機能生態学

機能生態学は、種が生息するコミュニティや生態系で果たす役割や機能に焦点を当てた生態学の一分野です。このアプローチでは、種の生理学的、解剖学的、および生活史的特徴が強調されます。「機能」という用語は、個別の特性ではなく特定の生理学的プロセスを強調したり、栄養システムにおける生物の役割を説明したり、生物に対する自然選択プロセスの影響を説明したりするために使用されます。^[1]この生態学のサブ分野は、生態学的パターンと、その基礎となるプロセスやメカニズムの交差点を表しています。

機能生態学では、研究者は2つの異なるツールを使用します。スクリーニングでは、多数の種にわたって特性を測定し、経験主義では、スクリーニングで測定された特性の定量的な関係を提供します。^[2]機能生態学では、特に地球環境で起こっている急速な地球規模の変化に応じて、生物の特性と活動を使用してコミュニティのダイナミクスと生態系のプロセスを理解するという統合的なアプローチを強調することがよくあります。

機能生態学は、いくつかの異なる学問分野の結びつきに位置し、進化生態学、進化生物学、遺伝学とゲノミクス、伝統的な生態学的研究を統合する原理として機能します。機能生態学は、「[種の]競争能力、種の共存パターン、コミュニティの集合、および生態系の機能におけるさまざまな特性の役割」などの領域を研究します。^[3]

生態系の機能がその構成要素によって影響を受けるという考えは、19世紀に遡る。チャールズ・ダーウィンの『種の起源』は、植物密度と生態系の生産性の間に正の相関関係があることを指摘し、生物多様性が生態系の健全性に与える影響について直接言及した最初のテキストの1つである。 ^[3]チャールズ・エルトンは、影響力のある1927年の著書『動物生態学』で、生態系をその構成員がどのように資源を利用するかに基づいて分類することを提案した。^[4] 1950年代までに、資源利用において類似点を共有する生物が生態系内で同じ「ギルド」を占めるというエルトンの生態系モデルが広く受け入れられた。^[3]

1970年代から、機能的分類への関心が高まり、機能生態学に革命が起こりました。「ギルド」は「機能グループ」と改名され、分類体系は種と栄養段階の相互作用に重点を置くようになりました。機能生態学は、生態系内の生物の適応に関わる生態学的プロセスの研究であると広く理解されるようになりました。^[1] 1990年代には、生物多様性は、単に多数の異なる種が存在するということではなく、生態系内の種の生態学的機能の多様性としてよりよく理解されるようになりました。^[3]最後に、2000年代には、研究者は機能的分類体系を使用して、劇的な変化や撹乱に対する生態系と生物の反応、および機能喪失が生態系の健全性に与える影響を調べ始めました。^[3]

機能的多様性は、広く「生態系の機能に影響を与える種や生物の特性の価値と範囲」であると考えられています^[3]この意味で、「機能」という用語の使用は、個体、集団、コミュニティ、栄養段階、または進化プロセス（つまり、適応の機能を考慮する）に適用される可能性があります。^[3] 機能的多様性は、遺伝的多様性や生理学的多様性を使用して環境における種の生態学的重要性を測定するスキームに代わる分類として、また生物多様性が特定の生態系機能にどのように影響するかを理解するための方法として考え出されました。この文脈では、「生物多様性」は、特定のシステムに存在する生態系機能の多様性を指します。^[3]機能的多様性を通じて生態系を理解することは、広範囲に適用できるだけでなく強力であり、種の出現、種の競争能力、生物群集が生態系の機能に与える影響など、生態系の観察可能なパターンについての洞察を提供します。^[3]

