トリトゥルス

イモリ属（Triturus）は、比較的大型のイモリの属です。通常、全長は10～16cm （3.9～6.3インチ）ですが、中には20cm （8インチ）に達するものも報告されています。大きさは性別と生息環境によって異なり、ほとんどの種ではメスの方がオスよりもやや大きく、尾も相対的に長くなっています。また、イタリアイモリは生息域の寒冷な地域ではより大型になるようです。^{[ 8 ]： 12～15 [ 9 ]： 142～147}    

イモリ科のサンショウウオは濃い茶色で、側面に黒い斑点があり、種によっては白い点状の模様が見られます。腹部は黄色からオレンジ色で、黒い斑点があり、個体ごとに特徴的な模様を形成しています。雌や一部の種の幼体は、背中と尾に黄色の線が走っています。繁殖期には、サンショウウオ科のサンショウウオは外見が変化し、特に雄で顕著です。雄の背中と尾に皮膚の筋が現れます。この筋はサンショウウオ科のサンショウウオの名前の由来となっており、 キタサンショウウオでは高さが最大1.5cmにもなり、非常にギザギザしています。繁殖期の雄のもう一つの特徴は、尾の側面に銀白色の帯が現れることです。^{[ 8 ]： 12-15 [ 9 ]： 142-147}

マーブルイモリは、緑黒色のマーブル模様の体色にちなんでその名が付けられました。メスでは、オレンジがかった赤い線が背中から尾にかけて走っています。オスのマーブルイモリのトサカは、イモリのトサカよりも小さく肉厚で、くぼみはありませんが、繁殖期には尾に白い帯が現れます。^{[ 9 ]： 142-147}

イモリとマダライモリの明らかな色の違いの他に、この属の種は体型も異なります。アナトリア、バルカン、南部のイモリやマダライモリはがっしりとした体型で頑丈な四肢を持ち、ドナウイモリは脚が短く非常に細身です。^{[ 7 ]}これらのタイプは爬虫両棲類学者のウィリー・ウォルターストルフによって最初に注目され、彼は前肢の長さと前肢と後肢の間の距離の比率を使用してイモリの亜種（現在は独立した種）を区別しましたが、この指標は誤認につながることがあります。^{[ 8 ] : 10 [ 10 ]}骨格の肋骨を持つ椎骨の数がより良い種指標であることが示されました。マーブルイモリでは12、ドナウイモリで​​は16～17の範囲で、通常は死んだ標本または鎮静された標本をレントゲン撮影することで観察されます。^{[ 11 ] [ 12 ]}

2 種のマーブルイモリは、大きさや体色で容易に区別できます。^{[ 13 ]}対照的に、外見に基づいてイモリの種を区別することは簡単ではありませんが、ほとんどの種は体型、体色、雄の冠の形状の組み合わせによって判別できます。^{[ 8 ] : 10–15}ただし、アナトリア、バルカン、および南部のイモリは隠蔽種であり、形態的に区別できません。^{[ 4 ]}イモリ属は明確な地理的地域を占めていますが (分布を参照)、一部の種の分布境界ではハイブリッド型が発生し、中間的な特徴を持っています (交雑と浸透を参照)。

イモリが好む水生生息地は、停滞した中型から大型の、日陰のない水域で、水中植物は豊富だが、幼生を捕食する魚はいない場所である。典型的な例は、自然起源である必要のない大きな池である。実際、英国でキタイモリが生息する池のほとんどは人工のものである。^{[ 8 ]： 48}その他の適切な二次生息地の例としては、溝、水路、砂利採取場の湖、庭の池、または（イタリアイモリの場合）水田などがある。ドナウイモリは流水により適応しており、川岸、三日月湖、または浸水した湿地で繁殖することが多く、そこでは魚と頻繁に共存する。イモリ属と同所的に見られる他のイモリには、スムースイモリ、パルマテイモリ、カルパチアイモリ、アルプスイモリなどがある。^{[ 8 ] : 44–48 [ 9 ] : 142–147 [ 14 ]}

