ゴジュウカラ

ゴジュウカラ
ベルギーのブリュッセル近郊、ソワーヌの森にあるルージュ クロワトル農園のゴジュウカラ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	スズメ目
家族：	シッティーダエの レッスン、1828
属:	シッタ ・リンネ、1758
タイプ種
シッタ・ヨーロッパ リンネ、1758

ゴジュウカラ( / n ʌ t . h æ tʃ / ) は、スズメ目スズメ科に属する小型の鳥類の属、シッタを構成します。大きな頭、短い尾、力強い嘴と足を特徴とするゴジュウカラは、大きな単純な鳴き声で縄張りを主張します。ほとんどの種は、上半身が灰色または青みがかっており、目の部分には黒い縞模様があります。

ほとんどのゴジュウカラ属は北半球の温帯または山岳地帯の森林地帯で繁殖するが、2種はユーラシア大陸のより暖かく乾燥した地域の岩の多い生息地に適応している。しかし、最も多様性が高いのは南アジアであり、種間の類似性のために異なる種を識別することは困難である。この属のすべてのメンバーは、穴や割れ目に巣を作る。ほとんどの種は非渡り性で、一年中生息地に住んでいるが、北アメリカのアカハラゴジュウカラは冬の間より暖かい地域に移動する。ゴジュウカラ属のいくつかの種は生息範囲が限られており、森林伐採の脅威に直面している。

ゴジュウカラは雑食性で、主に昆虫、木の実、種子を食べます。木の幹や枝に沿って、時には逆さまに登り、樹皮の中や下に隠れている昆虫を探します。繁殖期には自分の縄張り内で餌を探しますが、他の時期には混合餌の群れに加わることもあります。

大きな食べ物を割れ目に挟み込み、それを強力な嘴で叩き割る習性から、このグループの英語名はこのようになりました。

ゴジュウカラ科 Sittidae は、1828 年にRené-Primevère Lessonによって記載されました^{[3] [4]。}

南ユーラシアの山岳地帯に限定されるヨシキリ( Tichodroma muraria )は、ゴジュウカラと同じ科だが別の亜科「Tichodromadinae」に分類されることもあり、その場合、ゴジュウカラは亜科「Sittinae」に分類される。しかし、ヨシキリは別の科である Tichodromadidae に分類されることが多い。^[5]

ヨシキリは形態的にはゴジュウカラとツツドリの中間ですが、その外見、羽毛の質感、尾の形や模様は、ゴジュウカラの分類群に近いことを示唆しています。 [ ^6]

マダガスカルのゴジュウカラ科バンガ（以前はサンゴジュウカラと呼ばれていた）とオーストラリアおよびニューギニアのシテラは、外見や生活様式が似ていることからかつてはゴジュウカラ科に分類されていたが、近縁種ではない。類似点は、生態学的ニッチを埋めるために収斂進化によって生じたものである。^[7]

ゴジュウカラ科に最も近い種は、イシツグミ科以外ではキバタヒバリ科で、この2科（または3科）はミソサザイ科やブユムシクイ科とともに大きなグループにまとめられることがある。この上科であるCerthioideaは、ミトコンドリアDNAと核DNAを用いた系統発生研究で提案されたもので、スズメ目の鳥類のより大きなグループであるSylvioideaから分離された（4科または）5科の系統群をカバーするために作られた。^{[4] [9]}

ゴジュウカラはすべてSitta属に分類されます （Linnaeus , 1758）。^[10]この属名は、この鳥を意味する古代ギリシャ語のσίττη: síttē^{に由来しています。 [11]}

英語の「Nuthatch」という用語は、一部の種が大きな昆虫や種子を割れ目に押し込み、強力な嘴で叩き割る性質を指します。^[12]

ゴジュウカラ科の種の境界を定義することは困難である。アカハラゴジュウカラ、コルシカゴジュウカラ、チュウヒゴジュウカラの繁殖範囲は数千キロメートル離れているが、生息地の好み、外見、鳴き声は類似している。かつては1種と考えられていたが、現在では通常3種に分けられ^{[13] 、}クルーパーゴジュウカラやアルジェリアゴジュウカラとともに上種を構成している。ゴジュウカラ科としては珍しく、5種すべてが自分で巣を掘る^{[14] 。}

