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| ショウジョウバエ | |
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| ショウジョウバエ | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | 双翅目 |
| 家族： | ショウジョウバエ科 |
| 亜科: | ショウジョウバエ科 |
| 属: | ドロソフィラ・ ファレン、1823 |
| タイプ種 | |
| イエバエ ファブリキウス、1787
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| 亜属 | |
| 同義語 | |
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オイノポタ カービー＆スペンス、1815 | |
ドロソフィラ（ / d r ə ˈ s ɒ f ɪ l ə , d r ɒ - , d r oʊ -/ [1] [2]）は、ハエの属で、ドロソフィラ科に属します。この科に属する種は、熟しすぎた果物や腐った果物の周りにとどまるという多くの種の特徴にちなんで、「小さなミバエ」または「ポマスフライ」、「ビネガーフライ」、「ワインフライ」と呼ばれることがよくあります。ミバエ（「真のミバエ」と呼ばれることもある）とも呼ばれる関連科のミバエと混同しないでください。ミバエ科は主に熟していない果物や熟した果物を食べますが、多くの種、特にチチュウカイミバエは破壊的な農業害虫とみなされています。
特に、ショウジョウバエの一種であるキイロショウジョウバエは、遺伝学の研究で頻繁に利用されており、発生生物学では一般的なモデル生物です。現代の生物学文献では、「ショウジョウバエ」や「ショウジョウバエ」という用語は、しばしばキイロショウジョウバエと同義語として使用されています。しかし、この属には1,500種以上[3]が含まれており、外見、行動、繁殖地が非常に多様です。
語源
「露を好む」という意味の「 Drosophila」という用語は、ギリシャ語の「露」を意味するδρόσος、drósosと「恋人」を意味するφιλία、philía を現代科学的なラテン語に翻案したものです。
形態学
ショウジョウバエ属のハエは小型で、通常は淡黄色から赤褐色、黒色で、目は赤です。目（基本的にはレンズの膜）を取り除くと、脳が現れます。ショウジョウバエの脳の構造と機能は、幼虫から成虫になるまでに大きく発達し、老化します。脳構造の発達により、これらのハエは神経遺伝学研究の主要候補となっています。[4]有名なハワイアン・ピクチャーウィングスを含む多くの種は、羽に独特の黒い模様があります。羽毛状の（羽毛状の）アリスタ、頭部と胸部の剛毛、および羽脈が、科を診断するために使用される特徴です。ほとんどは小型で、体長は約2～4ミリメートル（0.079～0.157インチ）ですが、ハワイの種の多くなど、いくつかはイエバエよりも大きいです。
進化
解毒メカニズム
自然毒素による環境的刺激は、ショウジョウバエがDDTを解毒する 準備を整えるのに役立ちました。[5] : 抄録 [5] : 1365 [ 5] : 1369 これは、両方を代謝するグルタチオンSトランスフェラーゼ機構[5] : 1365 [5] : 1369 を形成することによって起こりました。[5] : 抄録 [6]
選択
ショウジョウバエのゲノムは高度の選択を受けており、特に他の分類群に比べて異常に広範囲にわたる負の選択を受けている。ゲノムの大部分は何らかの選択を受けており、その大部分は非コードDNAで起こっている。[7]
有効な集団サイズは、負の選択と正の選択の両方の効果サイズと正の相関関係にあることが確実に示唆されている。組み換えは多様性の重要な源である可能性が高い。D .集団における交差は多型と正の相関関係にあるという証拠がある。 [7]
生物学
生息地
ショウジョウバエの種は世界中に生息していますが、熱帯地方にはより多くの種が生息しています。ショウジョウバエはハワイ諸島にまで到達し、800種以上に分かれました。 [8]砂漠、熱帯雨林、都市、沼地、高山地帯で見られます。北方の種の中には冬眠するものもあります。北方の種であるD. montanaは寒さに最も適応しており、[9]主に高地で見られます。[10]ほとんどの種は、果物、樹皮、粘液フラックス、花、キノコなど、さまざまな種類の腐敗した植物や菌類の材料で繁殖します。果物で繁殖するショウジョウバエの種は、さまざまな発酵産物、特にエタノールとメタノールに惹かれます。ショウジョウバエの種が利用する果物には、発酵中に生成されるアルコールの量の指標となるペクチン濃度の高い果物が含まれます。柑橘類、モリンダ、リンゴ、ナシ、プラム、アプリコットなどがこのカテゴリーに属します。[11]