成体のイモリは、気温が4〜5 °C (39〜41 °F)を超える春になると繁殖地へ移動し始めます。これは通常、ほとんどの種で 3 月に起こりますが、分布域の南部ではもっと早く起こることもあります。ミナミイモリは主に 1 月から 3 月上旬に繁殖し、秋にはすでに池に入っていることがあります。^{[ 15 ]}成体が水中で過ごす時間は種によって異なり、体型と相関しています。ミナミイモリでは約 3 か月ですが、細長い体が泳ぐのに最も適しているドナウイモリで​​は 6 か月です。^{[ 8 ] : 44}イモリは水生期にはほとんど夜行性で、小型のLissotritonやIchthyosauraと比べて、通常は水域のより深い場所を好み、そこで植物の下に隠れます。他のイモリと同様に、時折水面に出て呼吸する必要があります。水生期は繁殖のためだけでなく、動物に豊富な餌を提供するためでもあり、未成熟のイモリは繁殖しない場合でも春に水に戻ることが多い。^{[ 8 ]： 52-58 [ 9 ]： 142-147}  

陸生期には、イモリとトゲイモリは、隠れ場所、無脊椎動物の餌、湿度を提供する景観に依存している。イモリは陸上では発見や観察が非常に難しいため、ほとんどの種の正確な要件はまだよくわかっていない。落葉樹林や林が一般的に好まれるが、特に極北と極南の地域では針葉樹林も受け入れられる。ミナミトゲイモリは、地中海オークの森でよく見られる。^{[ 16 ]}森林がない場合、生け垣、低木地、湿地の草原、採石場など、隠れ場所が豊富な他の生息地に生息することができる。このような生息地では、イモリは丸太、樹皮、板、石垣、小型哺乳類の巣穴などの隠れ場所を利用する。複数の個体が同時にこのような避難場所を占拠することがある。イモリは一般的に水生繁殖地のすぐ近くにとどまるため、周囲の陸上生息地の質が^、本来適した水域にコロニーが形成されるかどうかを大きく左右する。^{[ 8 ]： 47-48、76 [ 14 ] [ 17 ]}

幼体は新しい繁殖地に分散することが多いが、成体は一般的に毎年同じ繁殖地に戻る。イモリはそれほど遠くまで移動しない。一晩で約100 メートル (110ヤード)移動し、 1 キロメートル (0.62マイル)より遠くまで分散することはめったにない。方向を知るために、イモリはおそらく匂いや他の両生類の鳴き声などの手がかりを組み合わせて使用​​し、マーブル イモリでは夜空による方向定位が実証されている。^{[ 18 ]}活動は湿った夜に最も活発になり、イモリは通常日中は隠れている。晩夏から秋にかけて活動が活発になることが多く、その時期にイモリは繁殖地に近づくと考えられる。生息域のほとんどの地域で、冬眠し、主に地下の隠れ場所を使用し、そこには多くの個体が集まることが多い。生息域の南部では、代わりに夏の乾季に夏眠することもある。 ^{[ 8 ] : 73–78 [ 14 ]}  

他のイモリと同様に、イモリ属は肉食性で、主に無脊椎動物を捕食します。陸上期には、ミミズや他の環形動物、さまざまな昆虫、ワラジムシ、カタツムリやナメクジなどを捕食します。繁殖期には、さまざまな水生無脊椎動物や、ヨーロッパアカガエルやヨーロッパヒキガエルなどの他の両生類のオタマジャクシ、小型のイモリなどを捕食します。^{[ 8 ]： 58-59}幼生は、その大きさに応じて、小型の無脊椎動物やオタマジャクシ、また同種の小型の幼生を食べます。^{[ 14 ]}

幼生は肉食性の無脊椎動物や水鳥など様々な動物に食べられ、特に捕食性の魚類に捕食されやすい。^{[ 14 ]}成体は一般的に隠れて生活することで捕食者を避けるが、サギなどの鳥類、クサヘビなどのヘビ、トガリネズミ、アナグマ、ハリネズミなどの哺乳類に食べられることもある。^{[ 8 ] : 78}皮膚からテトロドトキシンという毒を分泌するが、例えば北米の太平洋イモリ（Taricha）に比べるとはるかに少ない。^{[ 19 ]}イモリの鮮やかな黄色またはオレンジ色の腹面は、危険を感じた際に示す警告色である。このような姿勢では、イモリは通常丸まって乳白色の物質を分泌する。 ^{[ 8 ] : 79}

