| 吸虫類 | |
|---|---|
| ボツルス・ミクロポルス、ナメクジウオの腸から採取された巨大な二生類寄生虫 | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 扁形動物 |
| スーパークラス: | 新皮膚腫 |
| クラス: | トレマトーダ ・ルドルフ、1808 |
| サブクラス | |
吸虫類は、吸虫または吸虫として知られる扁形動物の一種です。これらは絶対内部寄生虫であり、複雑なライフサイクルを持ち、少なくとも 2 つの宿主を必要とします。無性生殖が行われる中間宿主は通常、カタツムリです。吸虫が有性生殖を行う終宿主は脊椎動物です。吸虫による感染は、哺乳類、鳥類、両生類、爬虫類、魚類の 5 つの従来の脊椎動物のクラスすべてに病気を引き起こす可能性があります。
語源
吸虫類は一般に吸虫類と呼ばれます。この用語はヒラメの古英語名に由来し、生物の 平らで菱形の形状を指します。
分類
吸虫には18,000 [1]から24,000 [2]の種が知られており、AspidogastreaとDigeneaの2つの亜綱に分類されます。Aspidogastreaはより小さな亜綱で、61種で構成されています。これらの吸虫は主に二枚貝と硬骨魚類に感染します。[3]吸虫の大部分を構成するDigeneaは、特定の軟体動物と脊椎動物に見られます。
医学的に重要な吸虫
人間に病気を引き起こす吸虫は、感染する臓器系に基づいて分類されることが多いです。例:
- 吸虫は、そのライフサイクルのいくつかの段階で血液中に生息する。ヒトに疾患を引き起こす吸虫には、水泳選手の痒みを引き起こすTrichobilharzia regentiや、住血吸虫症を引き起こすSchistosoma属の7種(S. guineensis、S.haematobium、S. intercalatum、S. japonicum、S. malayensis、S. mansoni、S. mekongi )がある。終宿主として、ヒトはセルカリア(吸虫の幼虫)が皮膚に侵入することで感染する。これらのセルカリアを含む水との接触は、潜在的に感染につながる可能性がある。成虫の吸虫は、ヒトまたは動物の保有宿主の体内で何年も生きることができる。[4] S. haematobiumとS. japonicumは発がん性寄生虫であるため、特に重要である。膀胱に感染するビルハルツ住血吸虫は、ヒトの膀胱がんの最も重要な原因の一つである。 [5] [6]この生物は、国際がん研究機関(IARC)によってグループ1(広範囲に証明された)発がん性物質に分類されている。[7] S. japonicumは肝臓がんの発生と関連しており、グループ2B(ヒトに対して発がん性の可能性がある)発がん性物質に分類されている。[7]
- 肝吸虫は、特定の哺乳類や鳥類の胆管、肝臓、胆嚢内によく見られる。これらには、 Clonorchis sinensis、Dicrocoelium dendriticum、Dicrocoelium hospes、Fasciola gigantica、Fasciola hepatica、Opisthorchis felineus、Opisthorchis viverriniなどがある。ClonorchisとOpisthorchisは発がん性寄生虫であり、胆管癌の発生と強く関連している。[8] [9]
- 肺吸虫:ヒトに感染し、肺吸虫症を引き起こす肺吸虫は10種ある。[10]これらのうち、ヒトの肺吸虫症の最も一般的な原因は、東洋肺吸虫であるウェステルマン肺吸虫である。 [11]肺吸虫は、そのライフサイクルを完了するために3つの異なる宿主を必要とする。最初の中間宿主はカタツムリ、2番目の中間宿主はカニまたはザリガニ、そして肺吸虫の終宿主は動物またはヒトの宿主である。[4]
