により悪影響を受けています。ヨーロッパの他の両生類と同様に、イモリは現在ベルヌ条約で保護対象種に指定されています。

スウェーデンの博物学者カール・リンネは1758年にイモリをLacerta vulgarisとして記載し、ミドリトカゲと同じ属に入れた。^{[4] : 370 その後、} Triton、Molge、Salamandra、Lissotritonなど、いくつかの異なる種と属名で再記載され、合計48種の同義語が発表された。^[3]最近では、ほとんどのヨーロッパイモリとともにTriturus属に含められた。^{[5] : 221}この属は多系統であることが判明し、いくつかの無関係な系統を含み、^{[6] [7] [8]}、イモリを含む体の小さなイモリは、2004年にGarcía-Parísと同僚によって別の属として分割された。^{[9] : 233}彼らは、 1839年にイギリスの動物学者トーマス・ベルがイモリをタイプ種として導入したLissotritonという名前を使用しましたが^{[10] : 132}その後、Triturusの同義語と見なされました。^{[3] 「Lissotriton」は、}ギリシャ語の「滑らかな」を意味するλισσός ( lissós ) と、古代ギリシャの海の神であるTritonの名前を組み合わせたもので、種小名のvulgaris はラテン語で「一般的な」を意味します。^{[11] : 17}

Pabijan、Wielstraらは、L. v. vulgaris、L. v. ampelensis、L. v. meridionalisの3つの亜種を認めている。^{[2] [12]}これらの著者は、それに続くAmphibian Species of the World ^[3]で、南ヨーロッパと西アジアに生息していた4つの亜種を、形態学的にも遺伝学的にも異なるため、別種と認めている。ギリシャイモリ（L. graecus）、コスヴィヒイモリ（L. kosswigi）、コーカサスイモリ（L. lantzi） 、シュミドラーイモリ（L. schmidtleri）。5種のイモリと、姉妹種であるカルパティアイモリ（L. montadoni ）は、まとめて「イモリ種複合体」と呼ばれている。^[12]

ツルツルイモリを近縁種と区別するために、英語名「northern Smooth newt」が提案されている。^{[12 ]}文献で使用されている他の一般名には、イモリ、オオイモリ、 ...

分子系統 解析により、イモリは、以前は亜種と考えられていたコーカサスイモリ、ギリシャイモリ、コスヴィッヒイモリ、シュミットラーイモリの4つの近縁種とは別種であることが示されています（上記の分類のセクションを参照）。この種の複合体内の関係は完全には解明されていません。イモリ自体の遺伝子グループは、形態に基づいて説明されている現在受け入れられている亜種（ ampelensis、meridionalis、vulgaris ）と完全には一致しません。 ^{[2]イモリ5種は、全体で約400万年から600万年前にカルパティアイモリから}分岐したと推定されています。^{[13] [14]}

遺伝子解析により、イモリとその近縁種の間で遺伝子流動が続いていることも明らかになっている。カルパティアイモリは形態的に明らかに異なるが、この2種の間では交雑が頻繁に起きている。 ^{[11] : 26}イモリのミトコンドリアDNAがカルパティアイモリの個体群に侵入し、完全に置き換わったことが示されている。 ^[15]イモリからギリシャイモリへの部分的な侵入も起きた。^{[2]これらのパターンは、}最終氷期極大期以降の分布域の拡大と種の二次接触によるものと考えられ、主に南ヨーロッパと東ヨーロッパの避難所で生き延びたと考えられる。 ^{[15] [14] [16]}ヒメイモリ（Lissotriton helveticus ）は、同じ生息地に生息することが多いが、イモリと交雑することはほとんどありません。^{[11] : 25}さらに遠い種であるイモリ（Ichthyosaura alpestris）やキタイモリ（Triturus cristatus）との人工交配は、実験室実験では成功しました。^{[11] : 29}

成体のオスの頭から尾までの長さはおよそ9～11cm（3.5～4.3インチ）で、メスの8～9.5cm（3.1～3.7インチ）よりわずかに大きい。成体の体重は0.3～5.2g（0.011～0.183オンス）で、繁殖期には減少する。頭は幅よりも長く、上部には2～3本の縦溝があり、細長い吻部はオスでは鈍く、メスでは丸みを帯びている。皮膚は陸上ではビロードのように滑らかで撥水性があるが、水中では滑らかで、粘液腺と毒素腺を含み、上層は定期的に脱落する。^{[11] : 80～93  [5] : 233～234}