ユーラシアゴジュウカラ、クリ腹ゴジュウカラ、カシミールゴジュウカラ、クリ腹ゴジュウカラは別の上種を形成し、地理的にはアジア全域で互いに入れ替わっている。現在、これらは4つの別種であると考えられているが、南アジアの種はかつてユーラシアゴジュウカラの亜種であると考えられていた。^[15]この分類法の最近の変更では、クリ腹ゴジュウカラが3種に分割され、ガンジス川の南に生息するインドゴジュウカラ、 Sitta castanea 、東南アジアに生息するビルマゴジュウカラ、Sitta neglecta 、ヒマラヤに生息する狭義のクリ腹ゴジュウカラ、S. cinnamoventrisである。^[16]ミトコンドリアDNA研究により、ヨーロッパゴジュウカラの北部亜種であるS. (europea) arcticaは独特な種であることが示されており、^[17]完全な種の候補となる可能性もあります。^{[18]この分裂は}英国鳥類学連合によって承認されています。^[19]

2006年に行われたアジアのゴジュウカラに関する調査では、ゴジュウカラの分類学にはまだ未解決の問題が残っていると示唆され、シッタ属を分割することが提案された。この提案では、アカハシゴジュウカラとキバシゴジュウカラ（ビロードハシゴジュウカラ、キバシゴジュウカラ、キバシゴジュウカラ）が新しい属に移され、アオゴジュウカラが3番目の属になり、おそらくコチョウゲンボウが4番目の属になるだろう。^[18]

このグループの化石記録は、バイエルン州で発見された中新世初期の鳥類の足の骨に限定されているようで、ツツドリ類、ヨシキリ類、ゴジュウカラ類を含むツツドリ上科の絶滅種と特定されている。この鳥はCerthiops rummeliとして記載されている。^[20]シッタ属にはS. cuvieri Gervais, 1852 とS. senogalliensis Portis, 1888の 2 つの化石種が記載されているが、おそらくゴジュウカラ類には属さないと思われる。^[21]

ゴジュウカラは、短い脚、圧縮された翼、四角い12枚の羽毛の尾を持つコンパクトな鳥です。長くて頑丈で尖った嘴と、長い爪を持つ強い足指を持っています。ゴジュウカラの背中は青灰色（一部のアジアの種では紫がかった青色で、嘴は赤や黄色もあります）で、下面は白く、淡黄褐色、オレンジ、赤紫、またはライラック色に変化します。頭部の模様は種によって異なりますが、長く黒い目の縞模様と、それと対照的な白い眉毛、暗い額、黒っぽい頭頂部が一般的です。雌雄は似ていますが、特に後ろ側と尾の下側の下面の色が異なることがあります。幼鳥と1年目の鳥は、成鳥とほとんど区別がつきません。^[7]

ゴジュウカラの大きさは様々で、^[7]大型のオオゴジュウカラは体長195 mm (7.7 インチ)、体重36～47 g (1.3～1.7 オンス) ^[22] 、小型のチャバネゴジュウカラとコビトゴジュウカラは体長約100 mm (3.9 インチ)、体重約10 g (0.35 オンス) ^{[23]です。}

ゴジュウカラは鳴き声がとてもよく、口笛やトリル、鳴き声など様々な音を発する。繁殖期の鳴き声は単純で、しばしば接触時の鳴き声と同じだが、持続時間が長い。^{[7]生息域の大部分で}アメリカコガラと共存するアカハラゴジュウカラは、後者の鳴き声を理解することができる。アメリカコガラは微妙な鳴き声の変化で、捕食者の大きさや危険性に関する情報を伝える。多くの鳥は他の種が発する単純な警戒音を認識するが、アカハラゴジュウカラはアメリカコガラの細かい鳴き声の変化を解釈し、適切に反応することができる。^[24]

ゴジュウカラ科の種の多様性は南アジア（おそらくこの科の原産地）で最も大きく、約15種が生息していますが、北半球のほとんどの地域にも分布しています。^[7]現在認められているゴジュウカラ科の種を以下の表に示します。^[2]

ゴジュウカラ科の鳥は、北米とヨーロッパのほとんどの地域、およびウォレス線までのアジア全域に生息しています。ゴジュウカラはアフリカにまばらに生息しており、1種がアルジェリア北東部の小さな地域に生息しています^{[50]。また、ユーラシアゴジュウカラ亜種}S. e. hispaniensisの個体群はモロッコの山岳地帯に生息しています^[51]。ほとんどの種は一年中留鳥です。唯一の重要な渡り鳥はアカハラゴジュウカラで、北米の広い地域で越冬し、カナダの繁殖地の最北端を離れます。バミューダ、アイスランド、イギリスでは迷鳥として記録されています。^[39]

ゴジュウカラ科の鳥のほとんどは森林性の鳥で、大多数は針葉樹林やその他の常緑樹林に生息しているが、それぞれの種は特定の樹木の種類を好む。関連の強さは、コルシカマツと密接に関連しているコルシカゴジュウカラから、落葉樹林や混交林を好むが広範囲の生息域の北部では針葉樹林で繁殖するユーラシアゴジュウカラの普遍的な生息地まで様々である。^{[51] [52]}しかし、2種のヨーロッパゴジュウカラ科は森林と強く結びついているわけではない。繁殖地は岩の多い斜面や崖だが、繁殖していないときはどちらも森林地帯に移動する。^{[53] [54]}複数の種が同じ地理的領域に生息するアジアの一部では、好む生息地が高度によって分かれていることが多い。^{[55] [56]}