- 腸管吸虫は小腸上皮に生息します。腸管吸虫には、Fasciolopsis buski (肝吸虫症を引き起こす)、Metagonimus miyatai、Metagonimus takahashii、Metagonimus yokogawai (メタゴニムス症を引き起こす)、およびHeterophyes heterophyesおよびHeterophyes nocens(異形吸虫症を引き起こす)が含まれます。
解剖学

吸虫は扁平な楕円形または虫のような動物で、通常は体長が数センチメートル以下ですが、1ミリメートル(0.039インチ)ほどの種も知られています。最も特徴的な外見上の特徴は、口の近くに1つ、そして動物の下側に1つ、計2つの吸盤があることです。 [12]
吸虫の体表は強靭な合胞体 外被でできており、大型動物の腸内に生息する種では消化酵素から身を守る役割を果たしている。また、体表はガス交換が行われる場所でもあるが、呼吸器官は存在しない。[12]
口は動物の前端にあり、筋肉質でポンプ機能を持つ咽頭に通じている。咽頭は短い食道を介して、体長のほとんどを占める1つまたは2つの盲端のある盲腸につながっている。一部の種では、盲腸自体が分岐している。他の扁形動物と同様に、肛門はなく、老廃物は口から排出される。[12]
窒素老廃物の排泄は主に外皮を通して行われるが、吸虫は排泄器官も持っており、主に浸透圧調節に関係している。これは2つ以上の原腎で構成され、体の両側にある原腎は集合管に通じている。2つの集合管は通常1つの膀胱で合流し、動物の後端近くにある1つまたは2つの孔から外部に通じている。[12]
脳は頭部にある一対の神経節から成り、そこから2対または3対の神経索が体長に沿って伸びている。腹面に沿って走る神経索は常に最も大きく、背側の神経索はアスピドガストラ綱にのみ存在する。吸虫類は一般に特殊な感覚器官を持たないが、一部の外部寄生種は1対または2対の単純な単眼を持つ。[12]
体壁筋:円形、縦走筋、斜め筋の3つの異なる筋層から構成されています。最外層は円形筋線維で形成され、そのすぐ後ろには縦走筋線維が続きます。内層は斜め筋線維で形成されます。これらの筋線維が一緒になって吸虫の分節された体壁を形成します。[13]
口吸盤と寛骨臼: T. bragai などの一部の吸虫類には寛骨臼がある。この受け皿状の器官は、一部の吸虫類やその他の寄生虫の口吸盤に付着している。これにより、寄生虫は寛骨臼器官の内側に並ぶ棘で宿主の組織を貫通し、宿主に付着することができる。吸虫類では、口吸盤は、子午線筋線維、赤道筋線維、放射筋線維からなる管を介して咽頭に連結している。[13]吸虫類では、口、咽頭、食道が一緒になって前腸を形成する。[14]
吸虫の生殖器官
ほとんどの吸虫は雌雄同体であり、多くの内部寄生虫も同様です。吸虫(Schistosoma)は、雌雄異株(雄と雌の両方の性別を持つ)の唯一の吸虫です。吸虫は、無性生殖と有性生殖の両方を行うことができる点で独特です。無性生殖は、中間宿主として機能する淡水産巻貝の肝膵臓で発生します。有性生殖は、ライフサイクルの後半で、終宿主(脊椎動物)で発生します。
雄の生殖器系には通常 2 つの精巣が含まれますが、種によっては精巣が複数ある場合もあります。精巣は腹側吸盤の後方背側にあります。精子形成により二鞭毛精子 (尾が 2 つある精子) が生成されます。精子は精嚢に蓄えられ、精嚢は精管によって精巣につながっています。雄の生殖器系の構造は種によってかなり異なります。これは種の識別に非常に役立ちます。
雌の生殖器系は、繊毛のある卵管で細長い子宮につながっている 1 つの卵巣から構成されています。子宮は生殖孔(雄と雌の生殖器系に共通する外部開口部) で外部に開いています。卵巣の位置は種によって異なるため、雌の生殖器系は種の識別に役立ちます。卵管の基部には、膣に似た交尾管 (ローラ管と呼ばれる) があります。卵母細胞は卵巣から卵管(卵管の拡張した近位端) に放出されます。精子細胞は精嚢から子宮を通って卵型(卵管の拡張した遠位部) に到達し、そこで受精が起こります。卵型は、一対の管を介して、卵黄を生成するいくつかの卵黄管につながっています。卵子が卵黄に囲まれた後、その殻はメーリス腺の分泌物から形成され、その管も卵型に通じている。受精卵は卵型から子宮に戻り、最終的に生殖心房から放出される。[15]
