

一次遷移とは、生態遷移の最初の段階であり、先駆種と呼ばれる種が、植生や他の生物が存在しない環境に定着する過程である。
対照的に、二次遷移は、生態学的撹乱以前に植生を支えていた基質上で起こります。これは、洪水、ハリケーン、竜巻、火災などの小規模な撹乱が局所的な植物のみを破壊し、中間群集種がすぐに定着するための土壌栄養分を残す場合に起こります。[ 1 ]
一次遷移では、地衣類、藻類、菌類などの先駆種や、風や水などの非生物的要因が、生息地を「正常化」し始め、言い換えれば、より大きな多様性が繁栄するための土壌やその他の重要なメカニズムを発達させ始めます。一次遷移は、火山や山などの岩石層、または生物や土壌のない場所で始まります。一次遷移は、維管束植物の成長に最適な条件に近づきます。土壌形成や日陰の増加が最も重要なプロセスです。[ 2 ]
これらの先駆的な地衣類、藻類、菌類はその後、より穏やかな環境に適応した植物に取って代わられ、しばしば置き換えられます。これらの植物には、イネ科植物や一部の低木などの維管束植物が含まれ、これらはしばしば鉱物を主成分とする薄い土壌でも生育できます。遷移が進むにつれて、水分と栄養分のレベルが上昇します。[ 3 ]
一次遷移の初期段階では、長距離に散布できる小さな繁殖体(種子と胞子)を持つ種が優占します。初期の定着者(多くの場合、藻類、菌類、地衣類)が基質を安定させます。新しい土壌では窒素供給が限られているため、窒素固定種が一次遷移の初期段階で重要な役割を果たす傾向があります。[ 4 ]一次遷移とは異なり、二次遷移で優占する種は通常、プロセスの開始時から存在し、多くの場合、土壌シードバンクに存在します。一部のシステムでは、遷移経路はかなり一貫しており、予測が容易です。他のシステムでは、多くの可能な経路があります。たとえば、窒素固定マメ科植物は遷移の軌跡を変えます。[ 5 ]
先駆種である地衣類や菌類の胞子が岩だらけの土地に散布されます。次に、岩はより小さな粒子に砕かれます。有機物が徐々に蓄積され、草、シダ、ハーブなどの草本植物の成長を促進します。これらの植物は、枯れるとさらに有機物を作り出し、昆虫やその他の小動物の生息地を提供することで、生息環境をさらに改善します。[ 6 ]これにより、低木や樹木などのより大きな維管束植物 が出現します。その後、より多くの動物がその地域に引き寄せられ、極相群落が形成されます。
種の多様性も遷移の段階に大きな影響を与え、遷移が進むにつれて種の多様性も変化します。たとえば、遷移のごく初期段階では微生物の豊富さと均一性ははるかに低いですが、遷移の後期段階では細菌の均一性と豊富さははるかに高くなります。[ 7 ]これは、遷移の後期段階でより多くの資源が存在するため、さまざまな繁殖戦略を持つより多様な生態系を支えるのに十分な資源があるという仮説を裏付けています。2000年の事例研究では、植物種の構成は、単に初期段階で高い植物多様性を持つことよりも、遷移の後期段階の種にとってより重要であることが示唆されています。[ 8 ]
火山噴火後に起こる一次遷移の一例。溶岩が海に流れ込み、固まって新しい陸地となる。その結果できた不毛の土地には、まず藻類などの先駆生物が定着し、土壌形成を促進することで、特に風化の生物的加速や表面レゴリスへの有機物の堆積によって、広葉樹などの後から生育する耐寒性の低い植物の生育への道を開く。この例として、 1963年に海底火山噴火によって形成されたスルツェイ島が挙げられる。スルツェイ島はアイスランド南岸沖に位置し、進行中の一次遷移を観察するためにモニタリングされている。2008年までに約30種の植物が定着し、その後も年間約2~5種のペースで新たな種が定着し続けている。[ 9 ]
セントヘレンズ山でも火山噴火が発生し、地域の生態系が破壊された後に一次遷移が始まりました。セントヘレンズ山の一次遷移では、その地域はひどく孤立していました。このような出来事は、定着に優れた多くの種が新しいフロンティアに効果的に分散する能力を欠いているため、一次遷移の速度をかなり遅くします。[ 10 ]その逆もまた真であり、定着にあまり優れていない種は、分散率が高くても生き残ることができませんでした。その地域には利用できる有機物がほとんどなく、これはセントヘレンズ山では特に重要でした。孤立した場所にあるため、破壊された場所の周辺で遷移が起こらなかったからです。最初に効果的な長距離の植民者はまれで、最初の植民者がその地域をより適切な条件に変えるのに役立った後にのみ真に効果的になります。[ 11 ]これが、セントヘレンズ山周辺の破壊された地域で一次遷移が遅かった理由です。
もう一つの例は、南極のサウスオークニー諸島のシグニー島で氷河の後退によって起こっている。温暖化する気候により氷河の後退はより一般的になりつつあり、地衣類やコケ類が最初の定着者となっている。Favero-Longo らが行った研究では、地衣類の種の多様性は、最初に露出する既存の土壌の環境条件と地衣類の繁殖パターンに基づいて変化することが明らかになった。[ 12 ]
オンタリオ州グランドベンドの事例研究を分析することで、一次遷移と二次遷移の違いを完全に理解することができます。ジュニペルス・バージニアナとクエルクス・プリノイデスの2種は、グランドベンドの砂丘の一次遷移に関連する、急速に繁殖して広がる草です。[ 13 ]これらは、死亡率が高く、繁殖が速く、過酷で栄養分の少ない条件下でも生き残る能力が際立っているr選択種に分類されます。対照的に、一次遷移が完了した後の生態学的発達は、死亡率が低く、繁殖速度が遅い、よりk選択が強い個体群につながることがよくあります。グランドベンドでは、これはオークとマツの森林の遷移と、r選択草の継続的な減少によって示されています。時間スケールも重要で、オークとマツの森林の二次遷移は、最初の一次遷移の事例から約 2,900 年後に起こるのに対し、草原のみが優占する砂丘の終焉は、一次遷移の開始から約 1,600 年後に起こります。[ 13 ]これは、一次遷移が二次遷移によって克服される 1,300 年間の断続的な期間を示しているため、非常に重要です。この期間は、高い種多様性、k 選択種と r 選択種の混合、および高い群集生産性によって特徴付けられると考えられます。k と r が優占する中間の個体群が高い生産性と種多様性につながり、その後の二次遷移が種多様性の低い極相群集につながるという原則は十分に裏付けられています。この 1,300 年間の間に、資源が余剰になり、種多様性が低下し、k が優占するオークとマツの森林が形成されたと考えられます。
次の例に示すように、コミュニティの成長を阻害または促進するイベントを正確に判断することは非常に困難です。一次遷移中に長期間生存する実生はごくわずかで、アイスランド南東部のスケイザラルサンドゥルと呼ばれる扇状地では、 2005年から2007年まで生存した実生は1.7%でした。 [ 14 ]残りは新しい定着者によって置き換えられました。このようなr選択種の死亡率は非常に高いためです。これは観察すべき非常に重要な現象です。なぜなら、地域の歴史を通じて個体群サイズが一定に保たれていても、存在するr選択生物の多くはまったく新しい生物である可能性が非常に高いからです。これは、生態遷移の規模で予測が非常に困難な多くの要因の1つです。