爬虫類の進化

爬虫類は石炭紀の約3億2千万年前^[1]に出現した。爬虫類とは、伝統的な意味では、鱗または甲板を持ち、陸上で硬い殻の卵を産み、外温性の代謝を行う動物と定義される。このように定義すると、このグループは側系統であり、伝統的に定義された初期の爬虫類の子孫である鳥類などの内温動物は除外される。側系統グループを否定する系統命名法に従った定義では、鳥類が含まれ、哺乳類とその単弓類の祖先は除外される。このように定義すると、爬虫類は竜弓類と同一である。

今日の爬虫類で頂点捕食者となるものはほとんどありませんが、過去には頂点捕食者となる爬虫類の例が数多く存在していました。爬虫類は、恐竜、翼竜、プレシオサウルス、モササウルス、魚竜など、生物学的な成功につながる極めて多様な進化の歴史を持っています。

爬虫類の起源は、約3億2000万～3億1000万年前、石炭紀後期の沼地にあり、この時期に高度な迷歯類から最初の爬虫類が進化しました。^[2]両生類ではなく爬虫類である有羊膜類 であった可能性のある最古の動物は、カシネリア^{です[3] [4] （ただし、}両生類の脊椎動物であるという説もあります）。^[5]

ノバスコシア州の化石地層から発見された3億1500万年前の一連の足跡には、爬虫類の典型的な足指と鱗の跡が見られる。 ^[6]この足跡は、疑いなく最古の爬虫類として知られるヒロノムス のものとされている。 ^[7] ヒロノムスはトカゲに似た小型の動物で、体長約20～30cmで、多数の鋭い歯があり、昆虫食であったことがわかる。^[8]

他の例としては、ウェストロティアナ（真の有羊膜類ではなく、幹有羊膜類と見なされることもある）^[9]とパレオティリスがあり、どちらも体格が似ており、おそらく習性も似ている。最もよく知られている初期の爬虫類の1つは、ペルム紀前期のメソサウルスで、水中に戻って魚類を食べていた。

最古の爬虫類は、コクレオサウルスなどの大型の迷歯類両生類に大きく隠れてしまい、石炭紀末の小氷期が終わるまで、動物相の中では小さく目立たない存在のままでした。

従来、最初の爬虫類は無弓類であり、鼻、目、脊髄などのための穴しかない硬い頭蓋骨を持っていたと想定されていた。^[10]ランタノスクス類、ミレレティッド類、ボロサウルス類、一部のニクテロレテリッド類、一部のプロコロフォノイド類、および少なくとも一部の中竜類を含むパラレプティリアのいくつかの種の頭蓋骨の頭蓋天井に単弓類のような開口部が発見されたことで^{[11] [12] [13]}、この仮説はさらに曖昧になり、現在では祖先の爬虫類が無弓類のような頭蓋骨を持っていたのか、単弓類のような頭蓋骨を持っていたのかは不明である。^[13]最初の爬虫類が出現して間もなく、爬虫類は2つの系統に分かれた。^[14]一方の系統である単弓類（現代の哺乳類を含む）は、それぞれの目の後ろの頭蓋天井に1つの開口部を持っていた。もう一つの枝である竜弓類は、それ自体が2つの主なグループに分けられます。そのうちの1つである前述の半爬虫類には、単弓類のような頭蓋骨を持つ分類群と、各目の後ろに1つの開口部を持つ分類群が含まれていました（上記を参照）。もう1つのグループである双弓類のメンバーは、各目の後ろに頭蓋骨の穴があり、頭蓋骨の上部に2つ目の穴がありました。単弓類と双弓類の両方の穴の機能は、頭蓋骨を軽くし、顎の筋肉が動く余地を与え、より強力な噛みつきを可能にすることでした。^[10]

カメは頭蓋骨の構造から、生き残った無弓類であると伝統的に信じられてきた。^[15]この分類の根拠は議論があり、カメは装甲を強化するためにこの原始的な状態に戻った双弓類であると主張する者もいた（パラレプティリアを参照）。^[2]これを念頭に置いた後の形態学的系統学的研究では、カメは確実に双弓類に分類された。 ^[16]すべての分子学的研究では、カメを双弓類に分類することが強く支持されており、最も一般的には現生の主竜類の姉妹群として分類されている。^{[17] [18] [19] [20]}

哺乳類の起源の基本的な系統図。爬虫類から哺乳類への移行における重要な発達は、温血動物、臼歯 閉鎖、3つの耳小骨からなる中耳、毛、および乳腺の進化であった。三畳紀末期までには、現代の哺乳類に似た種が多く存在し、中期ジュラ紀までには、現存する3つの哺乳類グループ（単孔類、有袋類、有胎盤類 ）につながる系統が分岐した。