少なくとも1種のD. suzukiiの幼虫は新鮮な果物も食べるため、害虫となることもある。[12]寄生虫や捕食者に変わった種もいくつかある。多くの種は発酵させたバナナやキノコの餌に惹かれるが、どんな餌にも惹かれない種もいる。オスはメスをめぐって競争するために繁殖に適した基質の塊に集まったり、繁殖地とは別の場所で求愛行動をとるレックを形成したりする。[要出典]
キイロショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）、ショウジョウバエ（D. immigrans）、ショウジョウバエ（D. simulans ）などのいくつかの種は人間と密接な関係があり、しばしば家畜種と呼ばれます。これらの種や他の種（D. subobscura、および関連属Zaprionus indianus [13] [14] [15]）は、果物の輸送などの人間の活動によって世界中に偶然持ち込まれました。
再生
この属の雄は、地球上で研究された生物の中で最も長い精細胞を持つことが知られており、その中には、長さ58 mm (2.3インチ)の精細胞を持つ種、 Drosophila bifurcaが含まれる。 [16]精細胞は主に長い糸状の尾で構成されており、絡み合ったコイル状になってメスに届けられる。Drosophila属の他の種も比較的少数の巨大な精細胞を作り、D. bifurcaの精細胞が最も長い。[17] D. melanogasterの精細胞はもっと控えめな1.8 mmの長さだが、それでも人間の精子の約35倍の長さである。D . melanogaster種群のいくつかの種は、外傷性受精によって交尾することが知られている。[18]
ショウジョウバエの種によって、生殖能力は大きく異なります。比較的希少な大きな資源で繁殖するD. melanogasterなどの種は、一度に 10～20 個の卵を成熟させる卵巣を持ち、1 か所にまとめて産卵することができます。葉など、資源は豊富だが栄養価の低い基質で繁殖する種は、1 日に 1 個しか卵を産まない場合があります。卵は前端近くに 1 つまたは複数の呼吸フィラメントを持ち、その先端は表面より上に伸びて、酸素が胚に届くようになっています。幼虫は植物質自体ではなく、腐敗した繁殖基質に存在する酵母菌や微生物を食べます。発育時間は種によって大きく異なり (7 日から 60 日以上)、温度、繁殖基質、混雑などの環境要因によって決まります。
ミバエは環境サイクルに応じて卵を産む。他の時間（例えば昼間）に産まれた卵よりも生存の可能性が高い時間（例えば夜）に産まれた卵は、同じ時間に産まれた卵よりも多くの幼虫を生み出す。他の条件が同じであれば、この「有利な」時間に産卵する習慣は、他の時間に産卵する習慣よりも、生存する子孫と孫の数が多いだろう。この異なる生殖成功により、ショウジョウバエは環境サイクルに適応することになる。なぜなら、この行動には大きな生殖上の利点があるからである。[19]
平均寿命は35～45日である。[20]
ショウジョウバエのライフサイクル
エージング
ショウジョウバエの腸管幹細胞では加齢とともにDNA損傷が蓄積する。[21]ショウジョウバエのDNA損傷応答の欠陥、例えばDNA損傷修復に関わる遺伝子の発現の欠陥は、腸管幹細胞（腸上皮細胞）の老化を加速させる。[22] SharplessとDepinho [23]は、幹細胞が内因性老化を起こすという証拠を検討し、幹細胞が老化する一因はDNA損傷のせいだと推測した。
交配システム
求愛行動
以下のセクションは、以下のDrosophila種に基づいています: Drosophila simulansおよびDrosophila melanogaster。
雄のショウジョウバエの求愛行動は魅力的な行動である。[24]雌は雄の行動を知覚して反応する。[25]雄と雌のショウジョウバエは、潜在的な配偶者の求愛の準備を開始および評価するために、さまざまな感覚的な手がかりを使用する。[24] [25] [26]手がかりには、位置取り、フェロモン分泌、雌の後を追う、脚で叩く音を出す、歌う、羽を広げる、羽を振動させる、性器を舐める、お腹を曲げる、交尾しようとする、交尾行為そのものなどがある。[27] [24] [25] [26]キイロショウジョウバエとシミュランスショウジョウバエの歌は広範囲に研究されてきた。これらの誘引歌は正弦波状の性質を持ち、種内および種間で変化する。[26]