ライフサイクル
吸虫類のライフサイクルは非常に複雑で、属する分類群によっては、通常の 3 つの宿主と比較して、1 つの宿主でライフサイクルが完了することもあります。宿主が 1 つの場合、これは通常、モノアラガイ科の特定の種の巻貝です。ほぼすべての吸虫は、ライフサイクルの最初の宿主として軟体動物に感染し、そのほとんどは他の宿主を巻き込む複雑なライフサイクルを持っています。ほとんどの吸虫は雌雄同株で、有性生殖と無性生殖を交互に行います。これに対する 2 つの主な例外は、無性生殖を行わないAspidogastreaと雌雄異株であるschistosomesです。
有性生殖が行われる終宿主では、卵は宿主の排泄物とともに排出されるのが一般的です。水中に排出された卵からは、無性生殖が行われる中間宿主に感染する遊泳性の幼虫(ミラシディア)が放出されます。
吸虫類の驚くべき生涯を象徴する種として、鳥吸虫のLeucochloridium paradoxumが挙げられます。この寄生虫が繁殖する終宿主はさまざまな森林の鳥類ですが、寄生虫が増殖する宿主(中間宿主) はさまざまな種のカタツムリです。鳥の腸内にいる成虫は卵を産み、卵は最終的に鳥の糞便となって地面に落ちます。卵の一部はカタツムリに飲み込まれ、幼虫 (ミラシディア) に孵化します。これらの幼虫は成長して嚢のような外観になります。この段階はスポロシストと呼ばれ、カタツムリの消化腺の中心体を形成し、カタツムリの頭部、筋肉質の足、眼柄にある育児嚢へと広がります。スポロシストの中心体で寄生虫は自己複製し、多数の小さな胚(レディア)を生成します。これらの胚は育児嚢に移動し、セルカリアに成長します。
ライフサイクルの適応
吸虫は、そのライフサイクルを通じて多様な形態をとります。個々の吸虫寄生虫のライフサイクルは、このリストと異なる場合があります。吸虫には、嚢胞期と完全に成熟した成虫期に加えて、5 つの幼虫期があります。
- 吸虫は終宿主から卵として放出され、過酷な環境に耐えられるように進化した。
- 卵から放出され、ミラシジウムに孵化する。これは、能動伝播または受動伝播のいずれかの方法で第 1 中間宿主に感染する。第 1 中間宿主は通常、軟体動物である。a) 能動伝播は、自由に遊泳する繊毛ミラシジウムとして空間内での拡散に適応し、第 1 中間宿主を認識して侵入する適応を行っている。b) 受動伝播は、時間内での拡散に適応し、卵に含まれる第 1 中間宿主に感染する。
- スポロシストはカタツムリの第一中間宿主内で形成され、外皮を介した拡散によって栄養を得ます。
- レディアもカタツムリの第一中間宿主内で形成され、発達した咽頭を通して摂食します。レディアまたはスポロシストはカタツムリ内で多胚性を経てセルカリアに成長します。
- セルカリアは空間拡散に適応しており、形態に多様性があります。セルカリアは第 2 中間宿主を認識して侵入するように適応しており、初期のライフステージには見られなかった行動的および生理学的適応を備えています。
- メタセルカリアは、二次中間宿主内で休眠状態にある適応した嚢胞体です。
- 成虫は終宿主に感染する完全に成長した形態です。
最初の段階は、三角形で、3 つの胚葉の最外層である繊毛外胚葉に覆われたミラシジウムです。寄生虫の表皮と感染組織は、ミラシジウムから発生します。また、ミラシジウムには前方スピンがあり、これが巻貝に穴を開けるのに役立ちます。ミラシジウムは、袋状の構造であるスポロシストに成長し、この袋の中で幼虫が成長し始めます。細胞は増殖します。幼虫からレディアとセルカリアが成長し、その後、幼虫は放出され、例えば水生植物上でメタセルカリアとして嚢胞化します。人間だけでなく、より大きな海の生き物も、これらの植物を食べると感染します。