機能生態学における現代の研究の主な関心事は、機能的多様性が生態系の健全性に与える影響です。当然のことながら、生物多様性は生態系の生産性にプラスの影響を及ぼします。 ^[5]機能的多様性が高まると、生態系が環境を通じたエネルギーと物質の流れを調節する能力（生態系機能）と、空気、水、木材など人間にとって有益な資源を生産する生態系の能力（生態系サービス）の両方が向上します。^[5]生態系機能は、生態系内に存在する遺伝子、種、機能グループの多様性が減少すると大幅に低下します。^[5]実際、機能的多様性の減少は、機能グループ、栄養段階、種に関係なく、環境内の生物の生存に広く影響を及ぼします。これは、生態系内のコミュニティの組織と相互作用が、生態系の機能と自立能力に大きな影響を与えることを示唆しています。^[5]さらに、多様性は環境の安定性を向上させます。生態系の多様性が高ければ高いほど、種の構成の変化（絶滅や外来種など）や環境条件の外部的な変化（伐採、農業、汚染など）に対する回復力が高まります。^[5]さらに、多様性が環境にもたらす利益は、多様性の量に応じて非線形に増加します。^[5]

残念ながら、この関係は逆方向にも作用します。多様性の喪失は、生態系（安定したものであっても）を非線形に混乱させます。この悪影響は、喪失が栄養段階にまたがる場合に特に有害です。 ^[5]たとえば、単一の三次捕食者が失われると、食物連鎖に連鎖的な影響が及び、植物バイオマスと遺伝的多様性が減少します。^[5]これは、今度は「さまざまな生態系における植生構造、火災頻度、さらには病気の流行」を変える可能性があります。^[5]多様性が生態系に与える影響は非常に強力で、気候変動やその他の地球規模の生態系ストレス要因の影響に匹敵する可能性があります。^[5]

あるいは、稀な状況では、多様性が生態系の生産性を遅らせることが示されています。実験的に作られた微視的環境では、細菌の多様な培養は、「効率的な」対照株の均質培養を上回ることができませんでした。^[6]しかし、これらの実験の統計的妥当性と設定は疑問視されており、実質的な価値をもたらすにはさらなる調査が必要です。^[5]一般的に、多様性が生態系の健全性に有益であるという現在のコンセンサスは、はるかに多くの理論的および経験的裏付けがあり、より広く適用可能です。

複雑な機能的多様性のモデルのほとんどは、狭い範囲の空間スケールでのみ有効です。^{[7]しかし、機能的形質の確率密度を「特定の}生態学的単位における各可能な形質値を観察する確率の分布を表す関数」と定義することで、多くのモデルの結果をより大きなスケールに一般化できます。^[7]より大きな空間スケールでは、環境の異質性が増すと、種がより多くの機能グループを利用する機会が増える可能性があります。^[5]この結論と一致して、理論モデルのテストでは、生物多様性が生態系機能に及ぼす正味の影響は、時間の経過とともに、より大きな空間スケールで、より異質な天然資源とともに強くなることが予測されています。^[5]しかし、これらの結果は実際の関係を過小評価することが予想され、多様な資源と組み合わされた大きな空間と時間スケールは、生態系を維持するために必要以上であることを意味します。^[5]

環境を理解し、対処するための機能的アプローチは、生物学の理解と私たちの生活への応用に多くの利点をもたらします。機能生態学の概念はまだ初期段階ですが、生物、環境、およびそれらの相互作用をより深く理解するために、生物学研究全体で広く適用されてきました。

機能生態学の概念は、種の検出と分類に有益な意味合いを持っています。種を検出する際、植物の高さなどの生態学的に重要な形質は、フィールド調査中の検出確率に影響します。^[8]環境を総合的に分析する場合、不完全な種の検出による系統的誤差は、形質と環境の進化に関する誤った結論や、機能的形質の多様性と環境的役割の推定値の低下につながる可能性があります。^[8]たとえば、小型の昆虫種が検出される可能性が低い場合、研究者は、小型の昆虫種は大型の昆虫種よりも環境内ではるかに少ない（したがって影響が少ない）と結論付ける可能性があります。この「検出フィルタリング」は、機能パッケージングと生態系内の機能グループの定義に大きな影響を与えます。^[8]ありがたいことに、環境の変化と進化的適応の相関関係は、不完全な種の検出の影響よりもはるかに大きいです。^[8]それでも、種とグループの機能的関係の理論的なマップを使用して生態系にアプローチすると、不適切な検出の可能性を減らし、導き出された生物学的結論の堅牢性を向上させることができます。