繁殖期以外は、雌雄ともに黄褐色、褐色、またはオリーブ褐色である。オスは暗色の丸い斑点があり、メスは同色の小さな斑点があり、背中に沿って2本以上の不規則な線を形成することもある。オスは尾の下側にオレンジ色の帯があり、オスの喉と腹はオレンジ色から白色で、小さな暗色の丸い斑点がある（メスはより明るく、斑点が小さい）。大きさと色は環境によって異なり、北緯ではイモリは小型になる傾向がある。^{[11] : 80–93  [5] : 233–234} アルビノ個体や白変個体も報告されている。^{[11] : 94  [17]}

イモリは二倍体（各染色体の2つのコピーを持つ）で、合計24本の染色体を持つ。^{[11] : 107}

水中での繁殖期には、オスの背中と尾に途切れることなく続く皮膚の継ぎ目または冠毛が発達する。体中央で高さ 1～1.5 mm (0.039～0.059 インチ) だが、尾に沿うにつれて高くなる。尾には下ひれもあり、先端は尖っている。繁殖期のオスの総排出口(消化、排尿、生殖のための唯一の開口部) は膨らんで丸く、暗い色をしている。後足は亜種によって、多少なりとも足指のひだがある。一般に色は陸上期よりも鮮やかである。暗い斑点は大きくなり、冠毛には暗い色と明るい色の縦縞がよく見られる。頭部には縦縞が 5 本から 7 本ある。尾の下端は赤く、銀青色の閃光と黒い斑点がある。メスは低くまっすぐな尾びれを持つのみで、冠羽や足の羽ばたきはなく、より地味な色をしている。^{[18] : 26  [5] : 233–234}

亜種は雄の二次的特徴がわずかに異なる。L . v. ampelensis は強く発達した趾のフラップを持ち、尾は細い糸状に細くなり（ただし明確な糸状ではない）、体の断面はわずかに四角形である。L . v. meridionalisも趾のフラップと尖った尾を持ち、冠羽は滑らかな縁取りで、体は四角形である。基亜種L. v. vulgarisでは、冠羽ははっきりと鋸歯状で、趾のフラップは弱く発達しており、体は丸い。^{[5] : 234–236}

水生の幼生は、孵化時には体長6.5～7 mmで、黄褐色で縦縞が2本ある。幼生は最初、鰓の他に、頭の両側に2本の平衡器官があるのみで、これは植物に付着するための短い付属肢であるが、数日以内に吸収される。^{[5] : 237}すべてのサンショウウオと同様に、前脚は後脚よりも先に発達する。幼生が成長するにつれて、色はより隠蔽された、暗い大理石模様の黄色から茶色になる。幼生は非常に細身で、ヒオウギイモリに似ている。首から尖った尾にかけて皮膚の継ぎ目が発達し、尾は頭や胴体と同じ長さになる。幼生は3～4.5 cmに成長し、これは変態直後のエフト（陸生の幼生）のサイズでもある。^{[11] : 188–192}

ツルハライモリは、あまり広く分布していない他のリソトリトン属の種に似ている。特に、近縁の「ツルハライモリ複合体」種（下の表で*印）や、同じ地域によく見られる遠縁のイモリと混同されることがある。^{[12] [11] : 25}繁殖期には雄に特徴が見られるため、雌は特に区別が難しい。^{[11] : 19–41  [5] : 225–235}

スベリヒワサンショウウオは「旧世界で最も遍在し、広く分布するイモリ」と評されている。^{[5] : 237}基亜種であるL. v. vulgarisは最も広く分布しており、西はアイルランド（スベリヒワサンショウウオが唯一のイモリ種）^{[11] : 42}およびイギリスから、東はシベリアおよびカザフスタン北部まで生息する。北はフェノスカンジア中部にまで達し、南限はフランス中部、イタリア北部、バルカン半島中部、ウクライナおよびロシアの乾燥したユーラシアステップである。^{[19] [12] [5] : 234–238  [11] : 42–44}亜種L. v. ampelensisはウクライナのカルパティア山脈とルーマニア北部のドナウ川デルタにのみ生息し、L. v. meridionalisはイタリア北半分、スイス南部、スロベニア、クロアチアにのみ生息する。^{[5] : 234–235}