キイロショウジョウバエの求愛行動についても性関連遺伝子が評価されており、雄雌両方の求愛行動に関与していると考えられている。[24]最近の実験では、性行動に関連する遺伝子群であるfruitless ( fru ) とdoublesex ( dsx )の役割が調査されている。 [28] [24]
ショウジョウバエのfru遺伝子は、オスの求愛行動のネットワークを制御するのに役立ちます。この遺伝子に変異が起こると、オスの同性間の性行動に変化が見られます。[ 29] fru変異を持つオスのショウジョウバエは、メスに向けられる典型的な求愛とは対照的に、他のオスに求愛します。[30] fru変異が失われると、典型的な求愛行動に戻ります。[30]
フェロモン
砂漠に生息する11種のショウジョウバエ亜属全体で、新しい種類のフェロモンが保存されていることが判明した。 [31] これらのフェロモンはトリアシルグリセリドであり、雄が射精球から排泄し、交尾中に雌に伝達される。フェロモンの機能は、雌を次の求愛者にとって魅力のないものにし、それによって他の雄による求愛を阻害することである。
一夫多妻制
以下のセクションは、以下のショウジョウバエ種に基づいています：Drosophila serrata、Drosophila pseudoobscura、Drosophila melanogaster、およびDrosophila neotestacea。一夫多妻制はショウジョウバエの間で顕著な交配システムです。[32] [33] [34] [35]メスが複数の性的パートナーと交配することは、ショウジョウバエにとって有益な交配戦略です。[32] [33] [34] [35]その利点には、交尾前と交尾後の両方の交配が含まれます。交尾前の戦略は、配偶者選択に関連する行動と、配偶子の生成などの遺伝的寄与であり、配偶者選択に関してオスとメスの両方のショウジョウバエによって示されます。[32] [33]交尾後の戦略には、精子の競争、交尾頻度、および性比の減数分裂ドライブが含まれます。[32] [33] [34] [35]
これらのリストは包括的なものではありません。北米のショウジョウバエの一夫多妻制では、交尾相手の数が異なります。 [34] メスが交尾を選択する回数と3番目の染色体の染色体変異体の間には関連があります。[34]逆位多型の存在がメスの再交尾を引き起こす理由であると考えられています。 [34]これらの多型の安定性は、性比減数分裂駆動力に関連している可能性があります。[35]
しかし、Drosophila subobscuraの主な交配システムは一雄性交配であり、これは通常のDrosophilaでは見られない。[36]
精子競争
以下のセクションは、以下のショウジョウバエ種に基づいています：Drosophila melanogaster、Drosophila simulans、およびDrosophila mauritiana。精子競争は、一夫多妻制のショウジョウバエのメスが子孫の適応度を高めるために使用するプロセスです。 [37] [38] [39] [40] [41]ショウジョウバエのメスは、受精嚢と精嚢という2つの精子貯蔵器官を持っており、卵子に受精させる精子を選択できます。[41]ただし、ショウジョウバエのいくつかの種は、どちらか一方のみを使用するように進化しました。[42]メスは、隠れたメスの選択に関してはほとんど制御できません。[40] [38]ショウジョウバエのメスは、交尾後のメカニズムの1つである隠れた選択を通じて、精子を検出して排出し、近親交配の可能性を減らします。[39] [38] Manier et al. 2013は、 Drosophila melanogaster、Drosophila simulans、Drosophila mauritianaの交尾後の性選択を、受精、精子貯蔵、受精可能な精子の3段階に分類した。[40]前述の種には、各段階で自然選択プロセスで役割を果たす変異がある。[40]この精子競争は、種分化の過程で生殖隔離を確立する原動力であることがわかっている。[43] [44]
単為生殖と雌性生殖
