アレロパシー

アレロパシーは、生物が他の生物の発芽、成長、生存、生殖に影響を与える1 つ以上の生化学物質を生成する生物学的現象です。これらの生化学物質はアレロケミカルとして知られており、標的の生物とそのコミュニティに有益な効果 (正のアレロパシー) または有害な効果 (負のアレロパシー) を与える可能性があります。アレロパシーは、化学的に媒介された植物間の競争を説明するために狭義に使用されることが多いですが、より広義には、あらゆる種類の生物間の化学的に媒介された競争として定義されることもあります。1937 年にハンス モリッシュによって開発された元の概念は、植物間、微生物間、および微生物と植物間の相互作用のみに焦点を当てているようでした。^{[1]アレロケミカルは}二次代謝産物のサブセットであり、^[2]アレロパシー生物の代謝 (成長、発達、生殖) には直接必要ではありません。

アレロパシー相互作用は、植物群落内の種の分布と豊富さを決定する重要な要素であり、多くの侵入植物の繁栄にも重要であると考えられています。具体的な例としては、クロクルミ ( Juglans nigra )、ニセアカシア ( Ailanthus altissima )、クロガンモドキ ( Empetrum nigrum )、ヤグルマギク ( Centaurea stoebe )、ニンニクマスタード ( Alliaria petiolata )、モクマオウ/ Allocasuarina spp.、ハマスゲなどがあります。

実際には、アレロパシーと資源競争を区別することが難しい場合が多い。前者は有害な化学物質が環境に追加されることによって引き起こされるが、後者は必須の資源（栄養素、光、水など）が除去されることによって引き起こされる。多くの場合、両方のメカニズムが同時に作用することがある。さらに、アレロケミカルの中には、栄養素の利用可能性を低下させることで機能するものがある。さらに問題を複雑にしているのは、アレロケミカルの生成自体が、栄養素の利用可能性、温度、pHなどの環境要因によって影響を受ける可能性があることである。今日、ほとんどの生態学者はアレロパシーの存在を認識しているが、多くの特定のケースは依然として議論の余地がある。さらに、アレロケミカルがさまざまな生物に及ぼす特定の作用様式は、推測と調査の余地が大いにある。 ^[1]

アレロパシーという用語は、ギリシャ語の- 由来の化合物allilon - ( αλλήλων ) と- pathy ( πάθη ) (「相互の害」または「苦しみ」を意味する) に由来し、1937 年にオーストリアの教授ハンス・モリッシュがドイツ語で出版した書籍Der Einfluss einer Pflanze auf die andere - Allelopathie (植物が互いに及ぼす影響 - アレロパシー) で初めて使用されました。^[3]彼はこの用語を、植物が隣接する植物の成長を抑制する生化学的相互作用を説明するために使用しました。^{[4] [5] 1971 年に、ウィテカーとフィーニーは}サイエンス誌にレビューを発表し、生物間のすべての化学的相互作用を組み込むアレロケミカル相互作用の拡張定義を提案しました。^{[3] [6]} 1984年、エルロイ・レオン・ライスはアレロパシーに関するモノグラフで、定義を拡大し、ある植物が他の植物や微生物に及ぼす、自然環境への生化学物質の放出による直接的なプラスまたはマイナスの影響をすべて含めるようにしました。^[7]その後10年間、この用語は他の研究者によって生物間のより広範な化学的相互作用を説明するために使用され、1996年までに国際アレロパシー協会（IAS）はアレロパシーを「植物、藻類、細菌、真菌によって生成される二次代謝産物が関与し、農業や生物系の成長と発達に影響を与えるあらゆるプロセス」と定義しました。^[8]最近では、植物研究者は、ある植物によって生成される物質が別の植物を抑制するという元の定義に戻り始めています。 [3]さらに問題を混乱させるのは、動物学者がこの用語を借用して、サンゴや海綿動物などの無脊椎動物間の化学的相互作用を説明することです。 [ ^{3 ]}

アレロパシーという言葉が使われるよりずっと前から、人々はある植物が他の植物に及ぼす悪影響を観察していた。紀元前300年頃に生きたテオプラストスは、アカザがアルファルファに及ぼす阻害効果に注目した。西暦1世紀頃の中国では、農業と薬用植物に関する本『神農本草経』の著者が、アレロパシー効果のあるものを含め、殺虫能力を持つ植物を267種挙げている。^[9] 1832年、スイスの植物学者ドゥ・カンドルは、土壌病と呼ばれる農業問題の原因は作物の滲出液にあると示唆した。

アレロパシーは生態学者の間で広く受け入れられているわけではない。その効果は、2つ（またはそれ以上）の生物が同じ限られた資源を利用しようとするときに起こる、一方または両方の損害を伴う搾取競争と区別できないと多くの人が主張してきた。1970年代には、一部の研究者が競合効果とアレロパシー効果を区別するために多大な努力を払ったが、1990年代には、効果は相互に依存していることが多く、簡単に区別できないと主張する研究者もいた。 ^{[3]しかし、} 1994年までに、オーストラリアのニューサウスウェールズ州アーミデールにあるニューイングランド大学農学・土壌科学部のDL LiuとJV Lowettは、大麦植物を使用してアレロケミカルを直接調べるプロセスを発明し、アレロケミカル効果を他の競合効果から分離する方法を開発した2つの論文[10] [11]をJournal of Chemical Ecologyに発表した。 1994年、ウメオにあるスウェーデン農業科学大学のMC・ニルソンは、フィールド研究で、エンペトルム・ヘルマフロディタムが及ぼすアレロパシーがヨーロッパアカマツの苗木の成長を約40%低下させ、残りの成長低下は、地下の資源競合によるE. ヘルマフロディタムによるものであることを明らかにした。^[12]この研究で、彼女は地下の競合を減らすために地中にPVCチューブを挿入したり、アレロパシーの影響を減らすために土壌表面に木炭を追加したり、この2つの方法を組み合わせた処理を行った。しかし、アレロパシーについての推論を行うために活性炭を使用すること自体が、木炭が栄養素の利用可能性を変えて植物の成長に直接影響を与える可能性があるため、批判されてきた。^[13]