石炭紀の終わり頃、陸生爬虫類の迷歯類がまだ存在していた頃、単弓類は最初の完全に陸生の大型脊椎動物、エダフォサウルスなどの盤竜類を進化させた。ペルム紀中期には気候が乾燥し、動物相の変化が起こった。原始的な盤竜類はより進化した獣弓類に取って代わられた。^[21]

巨大な頭蓋骨に後眼窩孔のないアナプシド爬虫類はペルム紀を通じて繁栄し続けた。パレイアサウルスはペルム紀後期に巨大化し、ペルム紀の終わりには姿を消した。^[21]

この時代後期に、双弓類爬虫類は、主竜類（ワニや恐竜の祖先）と鱗竜類（現代のムカシトカゲ、トカゲ、ヘビの祖先）の 2 つの主な系統に分かれました。両グループはペルム紀の間、トカゲのような形をしており、比較的小型で目立たないままでした。

ペルム紀の終わりには、知られている中で最も大規模な絶滅が起きた（ペルム紀-三畳紀の絶滅を参照）。それ以前の単弓類/単弓類の大型動物相のほとんどが姿を消し、主竜形類の双弓類に取って代わられた。主竜類は長い後脚と直立姿勢が特徴で、初期の形態は脚の長いワニにやや似ていた。主竜類は三畳紀に優勢なグループとなり、よく知られた恐竜や翼竜、偽鰐類へと進化した。中生代はしばしば「爬虫類の時代」と呼ばれるが、これは恐竜とワニ類の祖先が優勢な陸生脊椎動物であると認識した19世紀初頭の古生物学者ギデオン・マンテルによる造語である。恐竜の中には史上最大の陸上動物もおり、小型の獣脚類の中には最初の鳥類を生み出した種もいた。^[21]

主竜形類の姉妹群は鱗竜形類で、有鱗類と鰭頭類、およびそれらの化石近縁種を含む。鱗竜形類には、白亜紀に出現したモササウルス類という中生代の海生爬虫類の主要群が少なくとも1つ含まれていた。化石海生爬虫類の他の主要群、すなわち前期三畳紀と中期三畳紀に進化した竜鰭類と魚竜類の系統学的配置は、より議論の的となっている。様々な著者がこれらの群を鱗竜形類^{[22]または主竜形類[23] [24] [25]}に結び付けており、魚竜は鱗竜形類と主竜形類を含む最も包括的でない系統群には属さない双弓類であるとも主張されている。^[26]

ジュラ紀には獣弓類は恐竜からの圧力を受けるようになり、その時代末期には 哺乳類とトリティロドン類だけが生き残った。

爬虫類から鳥類への移行の主なポイントは、鱗から羽毛への進化、くちばしの進化（他の生物では独立して進化している）、骨の空洞化、飛行の発達、そして恒温動物であることである。

鳥類の進化はジュラ紀に始まったと考えられており、最も古い鳥類は獣脚類恐竜に由来しています。鳥類は生物学的綱である鳥類に分類されます。鳥類で最も古い種として知られているのは、ジュラ紀後期の始祖鳥です。現代の系統学では、鳥類は獣脚類に分類されています。現在のコンセンサスによると、鳥類とワニは、順位付けされていない系統である主竜類の唯一の現生種です。

Senter (2007)による簡略化された系統樹。^[27]

白亜紀の終わりには、中生代爬虫類大型動物相が絶滅した。当時の大規模な火山活動とともに、白亜紀と古第三紀の境界を作った隕石の衝突が、この大量絶滅の主な原因であると認められている。大型海生爬虫類のうち、残っているのはウミガメだけであり、恐竜のうち、鳥の形で生き残ったのは小型の羽毛獣脚類だけである。「爬虫類の時代」の終わりは「哺乳類の時代」をもたらした。表現は変わったものの、爬虫類の多様化は新生代を通じて続いた。今日、有鱗目は現存する爬虫類の大部分（90%以上）を占めている。^[28]爬虫類の現存種は約9,766種であるのに対し、^[28]哺乳類の現存種は5,400種であり、爬虫類の種数（鳥類を除く）は哺乳類のほぼ2倍である。

白亜紀から古第三紀にかけての絶滅イベントで、鳥類以外の恐竜（生き残った恐竜は一般的に鳥類とみなされている）といくつかの哺乳類グループが絶滅した後、有胎盤類と有袋類の哺乳類は、古第三紀から新第三紀を通じて、多くの新しい形態と生態学的地位に多様化した。一部の哺乳類は巨大化し、かつての恐竜とほぼ同じくらい多様なものになった。しかし、哺乳類の大型動物は、一部の竜脚類の超高層ビルの高さには決して達しなかった。