人間に感染すると、メタセルカリアが成虫に成長して卵を産むまでには 3 ~ 4 か月かかります。
例: 肝吸虫
異なる種の 1 つである肝吸虫は、肝吸虫症 (肝蛭症とも呼ばれる) の原因となります。これらは雌雄同体の体内寄生虫です。これは、多数の未成熟の吸虫が肝臓の通路を通って移動したり、成虫が胆管に移動したりすることで発生します。肝吸虫はすべての草食動物に感染し、生の魚や調理が不十分な魚を食べた人間にも感染します。
他の吸虫と同様に、肝吸虫は中間宿主を必要とするため、動物から人間への感染は 3 段階で起こります。第 1 段階は、糞便を介してカタツムリ (第 1 中間宿主) に感染することです。カタツムリは妊娠を終えてセルカリアとして孵化します。カタツムリの宿主を離れ、第 2 中間宿主である魚に感染します。最後に、大型動物が生の魚や調理が不十分な魚に含まれるメタセルカリアを摂取します。人間や草食動物の体内で、メタセルカリアはライフサイクルを完了し、完全に成長した肝吸虫になります。
真社会性
吸虫の一種であるハプロルキス・プミリオは真社会性を発達させ、その集団が不妊兵隊の階級を形成している。1匹の吸虫が宿主に侵入し、数十から数千匹のクローンの集団を形成して宿主を乗っ取る。ライバルの吸虫種も侵入してそれらに取って代わる可能性があるため、不妊兵隊吸虫の特殊な階級が集団を保護する。[16]
兵隊アリは性的に成熟した生殖アリよりも小型で、より機動性があり、異なる経路で成長します。大きな違いの 1 つは口器 (咽頭) で、生殖アリの 5 倍の大きさです。兵隊アリの体積のほぼ 4 分の 1 を占めます。これらの兵隊アリには胚塊がなく、生殖アリに変態することができないため、絶対不妊です。
兵隊は未成熟および成熟した生殖虫とは容易に区別できます。兵隊は生殖虫よりも攻撃的で、試験管内で宿主に感染する異種の吸虫を攻撃します。興味深いことに、H. pumilio の兵隊は他のコロニーの同種の吸虫を攻撃しません。
兵隊は宿主の体全体に均等に分布しているわけではない。感染の初期段階では競合する吸虫が増殖する傾向がある基底内臓塊に最も多く見られる。この戦略的な配置により、兵隊は侵入者から効果的に身を守ることができ、防御階級を持つ他の動物に見られる兵隊の分布パターンに似ている。
彼らは「最も進化した社会性昆虫に似た、絶対的に不妊の物理的階級であるように思われる」。[16]動物の社会的階級の進化を理解するために彼らが利用されていることについて、あるレビューでは「吸虫は社会生物学者が注意深く監視すべき系統である」とコメントしている。[17]
感染症
吸虫は、哺乳類、鳥類、爬虫類、魚類など、多くの種類の脊椎動物に病気を引き起こす可能性があります。牛や羊は汚染された食物を食べることで感染する可能性があります。これらの感染は牛乳や肉の生産量の減少につながり、畜産業にとって大きな経済的影響を与える可能性があります。[14]
ヒトの吸虫感染症は、アジア、アフリカ、ラテンアメリカで最も一般的です。しかし、吸虫は、未処理の人間の排泄物が肥料として使用されている場所ならどこにでも見つかります。人間は、汚染された水に浸かったり、摂取したり、生または調理不十分な汚染された動物や植物を摂取したりすることで、吸虫に感染する可能性があります。[18]
処理
アルベンダゾールは、肝吸虫症およびオピストルキス症の治療に使用できます。トリクラベンダゾールは、肝吸虫症の治療によく使用され、[19]また、肺吸虫症[20]および二条吸虫症[21]の治療にも有効です。プラジカンテルは、吸虫によって引き起こされるすべての疾患(肝吸虫症、二条吸虫症、エキノストミジア症、肝吸虫症、肝吸虫症、胃食道逆流症、異形吸虫症、メタゴニミア症、オピストルキス症、肺吸虫症、および住血吸虫症)の治療に有効です。[ 22]
参考文献
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外部リンク
- 地球の生命
- バイオライブラリ
- 郵便番号Zoo