機能的アプローチによる形質の定義は、種の分類にも役立ちます。形質に焦点を当てた分類体系は、種の分類に長い間使用されてきましたが、考慮すべき「形質」の数と種類については広く議論されています。分類体系でより多くの形質を考慮すると、種はより具体的な機能グループに分けられますが、環境における全体的な機能的多様性を過大評価する可能性があります。^[3]しかし、考慮する形質が少なすぎると、実際には生態系の健全性に不可欠な種を機能的に冗長であると分類するリスクがあります。^[3]したがって、形質によって生物を分類する前に、「形質」の定義を確定する必要があります。ダーウィンがしたように、形質を生物のパフォーマンスの代理として定義するのではなく、現代の生態学者は、しばしば「機能的形質」と呼ばれる、より堅牢な形質の定義を好みます。^[9]このパラダイムでは、機能的形質は、成長、生殖、生存への影響を通じて間接的に適応度に影響を与える形態生理学的形質として定義されます。^[9]この定義は種に固有のものではないことに注意してください。より大きな生物組織は個々の生物と同じように成長し、繁殖し、維持されるため、機能的特性は生態系のプロセスと特性を説明するためにも使用できます。^[9]異なるスケールで機能的特性を区別するために、分類体系では次の命名法を採用しています。個々の生物には生態生理学的特性と生活史特性があり、個体群には人口動態特性があり、コミュニティには反応特性があり、生態系には影響特性があります。^[9]各レベルにおいて、機能的特性は直接的または間接的に、上位または下位レベルの機能的特性^{[10]に影響を与える可能性があります。 [9]}たとえば、生態系全体で平均すると、個々の植物の高さは生態系の生産性または効率に寄与する可能性があります。^[9]

機能生態学はゲノミクスと密接に絡み合っています。生態系で生物が占める機能的地位を理解することで、属のメンバー間の遺伝的差異の手がかりを得ることができます。^[11]一方、遺伝子がコード化する形質/機能を発見することで、生物が環境内で果たす役割についての洞察が得られます。この種のゲノム研究は、ゲノム生態学またはエコゲノミクスと呼ばれます。^[11]ゲノム生態学は、細胞レベルと生理学的レベルで形質を分類することができ、より洗練された分類システムにつながります。^[11]さらに、個体の機能的形質の遺伝子マーカーが特定されると、「逆生態学」と呼ばれるプロセスで、いくつかの種の遺伝子データから生態系の機能的多様性と構成に関する予測を行うことができます。^[11]逆生態学は、生物のより優れた分類にも貢献します。遺伝的近さだけで種を定義するのではなく、生物は同じ生態系で果たす機能によってさらに分類することができます。

この逆生態学の応用は、細菌の分類において特に有用であることが証明されている。研究者らは、アグロバクテリウム属における遺伝的変異と生態学的ニッチ機能との対応関係、およびそれらが生態系における種の区別と多様性に及ぼす生物学的影響の大きさを特定することができた。^[11]研究者らは、アグロバクテリウム・ファブルムに特有の196の遺伝子が、植物特有の化合物と糖類を利用して鉄欠乏を回避することを可能にする植物特有の代謝経路をコード化していることを発見した。 ^[11]アグロバクテリウム・ファブルムに特有のこの形質により、同種は同じ環境内にあるアグロバクテリウムの近縁細菌との競争を回避することができた。 ^{[11]このように、}アグロバクテリウム・ファブルムの遺伝学を理解することで、研究者らは、同種が近縁種との競争を回避するために植物のニッチ（すなわち生態学的役割）へと進化したと推測することができた。このプロセスが一般化できることが示されれば、他の生物の生態学的機能は、遺伝情報から簡単に推測できることになる。