イモリ科のトゲイモリとマダライモリは、水中で行われる複雑な求愛行動を特徴としています。オスは縄張り意識が強く、求愛場であるレックと呼ばれる、開けた小さな地面を利用して、メスを惹きつけます。他のオスに出会うと、後述する求愛行動と同じ姿勢をとって相手に印象づけようとします。時には互いに噛み合うこともあり、マダライモリはトゲイモリよりも攻撃的なようです。オスは他のオスの求愛行動を妨害したり、ライバルからメスを遠ざけようとしたりすることもよくあります。フェロモンはメスを惹きつけるために使われ、オスはメスを見つけると追いかけ、メスの前に立ちます。この最初の方向付け段階の後、求愛行動はディスプレイと精包の受け渡しへと進みます。^{[ 8 ]： 80-89 [ 9 ]： 58-63}

求愛行動は、オスの体と冠の大きさを強調し、フェロモンをメスに漂わせる役割を果たします。大型のイタチ科の種に特徴的な姿勢は「猫のバックル」で、オスの体がねじれて前脚だけで支えられていることが多いです（「逆立ち」）。オスはまた、メスの方に体を傾け（「寄りかかる」）、体を揺らし、尻尾をメスの方に羽ばたかせ、時には激しく鞭打つ（「鞭打ち」）こともあります。メスが興味を示すと、儀式は第3段階に入り、オスは尻尾を震わせながらメスからそっと離れます。メスが鼻先でオスの尻尾に触れると、オスは精子の入った包み（精包）を地面に置きます。儀式は、オスがメスを精包の上に誘導し、メスがそれを総排出腔で取り込むことで終わります。南部のマーブルイモリでは、求愛行動は大型種とはやや異なり、オスが「猫のバックル」や「鞭打ち」を行うのではなく、尾をゆっくりと扇いだり、尾の先端を波打たせたりする（おそらく獲物動物を模倣してメスを誘うため）。^{[ 8 ]： 80–89 [ 9 ]： 58–63 [ 15 ]}

メスは通常、繁殖期に複数のオスと交尾します。卵は輸卵管内で体内受精します。メスは、クレソンやウキクサなどの水生植物の葉に、通常は水面近くに卵を1つずつ産み付け、後肢を使って葉を卵の周りに折り曲げ、捕食者や放射線から保護します。適切な植物がない場合は、落ち葉、石、あるいはビニール袋に卵を産むこともあります。キタイモリの場合、メスが1つの卵を産むのに約5分かかります。キタイモリのメスは通常、1シーズンに約200個の卵を産みますが、マーブルイモリ（T.  marmoratus）は最大400個の卵を産むことがあります。イモリの胚は通常、淡色 で直径1.8～2mm、6mm のゼリー状のカプセルに包まれており、より小さく色が濃い他の共存するイモリ種の卵と区別できます。この属の遺伝的特徴（染色体番号1症候群）によ​​り、胚の50%が死亡します。2つの異なる染色体1変異体を持たない場合（つまり、その染色体に関してホモ接合体である^場合）、発生が停止します。^{[ 8 ]： 61–62 [ 9 ]： 62–63、147 [ 20 ] [ 6 ]}