ゴジュウカラは比較的温暖な気候を好む。北部の種は海抜近くに生息し、南部の種は涼しい高地の生息地に生息する。ヨーロッパゴジュウカラとアカハラゴジュウカラは、その広大な生息域の北部では低地の鳥だが、南部の山岳地帯で繁殖する。例えば、7月の気温が16～27℃（61～81℉）の場所で繁殖するヨーロッパゴジュウカラは、北ヨーロッパでは海抜近くで見られるが、モロッコでは標高1,750～1,850メートル（5,740～6,070フィート）の場所に生息する。^[51]ベルベットフロントゴジュウカラは、この科で唯一熱帯低地林を好む種である。^[31]

ゴジュウカラはすべて空洞に巣を作る。2種のイワゴジュウカラを除いて、すべて木の穴を使い、卵を休めるための柔らかい素材で裏打ちされた単純なカップを作る。一部の種では、裏打ちは樹皮の薄片や種子の殻などの小さな木質物で構成され、他の種ではスズメ目の鳥に典型的な苔、草、毛、羽毛で構成される。^{[15] [34]}

アカハラゴジュウカラの上位種は自分で木の穴を掘るが、他のゴジュウカラのほとんどは自然の穴や古いキツツキの巣を使う。いくつかの種は入り口の穴を小さくし、泥で亀裂を塞ぐ。アカハラゴジュウカラは巣の入り口の周りに粘着性のある針葉樹の樹脂の小球を塗りつけることで巣を安全にする。オスは外側に樹脂を塗り、メスは内側に塗る。樹脂は捕食者や競争相手を撃退する可能性がある（留鳥は入り口の穴をまっすぐに飛び込んで樹脂を避ける）。^[57]シロハラゴジュウカラは巣の入り口の周りにツチハンミョウを塗りつける。潰された昆虫の不快な臭いが、自然の木の洞の主な競争相手であるリスを撃退すると考えられている。 ^[58]

セイヨウゴジュウカラは泥、糞、毛や羽毛で精巧なフラスコ型の巣を作り、巣の外側や近くの割れ目を羽や昆虫の羽で飾る。巣は岩の割れ目、洞窟、崖の張り出しの下、建物の上などにある。^[43]セイヨウゴジュウカラは空洞の入り口に似たような、しかしそれほど複雑ではない構造を作る。巣はかなり小さいが、重さは32kg  （ 70 ポンド）にもなる。この種は川岸や木の穴にも巣を作り、空洞が小さすぎる場合は巣穴を大きくする。^[44]

ゴジュウカラは一夫一婦制である。メスは白く、赤や黄色の模様がある卵を産む。産む卵の数は種によって異なり、北方系の種の方が大きい傾向がある。卵は種によって、メスが単独で、または両親が12日から18日間抱卵する。晩成性の（裸で無力な）ヒナは巣立ちまでに21日から27日かかる。^{[44] [54] [60] [61]}両親がヒナに餌を与えるが、アメリカ産の2種、ブラウンヘッドとピグミーの場合、前のひなから来たヘルパーのオスが親の餌やりを手伝うことがある。^{[62] [63]}

データが入手可能な数少ない種では、野生でのゴジュウカラの平均寿命は2年から3.5年だが、10年まで生きた記録もある。^{[62] [64]}ヨーロッパゴジュウカラの成鳥の年間生存率は53% ^[65]で、オスのコルシカゴジュウカラは61.6%である。^{[66]ゴジュウカラと他の小さな森林の鳥は、}タカ類、フクロウ、リス、キツツキという同じ捕食者に悩まされている。アメリカの研究では、ゴジュウカラの捕食者への反応は生殖戦略に関連している可能性があることが示された。この研究では、成鳥のゴジュウカラを狩るノスリや卵を破壊するミソサザイの模型を見せたとき、2種のオスが巣で抱卵中のメスに餌を与える意欲を測定した。シロハラゴジュウカラはアカハラゴジュウカラよりも寿命が短いが、より多くの子供を産み、卵を捕食する鳥に対してより強く反応することがわかった。一方、アカハラゴジュウカラはタカに対してより大きな懸念を示した。これは、寿命の長い種は成鳥の生存と将来の繁殖機会から利益を得るのに対し、寿命の短い鳥はより大きな子孫の生存に価値を置くという理論を裏付けている。^[67]