カルパティア山脈では、イモリは一般にカルパティアイモリよりも標高の低い場所を好む。バルカン半島では、ギリシャイモリやシュミドラーイモリとの正確な接触地帯はまだ明らかではない。^[12]イモリの亜種L. v. meridionalisの生息域がイタリアイモリ（L. italicus ）の生息域と重なるイタリア中部では、イタリアイモリの方が温暖で乾燥した気候を好むことがわかった。^[20]

基準亜種であるL. v. vulgarisは、在来のサンショウウオ種がいないオーストラリアに導入された。イモリは1997年までオーストラリアのペットとして取引されていたが、導入の危険性から「管理された害獣」と宣言された。野生での最初の記録は2011年にメルボルン近郊で行われ、その後、繁殖に成功したことを示す幼生が発見された。在来のカエルや淡水無脊椎動物の捕食や競合、毒性、病気の蔓延など、在来動物への悪影響が懸念されている。イモリは、広い地域が適した気候である南東オーストラリアでさらに広がる可能性がある。^[21]

ヨーロッパでは、亜種のL. v. meridionalisがジュネーブ近郊のアルプス山脈北部に導入され、そこで在来種のL. v. vulgarisと交雑した。^[22]

主に低地に生息する種であるイモリは、例外的に標高1,000メートル（3,300フィート）を超える場所でのみ見られる。^{[11] : 78–80}この種は、陸上および水中のさまざまな環境で繁栄することができるため、生息地の幅が広い。陸上では、森林地帯（密集した針葉樹林は避ける）に生息するが、湿った牧草地、野原の端、公園、庭園などの開けた場所にも生息する。また、人間の干渉や都市環境にも耐えることができる。イモリは、丸太や石などの構造物の下、または小型哺乳類の巣穴に隠れる。^{[11] : 120–134  [19] [5] : 238}イモリは植物に登ることもあるが、その正確な機能は現在のところわかっていない。^[23]

淡水での繁殖地は、通常、日光が当たり、魚がおらず、よどみがなく、恒久的または少なくとも 1 年のうち 3 ヶ月は水がたまり、同様の水域に近く、水草が豊富な浅瀬がある場所です。小さな水たまりから、大きな池や湖の浅い部分までさまざまです。水質はそれほど重要ではありません。pH値は 4 (より酸性) から 9.6 (よりアルカリ性) まで許容され、ドイツでは、わずかに汽水域でもイモリが見つかっています。^{[11] : 121–129}イモリは、他のイモリを含む他の両生類と繁殖地を共有することがよくあります。フランス北部では、イモリ 5 種 (イモリ科のイモリ、ヤブイモリ、アルプスイモリ、キタトゲイモリ、マーブルイモリ( T. marmoratus )) がいる池が報告されています。^{[11] : 151–152}

ツルハイモリは一年の大半を陸上で過ごし、主に夜行性である。冬眠も陸上で行い、冬季には丸太の下や巣穴などの避難所で数匹のイモリの群れで過ごすことが多い（ただし、穏やかな天候のときには活動することもある）。 ^[24]イモリは2～3年で成体になり、野生では6～14年まで生きられる。^{[5] : 238}イモリは嗅覚と視覚を頼りに馴染みのある領域を認識するが、行動範囲から遠く離れた場所に移された実験では方向感覚をつかめなかった。^[25]

外部ビデオ
イモリのライフサイクル、ブリティッシュ・カウンシル、1942年。イモリに関する教育映画（10分8秒）。

繁殖地への渡りは2月には始まるが、生息域の北部や標高の高い地域では夏まで始まらないこともある。水に入った後、繁殖の特徴、特に雄の冠羽が発達するまでには数週間かかる。^{[5] : 238}

交尾には複雑な求愛ディスプレイが伴う。オスはメスの前を泳ぎ、メスの総排泄腔を嗅いでメスを引きつけようとする。次にオスは尾を体に押し付け、時には激しく叩きつけ、メスに向かってフェロモンを発散させる。最終段階では、オスは尾を震わせながらメスから離れる。メスがまだ興味を持っている場合、メスはオスの後を追い、鼻先でオスの総排泄腔に触れる。するとオスは精子の塊（精包）を放出する。オスはメスを精包の上へ誘導し、メスはそれを総排泄腔で拾う。オスはしばしば、メスをディスプレイの競争相手から遠ざけようとする。^{[5] : 238–240}