ショウジョウバエでは単為生殖は起こらないが、gyn-f9変異体では低頻度で雌性生殖が起こる。D . mangebeiraiの自然集団は完全に雌であり、ショウジョウバエの中で唯一の絶対単為生殖種となっている。parthenogeneticaとmercatorumでは単為生殖は通性である。[45] [ 46]
実験室で培養された動物
ショウジョウバエは、野生から大量に簡単に培養でき、世代時間が短く、突然変異動物が容易に入手できるため、実験動物として人気があります。1906 年、トーマス ハント モーガンはショウジョウバエの研究を開始し、1910 年に白目の突然変異体の最初の発見を学術界に報告しました。彼は遺伝的遺伝を研究するためのモデル生物を探しており、成体動物の形態学的変化として目に見えて現れる遺伝的突然変異をランダムに獲得できる種を必要としていました。ショウジョウバエに関する研究により、染色体が遺伝子の継承の媒介物であることが判明し、1933 年にノーベル医学受賞しました。このショウジョウバエや他のショウジョウバエ種は、遺伝学、胚発生、時間生物学、種分化、神経生物学などの分野で広く使用されています。 [要出典]
しかし、ショウジョウバエのいくつかの種は、野生では特定の宿主で繁殖するため、実験室で培養するのが難しい。いくつかの種では、特別な飼育培地の配合や、自然宿主に存在するステロールなどの化学物質の導入によって培養できるが、他の種では（今のところ）不可能である。場合によっては、幼虫は通常のショウジョウバエの実験培地で成長できるが、雌は卵を産まない。これらの種では、卵を受け入れるために自然宿主の小片を入れるだけで済むことが多い。[47]
ニューヨーク州イサカのコーネル大学にあるショウジョウバエ種保存センターでは、研究者のために何百もの種の培養を維持している。 [48]
遺伝子研究での使用
ショウジョウバエは最も価値のある遺伝モデル生物の一つと考えられており、成体と胚の両方が実験モデルとなる。[49] ショウジョウバエは、ヒトとショウジョウバエの遺伝子の関係が非常に密接であるため、遺伝子研究の第一候補である。[50]ヒトとショウジョウバエの遺伝子は非常に類似しているため、ヒトの疾患誘発遺伝子はハエの遺伝子と関連付けられる可能性がある。ハエは4本の染色体に約15,500個の遺伝子を持ち、一方ヒトは23本の染色体に約22,000個の遺伝子を持つ。したがって、ショウジョウバエの染色体あたりの遺伝子密度はヒトゲノムよりも高い。[51]染色体数が少なく扱いやすいため、ショウジョウバエの種の研究は容易である。これらのハエは、ヒトと同様に、遺伝情報を持ち、世代を超えて形質を受け継ぐ。[説明が必要]その後、さまざまなショウジョウバエの系統を通じて形質を研究し、その発見をヒトの遺伝的傾向の推測に応用することができる。ショウジョウバエに関する研究は、多くの生物における遺伝子の伝達の基本ルールを決定するのに役立ちます。[52] [4] ショウジョウバエは、アルツハイマー病を分析するための有用な生体内ツールです。[53] 菱形プロテアーゼは、最初にショウジョウバエで検出されましたが、その後、真核生物、ミトコンドリア、細菌にわたって高度に保存されていることがわかりました。[54] [55]メラニンの電離放射線からDNAを保護する能力は、ホップウッドらによる形成的研究（1985年）を含め、ショウジョウバエで最も広範に実証されています。[56]
マイクロバイオーム
他の動物と同様に、ショウジョウバエの腸内にはさまざまな細菌が存在します。ショウジョウバエの腸内微生物叢またはマイクロバイオームは、ショウジョウバエの適応度と生活史特性に中心的な影響を与えているようです。ショウジョウバエの腸内微生物叢は、現在活発に研究されている分野です。
ショウジョウバエ属には、ボルバキアやスピロプラズマなどの垂直伝播する共生細菌も生息している。これらの共生細菌は、ボルバキアによって引き起こされる細胞質不適合や、ショウジョウバエのスピロプラズマ・ポウルソニイ（MSROと命名）によって引き起こされる雄殺しなど、生殖操作因子として機能する可能性がある。ショウジョウバエMSRO株の雄殺し因子は2018年に発見され、雄殺しの原因に関する数十年にわたる謎が解明された。これは、真核細胞に性別特異的に作用する初の細菌因子であり、雄殺し表現型について特定された初のメカニズムである。[57]あるいは、宿主を感染から守る可能性もある。ショウジョウバエのウォルバキアは感染時にウイルス量を減らすことができ、このウォルバキアを病原体を媒介する蚊に移すことでウイルス性疾患（デング熱など）を制御するメカニズムとして研究されている。 [58]ショウジョウバエのS. poulsonii株は、宿主ではなく寄生虫を優先的に攻撃する毒素を使用して、寄生蜂や線虫から宿主を保護する。[59] [60] [61]