幼生は主に温度によって2～5週間で孵化します。孵化後最初の数日間は、残っている胚の卵黄を栄養源として生き、泳ぐことはできませんが、頭部にある2つのバランス器官（粘着器官）で植物や卵嚢に付着します。この期間の後、幼生は小さな無脊椎動物を食べ始め、孵化後約10日で活発に餌を探し始めます。すべてのサンショウウオやイモリと同様に、孵化時にすでに切り株状になっている前肢が最初に発達し、その後後肢が発達します。小型のイモリとは異なり、イモリの幼生はほとんどが遊泳性で、水中を自由に泳ぎます。陸に上がる直前に、幼生は外鰓を吸収します。この段階で、大型種では体長7センチメートル（2.8インチ）に達することがあります。変態は孵化後2～4か月で起こりますが、幼生の発達のすべての段階の期間は温度によって異なります。孵化から変態までの幼生の生存率は、キタイモリでは平均約4%と推定されており、これは他のイモリ類と同程度である。生育条件が悪い場合、幼生は発育を遅らせて水中で越冬することがあるが、これは小型のイモリ類ほど一般的ではないようだ。鰓を保持したまま水生生活を送る幼形成熟成体は、いくつか^のキタイモリ類で時折観察されている。^{[ 8 ]： 64-71 [ 9 ]： 73-74、144-147} 

キタイモリの発達

ゼリー状のカプセルに入った胚

若い幼虫

中型幼虫段階

変態直前の幼虫

陸生の幼体

イボニシ属は水生植物の葉の中に卵を産み付ける。幼生はまず前肢、次に後肢を発達させ、体長は最大7cmに達する。変態後、稚魚の体長は約3～5cmとなる。幼生の発育期間は全体で2～4ヶ月である。

第四紀氷河期の始まり、約260 万年前には、現存するイモリ属（Triturus）はすでに出現していた。^{[ 11 ]}そのため、イモリは寒冷で生息に適さない地域の拡大と後退のサイクルに影響を受け、分布が形成された。環境ニッチモデリングと系統地理学を用いた研究では、約2万1000年前の最終氷期最盛期には、イモリとトゲイモリは主に南ヨーロッパの温暖な避難地で生き残った可能性が高いことが示された。そこから、氷河の後退後に北部地域に再定着した。この研究では、種の分布域の境界が移動し、再定着中に一部の種が他の種に取って代わったことも示された。例えば、南方のトゲイモリは北方に拡大し、トゲイモリに取って代わった。現在最も広く分布している種であるキタイモリは、最後の氷河期にはカルパティア山脈の小さな避難地域に限定されていたと考えられ、気候が温暖化するとそこから北、東、西へと分布域を拡大した。^{[ 28 ] [ 29 ]}

キタイモリとマダライモリは、この属の中で分布域がかなり重複している唯一の種である（フランス西部）。その地域では、モザイク状に分布しており、一般的に異なる生息地を好む。^{[ 24 ] [ 30 ]}同じ繁殖池に生息する場合、中間的な特徴を持つ雑種を形成することがある。キタイモリのオスとマダライモリのメスの交配によって生まれた個体は、誤って別種Triton blasii de l'Isle 1862として記載され、逆の雑種はTriton trouessarti Peracca 1886として記載された。最初のタイプは幼生の死亡率が高いため非常にまれで、オスのみで構成されているが、2番目のタイプではオスの生存率はメスよりも低い。全体として、これらの雑種の生存率は低下しており、親種との戻し交配はまれである。雑種は、さまざまな研究で成体個体群の 3～7% を占めていた。^{[ 31 ]}

他のイモリ属の種は、分布域の境界にある狭い地域でのみ出会う。遺伝子データや中間形態によって示されるように、これらの接触域のいくつかでは交雑が起こるが、まれであり、全体的な生殖隔離を裏付けている。しかし、ミトコンドリアDNA分析によって示されるように、戻し交配と遺伝子浸透が起こる。 ^{[ 32 ]}オランダでの事例研究では、移入されたイタリアイモリの遺伝子が、在来のキタイモリの遺伝子プールに浸透していることが判明した。 ^{[ 33 ]} 2種のマーブルイモリは、ポルトガルとスペインの中央部の狭い地域で近接して見られるが、通常は別々の池で繁殖し、その地域の個体は2種のうちの1種として明確に識別できる。^{[ 13 ] [ 34 ]}それにもかかわらず、接触帯の一部では両方向で遺伝子浸透が起こっており、歴史的にその種がマーブルイモリに取って代わった南部マーブルイモリの方向でのみ遺伝子浸透が起こっている^{[ 35 ]}（上記「氷河期の避難地と再植民地化」も参照）。