渡りをしない小鳥にとって寒さは問題となる。密集して集団でねぐらにつくことは熱の保持に役立ち、ゴジュウカラ科のいくつかの種はそれを利用しており、1つのねぐらに最大170羽のコゴジュウカラが集まるのが目撃されている。コゴジュウカラはねぐらにいるときに体温を下げることができ、低体温と代謝率の低下によってエネルギーを節約する。^[62]

ゴジュウカラは木の幹や枝に沿って餌を探し、キツツキと同じ餌ギルドに属している。しかし、キツツキやツツキ類とは異なり、尾を補助的な支えとして使わず、代わりに強い脚と足に頼ってぎくしゃくと跳ねながら進む。^{[61] [68]}頭から降りて、小枝や枝の下に逆さまにぶら下がることができる。クルーパーゴジュウカラは、逆さまの姿勢から下に向かって伸びて、地面に触れることなく葉から水を飲むことさえできる。^[69]イワゴジュウカラは森林性種と同様の方法で餌を探すが、岩面や時には建物で餌を探す。繁殖期には、ゴジュウカラのつがいは自分の縄張り内でのみ餌を食べるが、他の時には通りかかったシジュウカラと交尾したり、混合種の餌を食べる群れに加わったりする。^{[7] [60] [70]}

昆虫やその他の無脊椎動物はゴジュウカラの食事の主要部分を占めており、特に繁殖期にはほぼ生きた獲物に頼るが^{[64] 、ほとんどの種は無脊椎動物が入手しにくい冬季にも種子を食べる。大きな昆虫、}カタツムリ、ドングリ、種子などの大きな食べ物は、割れ目に挟み込まれ、鳥の強い嘴で叩かれることがある。^[7]鳥類としては珍しく、チャバネゴジュウカラは木の樹皮をてこにして他の樹皮のかけらをこじ開け、餌を探す。その樹皮の道具は木から木へと運ばれたり、種子の隠し場所を覆うのに使われたりする。^[63]

ゴジュウカラ科の鳥は、木の割れ目や地面、小石の下、樹皮の裏などに食物、特に種子を貯蔵しているようで、これらの貯蔵場所は30日ほど記憶されている。^{[15] [34] [71]}同様に、ヨーロッパゴジュウカラ科の鳥は、必要なときに食べるために適当な割れ目にカタツムリをくわえ込む。 ^{[43] [44]}ヨーロッパゴジュウカラ科の鳥は、気候が穏やかなときには貯蔵場所を使わないようにし、より厳しいときのために貯蔵場所を取っておくことが分かっている。^[72]

ユーラシアゴジュウカラや北アメリカに生息する種など、生息範囲が広く個体数も多く、保全上の問題も少ないゴジュウカラ属の種もあるが^[73] 、局所的には森林の断片化の影響を受ける可能性がある。^{[59] [74]}対照的に、生息がより制限されている種の中には深刻な圧力に直面している種もある。

絶滅危惧種のマミジロゴジュウカラはビルマのビクトリア山地域にのみ生息しているが、同地域では海抜2,000メートル（6,600フィート）までの森林がほぼ完全に伐採され、2,000～2,500メートル（6,600～8,200フィート）の生息地は著しく劣化している。ビクトリア山を含むナトマタウン国立公園には1万2,000人近くの人々が住んでおり、彼らが仕掛ける火や罠がゴジュウカラへの圧力となっている。マミジロゴジュウカラの個体数はわずか数千羽と推定され、減少しており、保護対策は講じられていない。^{[75] [76]}アルジェリアゴジュウカラはアルジェリアの4つの地域にのみ生息しており、総個体数が1,000羽を超えない可能性がある。タザ国立公園内にあるにもかかわらず、火災、浸食、放牧、家畜による撹乱により生息地の質が低下している。^[77]

森林破壊は、絶滅危惧種である雲南ゴジュウカラとキバシゴジュウカラの個体数の減少も引き起こしている。雲南ゴジュウカラは松林を好むため、ある程度の樹木の減少には耐えられるが、現在でも現地ではよく見られるものの、20世紀初頭に記録された地域のいくつかからは姿を消している。 ^[78]キバシゴジュウカラに対する脅威は特に海南省で深刻で、中国政府の移住計画による移動耕作と燃料としての木材の使用により、過去50年間で森林の70%以上が失われた。^[79]

クロウタドリは成熟した針葉樹林内およびその周辺の都市化と開発によって脅かされており、特にかつては本種が多く生息していた地中海沿岸地域でその傾向が顕著である。トルコでは2003年に観光を促進する法律が施行され、生息地への脅威がさらに悪化した。この法律により官僚主義が軽減され、森林消失がクロウタドリにとって深刻な問題となっている沿岸地域に開発業者が観光施設や別荘を建設しやすくなった。^{[80] [81]}

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