しかし、逆生態学とゲノム生態学は、分類学や生態学への厳密で主流のアプローチとして受け入れられるまでに、いくつかのハードルに直面しています。大きな課題の1つは、トランスクリプトームデータの配列決定と比較の技術が存在せず、トランスクリプトームデータの取得が環境条件に依存することです。^[11]さらに、研究対象の環境が複雑になるにつれて、トランスクリプトームデータの収集が難しくなります。^[11]さらに、発見された遺伝子の多くがコードする機能はまだ不明であるため、ゲノムから生態学的機能を推測することは困難です。^[11]特定の遺伝子がどの機能をコードするかに関する仮説をテストすることは、実験的に困難であり、費用と時間がかかります。^[11]

機能生態学は、絶滅種の復活であるデ・エティンクション（絶滅回避）の科学や議論にも幅広く応用されています。機能生態学は、絶滅種の復活を戦略的に評価し、環境への影響を最大化するために適用できます。^[12]祖先の1つによって機能的に不要になった種を再導入することを避けるために、地球規模の生態系の機能分析を実行して、再導入された種の追加された機能的多様性からどの生態系が最も恩恵を受けるかを判断することができます。^[12]これらの考慮事項が重要なのは、現在デ・エティンクションの対象と考えられている種の多くは陸上ですが、以前の生態系でも機能的に不要であるためです。^[12]しかし、多くの絶滅した海洋種は、今日でもその環境で機能的にユニークであることが判明しており、再導入の強力な根拠となっています。^[12]実際、多くの絶滅した陸上種の場合と同様に、一部の機能は進化によって回復されましたが、一部の機能ギャップは時間の経過とともに広がっています。^[12]絶滅した種を再導入することで、これらのギャップを埋め、より豊かでバランスの取れた生態系を作り出すことができる可能性がある。

さらに、種が古典的な意味で絶滅する前に、機能的観点を念頭に置くことで「機能的絶滅」を避けることができます。^[12]機能的絶滅は、「種が歴史的機能的役割を果たせなくなった時点」と定義されます。^[12]トラ、マグロ、ラッコなどの絶滅危惧種は通常、この閾値に該当します。^[12]機能的生態学を考慮すると、絶滅回避措置が必要になる前に、機能的に絶滅した種に新しい種（必ずしも絶滅していない種）を導入することができます。機能的絶滅は生態系の健全性に連鎖的な影響を及ぼす可能性があるため、これは生態学的保全と回復における重要な変革プロセスになる可能性があります。^{[12] [5]}たとえば、ビーバーなどの生態系を設計する種は、機能的に特にユニークであり、生態系からそれらがいなくなると壊滅的な被害を受ける可能性があります。^[12]

絶滅種の再導入に関する機能的議論は、思慮深い再導入が生態学的な恩恵であるかのように描くかもしれないが、絶滅回復をめぐる倫理的かつ実践的な議論は、機能的アプローチを無傷で残したわけではない。絶滅回復を支持する機能的議論に対する主な批判は、生態学的機能はしばしば曖昧に定義され、生態系を定義するためにどのような機能が存在しなければならないかが不明瞭であるという主張に主に焦点を当てている。これらの議論は、絶滅種の機能またはそれが置き換えることを意図している種の機能についての結論が間違っている場合、絶滅種の再導入は生態系に劇的な損害を与える可能性があることを示唆している。さらに、絶滅種の機能がよく理解されている場合でも、絶滅種が果たしていた機能が生態系に不要になった場合、絶滅回復は同様に有害である可能性がある。

科学雑誌「Functional Ecology」は1986年以来 英国生態学会によって発行されている。

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