ショウジョウバエは最もよく使われるモデル生物の一つであるため、遺伝学で広く使われてきました。しかし、温度などの非生物的要因[62]がショウジョウバエの微生物叢に与える影響は、最近大きな関心を集めています。温度の特定の変化は微生物叢に影響を与えます。ショウジョウバエの腸内微生物叢では、高温（31℃）では低温（13℃）に比べて酢酸菌の個体数が増加することが観察されています。低温（13℃）では、ショウジョウバエはより耐寒性が高く、ウォルバキアの濃度も最も高くなりました。 [63]
腸内微生物叢は生物間で移植されることもある。ショウジョウバエの腸内微生物叢を低温で飼育すると、ショウジョウバエは 耐寒性が高まることがわかった。これは、腸内微生物叢が生理学的プロセスと相関していることを示すものである。[64]
さらに、マイクロバイオームは攻撃性、免疫、産卵の好み、運動、代謝にも役割を果たしている。攻撃性に関しては、求愛中にある程度役割を果たしている。無菌のハエは野生型のオスに比べて競争力が弱いことが観察された。ショウジョウバエのマイクロバイオームは、オクトパミンOAシグナル伝達によって攻撃性を促進することも知られている。マイクロバイオームは、これらのショウジョウバエの社会的相互作用、特に求愛と交尾中に見られる攻撃的な行動に影響を与えることが示されている。[65]
捕食者
ショウジョウバエ属の種は、ムカデバエなどの多くの一般的な捕食者の餌食となる。ハワイでは、アメリカ本土からスズメバチが持ち込まれたことで、大型種の多くが減少した。幼虫は他のハエの幼虫、ハネカクシ科の 甲虫、アリに捕食される。[66]
神経化学
ショウジョウバエは、人間に見られるものと同様の、即効性の神経伝達物質をいくつか使用し、ニューロンが通信し、行動を調整できるようにします。アセチルコリン、グルタミン酸、γ-アミノ酪酸 (GABA)、ドーパミン、セロトニン、ヒスタミンはすべて人間に見られる神経伝達物質ですが、ショウジョウバエには、ノルエピネフリンの類似体であるオクトパミンという別の神経伝達物質もあります。アセチルコリンはショウジョウバエの中枢神経系で利用される主要な興奮性神経伝達物質で、GABA は主要な抑制性神経伝達物質です。ショウジョウバエでは、多くの神経伝達物質の効果は、関与する受容体とシグナル伝達経路によって異なり、異なる状況下で興奮性または抑制性のシグナルとして機能します。この汎用性により、複雑な神経処理と行動の柔軟性が可能になります。
グルタミン酸は、特にショウジョウバエの神経筋接合部で興奮性神経伝達物質として機能します。これは、これらの接合部でアセチルコリンが使用される脊椎動物とは異なります。
ショウジョウバエでは、ヒスタミンは主に視覚系の神経伝達物質として機能します。ヒスタミンは光受容細胞から放出され、視覚情報を目から脳に伝達するため、視覚にとって不可欠です。
多くの真核生物と同様に、この属はSNAREを発現することが知られており、他のいくつかの属と同様に、SNARE複合体の構成要素はある程度代替可能であることが知られている。神経SNAREの構成要素であるSNAP-25の喪失は致命的であるが、SNAP-24はそれを完全に置き換えることができる。別の例として、シナプスには通常見られないR-SNAREはシナプトブレビンの代替となることができる。[67]
免疫
Spätzleタンパク質はTollのリガンドである。[68] [69]メラニンは内骨格や神経化学でより一般的に知られている役割に加えて、メラニン形成はいくつかの病原体に対する免疫反応の1つのステップである。[68] [69] Dudzic et al. 2019はさらに、Spätzle/Tollとメラニン形成の間に多数の共有セリンプロテアーゼメッセンジャーと、これらの経路間の大量のクロストークを発見した。 [68] [69]
系統学
現在定義されているショウジョウバエ属は 側系統的（下記参照）であり、1,450種が記載されているが[3] [70]、種の総数は数千と推定されている。[71]種の大部分は、ショウジョウバエ亜属（約1,100種）とショウジョウバエ亜属（D. (S.) melanogasterを含む、約330種）の2つの亜属に属している。