卵は体内で受精し、1匹のメスの子孫は通常複数の父親を持つ。メスは血縁関係のないオスと優先的に交尾する傾向があるが、これはおそらく近親交配による弱勢を避けるためである。^[26]

メスは100～500個の卵を産み、通常は水草の中に折り込む。卵の直径は1.3～1.7 mm（0.051～0.067インチ）（ゼリー状のカプセルを含むと2.7～4 mm（0.11～0.16インチ））で、色は薄茶色から緑がかった灰色である。幼生は温度にもよるが、通常10～20日後に孵化し、約3か月後に陸生のエビに変態する。^{[5] : 238～240}

幼形化とは、成魚が水中に留まり、鰓や皮膚の継ぎ目を保持するか、部分的にのみ吸収する現象で、定期的に発生するが、個体のごく一部に限られる。幼形化は遺伝的に決定されるものではなく、水温が低く、個体密度が低く、水生の餌が豊富な場合に有利となる。野生の幼形化個体は、水槽に移されると変態することが多い。^{[11] : 192–193}

幼生を含むイモリは選択性のない肉食性で、主にミミズ、カタツムリ、ナメクジ、二枚貝、クモ、ダニ、トビムシ、昆虫や昆虫の幼生、または小型のプランクトンなどの多様な無脊椎動物を食べます。^{[27]主に同種の卵を捕食することによって}共食いも起こります。イモリは水鳥、ヘビ、カエルなどさまざまな捕食者に食べられますが、アカハライモリなどの大型のイモリも食べます。^{[5] : 238}

様々な病原体や寄生虫がイモリに感染することが分かっており、ラナウイルス[ ^28]、ピコルナウイルス^[29]、様々な原生動物^{[11] 、} 吸虫^{[30] [11] 、少なくとも31種の蠕虫}（そのうちParastrigea robustaはドイツで個体群の局所的減少を引き起こしたことが判明している）^[31]、および少なくとも31種の蠕虫^[32]が含まれる。

ツヤハダイモリは生息域の大半で普通に見られる。^{[1] [5] : 237} IUCNは2008年にその絶滅危惧度を「軽度懸念」と評価し、個体数の全般的な減少は見られないと発表した。^[1]この評価には、現在では別種として認識されている亜種（上記分類の項を参照）が含まれており、更新が必要である。^[12]全体的に懸念度が低いにもかかわらず、ツヤハダイモリはスイス、チェコ共和国、オランダなど一部の国のレッドリストに掲載されている。 ^{[11] : 196}すべての両生類と同様に、ツヤハダイモリはベルヌ条約（付属書III）でも保護対象種として記載されている。 ^[33]撹乱、捕獲、殺害、取引は、アイルランドでは1976年野生生物法に基づき禁止されており、^[34]英国では1981年野生生物および田園地帯法に基づき取引が禁止されている。^[35]

ツヤイモリに対する脅威は、他の両生類に影響を及ぼす脅威と似ている。特に、破壊や魚の導入による繁殖池の喪失、道路による個体群の分散などが挙げられる。 ^{[11] : 196–197}二次的な生息地は、種の存続を助けることができる。例えば、砂利採取場や採石場跡をそのまま残しておくなどである。 ^{[11] : 204–205}生息地としての人工水域の価値は、近くに石や木などの隠れ場所を陸上に追加することで向上させることができる。^[36]庭の池は、日光が当たり、水草が豊富で、魚がおらず、近くに隠れ場所があれば、容易にコロニーが形成される。^{[11] : 206–218}ノルウェーの研究では、人工冬眠場所（「イモリホテル」）が、特に若いイモリによって容易に利用された。^[37]

個体をマークして追跡し、個体群を監視するために、研究者はしばしば手足の指骨を切断してきましたが、これらはすぐに再生します。より安全で害の少ない代替手段は、写真撮影によって個々の腹部のパターンを記録することです。^{[11] : 223–224}研究者はまた、遺伝的多様性のパターンを評価するために、マイクロサテライト分布に基づく遺伝学的手法を開発しました。^[38]

ツヤハダイモリは飼育下で飼育できるが、保護されている立場（上記参照）から、適用法の下で合法的な供給元から入手する必要がある。ツヤハダイモリは、5～10℃（41～50℉）で2～3か月間冬眠し、陸と水の間で過ごす必要がある。^{[11] : 210～215}幼体は陸生のままで、成熟すると水に戻る。飼育下では4～8歳、例外的に20歳まで生きる個体もいる。^{[5] : 240}