それにもかかわらず、巨大なカメや^{[29] [30]}大型ワニ、そしてより地域的には大型のオオワニ類など、大型爬虫類は依然として重要な大型動物相の構成要素を構成していた。

カメ科のカメはアナスパ科のカメから進化した可能性があるが、その正確な起源は不明で、激しく議論されている。化石は約2億2千万年前に遡り、驚くほどよく似た特徴を共有している。これらの最初のカメは、現代のカメ科のカメすべてと同じボディプランを保持しており、ほとんどが草食性だが、小さな海洋生物だけを食べるものもいる。トレードマークである甲羅は、背骨の延長部と幅広の肋骨が融合して進化したと考えられている。これは、肋骨と背骨に由来する不完全な甲羅を持つOdontochelys semitestaceaの化石によって裏付けられている。この種はくちばしに歯もあったため、過渡的化石であることをさらに裏付けているが、この主張は依然として議論の余地がある。この甲羅は捕食者から身を守るために進化したが、陸上種の移動速度を大幅に低下させることにもなる。このことが近年多くの種が絶滅する原因となっている。外来種との食料の競争で負け、人間から逃げることができないため、この目では絶滅の危機に瀕している種が多く存在します。

スフェノドンティアンは三畳紀中期に出現し、現在はニュージーランドとその周辺のいくつかの小さな島に生息する絶滅危惧種2種を含むトゥアタラ属のみで構成されています。トゥアタラの進化の歴史は多くの種に満ちています。 ^[31]最近の古遺伝学的発見により、トゥアタラは急速に種分化しやすいことが示されています。

爬虫類の最も新しい目である有鱗目^[32]は、可動方形骨（上顎を動かす）、角質の鱗、半陰茎を持つことで知られています。これらはジュラ紀前期に起源を持ち、 Lacertilia（側系統）、Serpentes、Amphisbaeniaの3つの亜目で構成されています。これらは最も新しい目ですが、有鱗目は他のどの爬虫類目よりも多くの種を含んでいます。有鱗目は単系統のグループであり、Sphenodontia（例：ムカシトカゲ）とともにLepidosauriaに分類されます。後者の上目は、プレシオサウルスなどの絶滅した動物とともにLepidosauromorphaを構成し、これはワニ、カメ、鳥類を含むグループであるArchoosauromorphaの姉妹下位綱です。有鱗目動物の化石はジュラ紀前期に初めて出現しているが、ミトコンドリア系統学ではペルム紀後期に進化したことが示唆されている。有鱗目動物内の進化関係のほとんどはまだ完全には解明されておらず、ヘビと他のグループの関係が最も問題となっている。形態学的データから、イグアナ科のトカゲは他の有鱗目動物から非常に早い時期に分岐したと考えられてきたが、ミトコンドリアDNAと核DNAの両方による最近の分子系統学では、この早期の分岐は支持されていない。^[33]ヘビは他の有鱗目動物よりも分子時計が速いため^[33] 、また初期のヘビやヘビの祖先の化石がほとんどないため^[34] 、ヘビと他の有鱗目動物グループの関係を解明することは困難である。

ワニ類に似た特徴を示した最初の生物^{[35]は、2億5000万年前の三畳紀前期に出現した}クルロタルシ類である。これはすぐに2億2000万年前にエウスキス類クレードを生み出し、最終的にはワニ類の目へとつながり、その最初のものは約8500万年前の後期白亜紀に出現した。エウスキス類の最古の化石証拠はイシスフォルディア属のものである。初期の種は主に魚類と植物を食べていた。それらは陸上で、ほとんどが（現代のワニと比較して）長い脚を持ち、多くは二足歩行であった。多様化が進むにつれて、多くの頂点捕食者が発生したが、それらはすべて現在では絶滅している。現代のワニ類は、特定の進化形質によって発生した。二足歩行の完全な喪失は、水域への容易で目立たない進入のために、一般的に低い四足歩行と引き換えにされた。頭蓋骨と顎の形は、掴みやすくするために鼻孔と目が上を向くように変化しました。擬態は明らかで、ワニ類の背中はある種の浮遊する丸太に似ており、茶色と緑の全体的な配色は苔や木を模倣しています。また、泳ぐ速度を上げるために尾もパドル状になっています。この目の中で残っているグループ^[36]は、アリゲーター、カイマン、クロコダイル、インドガビアル、ニセインドガビアルです。