ハワイのショウジョウバエの種（推定500種以上、約380種が記載されている）は、独立した属または亜属Idiomyiaとして認識されることもあるが[3] [72] 、これは広く受け入れられていない。約250種がScaptomyza属に属し、ハワイのショウジョウバエから発生し、後に大陸部に再定着した。
系統学的研究から、これらの属はショウジョウバエ属から発生したことが示唆されている：[73] [74]
- リオドロソフィラ ・ドゥダ、1922
- ミコドロソフィラ オルデンバーグ、1914
- サモア・ マロック、1934年
- スキャップミザ・ ハーディ、1849
- ザプリオヌス・ コキレット、1901年
- ジゴトリカ・ ヴィーデマン、1830年
- Hirtodrosophila Duda、1923（位置不明）
いくつかの亜属名と属名は、Dorsilopha、Lordiphosa、Siphlodora、Phloridosa、Psilodorhaなど、Drosophilaのアナグラムに基づいています。
遺伝学
ショウジョウバエ属は遺伝学（集団遺伝学を含む）、細胞生物学、生化学、特に発生生物学のモデル生物として広く利用されている。そのため、ショウジョウバエのゲノム配列を解読するための多大な努力がなされている。これらの種のゲノムは完全に解読されている：[75]
- ショウジョウバエ（Sophophora）
- ショウジョウバエ (Sophophora) シミュランス
- ショウジョウバエ（Sophophora）セケリア
- ショウジョウバエ (Sophophora) ヤクバ
- ショウジョウバエ (Sophophora) エレクター
- ショウジョウバエ (Sophophora) アナナセ
- ショウジョウバエ（Sophophora）擬似オブスキュラ
- ショウジョウバエ (Sophophora) persimilis
- ショウジョウバエ（Sophophora）ウィリストニ
- ショウジョウバエ（Drosophila）モジャベンシス
- ショウジョウバエ (ショウジョウバエ) ビリリス
- ショウジョウバエ（Drosophila）グリムシャウィ
このデータは、進化ゲノムの比較など、さまざまな目的で使用されています。D . simulansとD. sechelliaは姉妹種であり、交配すると生存可能な子孫を生み出しますが、D. melanogasterとD. simulans は不妊の雑種子孫を生み出します。Drosophilaのゲノムは、ミツバチのApis melliferaや蚊のAnopheles gambiaeなど、より遠縁の種のゲノムとよく比較されます。
ショウジョウバエmodEncodeプロジェクトは、ショウジョウバエゲノムの注釈付け、転写産物のプロファイル、ヒストン修飾、転写因子、制御ネットワーク、およびショウジョウバエ遺伝学の他の側面、および遺伝子発現の予測などを行うための広範な作業を実施しました。[76]
FlyBaseは、ショウジョウバエのゲノムデータをキュレーションした集中データベースとして機能します。[77]
のショウジョウバエ12ゲノムコンソーシアムは、10の新しいゲノムを発表し、それらを以前に公開されたD. melanogasterとD. pseudoobscuraのゲノムと組み合わせて、この属の進化の歴史と共通のゲノム構造を分析しました。これには、転移因子（TE）の発見とそれらの進化の歴史の解明が含まれます。 [78] Bartolomé et al. 2009は、D. melanogaster、 D. simulans、およびD. yakubaのTEの少なくとも1 ⁄ 3が水平伝播によって獲得されたことを発見しました。彼らは、100万年あたりTEファミリーあたり0.035の水平伝播イベントの平均率を発見しました。Bartoloméはまた、TEの水平伝播が他の関連性の指標に従っていることを発見しました。D . melanogasterとD. simulans間の伝播イベントは、 どちらかとD. yakuba間の伝播イベントの2倍一般的です。 [78]
参照
- ショウジョウバエの雑種不妊
- 種分化の実験室実験
- ショウジョウバエの種の一覧
- Caenorhabditis 'Drosophilae' 種スーパーグループ、腐った果物に一般的に見られ、 Drosophilaによって運ばれる種のグループ
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