イモリとマダラサンショウウオにとって最大の脅威は生息地の喪失です。これは特に繁殖地に関わる問題で、農業の規模拡大と集約化、排水、都市のスプロール現象、人工的な洪水対策（特にドナウイモリに影響）によって失われています。特に南部の地域では、地下水の利用と春の降雨量の減少（地球温暖化が原因と思われる）が繁殖池を脅かしています。水生生物の生息地は、農薬や肥料による汚染によっても劣化しています。ザリガニや捕食魚の侵入は幼生の発育を脅かしており、東ヨーロッパでは中国スリーパーが大きな懸念となっています。外来植物も生息地を劣化させる可能性があります。イギリスでは、沼地マンネングサが自然植生に取って代わり、水域を覆い尽くしており、その硬い葉はイモリの産卵には適していません。^{[ 9 ]： 106-110 [ 14 ]}

イモリの個体群にとって同様に重要な陸上生息地は、天然林が植林地や皆伐（特に北部地域）に置き換えられたり、構造が豊富な景観が均一な農地に転換されたりすることで失われています。分散能力が限られているため、イモリは分断化、つまり適切な生息地間の交流のためのつながりの喪失に対して特に脆弱です。^{[ 9 ]： 106-110 [ 14 ]}高濃度の道路塩は、イモリにとって致命的であることがわかっています。^{[ 39 ]}

その他の脅威としては、主にミナミイモリと東部生息域のキタイモリに関わるペット取引のための違法な捕獲が挙げられる。^{[ 14 ] [ 37 ]}特にイモリ類では交雑の可能性があり、近縁種の導入によって在来種が遺伝的に汚染される可能性がある。これは、キタイモリの生息域に導入されたイタリアイモリの場合と同様である。^{[ 33 ]}地球温暖化による冬の温暖化と多雨化は、イモリの冬眠を妨げ、より多くのエネルギーを消費させることで、イモリの死亡率を増加させる可能性がある。^{[ 8 ] : 110最後に、この属は、アジアからヨーロッパに導入された病原性の高い真菌}Batrachochytrium salamandrivoransに感染する可能性がある。^{[ 40 ]}

イモリ科のトゲサンショウウオはベルヌ条約附属書IIに「厳重に保護されている」と記載されており、イモリ科のマーブルサンショウウオは附属書IIIに「保護されている」と記載されている。^{[ 41 ]}また、 EUの生息地及び種に関する指令の附属書II（特別な保護区域の指定が必要な種、トゲサンショウウオ）及びIV（厳重な保護が必要な種、すべての種）にも含まれている。^{[ 42 ]}これらの枠組みで義務付けられているように、ほとんどのヨーロッパ諸国では​​、捕獲、撹乱、殺害、取引、および生息地の破壊が禁止されている。^{[ 41 ] [ 42 ]} EUの生息地に関する指令は、ナチュラ2000保護区域の基礎でもあり、そのうちのいくつかはトゲサンショウウオのために指定されている。^{[ 14 ]}

イモリの保護と管理は、イモリの保護にとって最も重要な要素とみなされています。これには、自然水域の保全、肥料や農薬の使用削減、外来捕食魚の制御または根絶、未耕作地の十分な幅の回廊による生息地の接続が含まれます。近接する水生生息地のネットワークは個体群を維持するために重要であり、新しい繁殖池の作成は、他の生息地が近くにある場合に急速にコロニー化されるため、一般的に非常に効果的です。場合によっては、開発プロジェクトによって脅かされたときに個体群全体が移動されましたが、そのような移転は成功するために慎重に計画する必要があります。^{[ 8 ] : 118–133 [ 9 ] : 113–120 [ 14 ]}英国におけるキタイモリの厳格な保護は、地元の開発プロジェクトとの衝突を生み出しています。同時に、魅力的なイモリは象徴的な種と見なされており、その保護は他の多くの両生類にも利益をもたらす。^{[ 14 ]}