アレロパシーに関する注目度の高い研究の中には、論争に巻き込まれたものもある。例えば、(−)-カテキンが外来雑草セントーレア・ストーベのアレロパシー効果の原因であるという発見は、2003年にサイエンス誌に掲載された後、大いに歓迎された。 ^{[14]科学者の}アラスター・フィッター博士は、この研究は「非常に説得力があり、『アレロパシーが再び表舞台にしっかりと戻ってくるだろう』」と語ったと伝えられている。^[14]しかし、これらの発見に関連する主要な論文の多くは、セントーレア・ストーベの周囲の土壌に異常に高いレベルのカテキンがあることを示す捏造されたデータが含まれていることが判明し、後に撤回または大幅に修正された。 [ ^{15] [16] [17]}元の研究室によるその後の研究では、撤回された研究の結果を再現することができず、他の研究室で実施されたほとんどの独立した研究でも再現できていない。^{[18] [19]}したがって、土壌中の(−)-カテキンのレベルが近隣の植物との競争に影響を与えるほど高いかどうかは疑わしい。提案されている作用機序（酸化ダメージによる細胞質の酸性化）も、(−)-カテキンが実際には抗酸化物質であるという理由で批判されている。^[19]

多くの外来植物種は、アレロパシーを通じて在来植物に干渉します。^{[20] [21]アレロパシーとされる有名な例は、}砂漠の 低木 です。最も広く知られている初期の例の1つは、 1964年にサイエンス誌の表紙を飾ったサルビア・レウコフィラ^{です。 [22]}低木の周りの裸地は、低木から放出される揮発性テルペンによって引き起こされるという仮説が立てられました。しかし、他のアレロパシー研究と同様に、それは人工的な実験室実験と自然生態系への不当な外挿に基づいていました。1970年、サイエンス誌は、げっ歯類や鳥を寄せ付けないように低木を檻で囲むと裸地に草が生えるという研究を発表しました。^[23] この話の詳細な歴史は、Halsey 2004に記載されています。^[24]

ニンニクマスタードもまた、アレロパシーによって繁栄したと考えられる侵入植物種である。北米の温帯林におけるニンニクマスタードの繁栄は、在来樹木の根と菌根菌の共生関係を阻害するシニグリンなどのグルコシノレートの排出によるところが大きいと考えられる。^{[25] [26]}

アレロパシーは森林において重要な役割を果たしていることが示されており、植生の成長の構成に影響を及ぼし、森林再生のパターンの説明も提供します。^[27]クロクルミ（Juglans nigra）はアレロケミカルなジュグランを生成しますが、 これはいくつかの種に大きな影響を及ぼしますが、他の種にはまったく影響しません。しかし、ジュグランのアレロパシー効果の証拠のほとんどは実験室での分析から得られたものであり、そのため、野外条件下でジュグランが競合植物の成長にどの程度影響するかは議論の余地があります。^{[28]一部の}ユーカリ種の落葉と根の浸出液は、特定の土壌微生物と植物種に対してアレロパシーを示します。^[29]ニワトコ（Ailanthus altissima ）は、多くの植物の成長を阻害するアレロケミカルを根で生成します。ヤグルマギク（Centaurea）もアレロパシーを利用する侵入植物であると考えられています。^[30]

アレロパシーのもう一つの例は、奇跡の木として知られるギンネムに見られる。この植物には、他の植物の成長を阻害するが、自身の種の成長を阻害しない有毒なアミノ酸が含まれている。作物によってこれらのアレロケミカルに対する反応は異なるため、ギンネムが存在すると小麦の収穫量は減少し、米の収穫量は増加する。^{[31] [信頼できない情報源? ]}

カプサイシンは、人間がスパイス/食料源として栽培する多くの唐辛子に含まれるアレロケミカルです。^[32]アレロケミカルであると考えられるのは、植物の成長や生存に必要ではなく、代わりに草食動物を阻止し、すぐ近くで他の植物が発芽するのを防ぐためです。^{[33] [疑わしい–議論する]}研究対象となった植物には、イネ科の牧草、レタス、アルファルファがあり、平均してこれらの植物の成長を約50％抑制します。^[33]カプサイシンは、草食動物と特定の寄生虫の両方の活動を阻止することが示されています。^[34]毛虫などの草食動物は、カプサイシンを多く含む食事を与えると発育が遅くなります。

アレロケミカルは雑草を抑制する能力があるため、持続可能な農業において有用なツールである。^[35]農業におけるアレロパシーの応用可能性は、多くの研究の対象となっている。^{[36] [37]}アレロケミカルを産生する植物を農業に使用すると、雑草やさまざまな害虫が大幅に抑制される。植物によっては、他の植物の発芽率を 50% も低下させるものもある。^[33]現在の研究は、雑草が作物に及ぼす影響、作物が雑草に及ぼす影響、作物が作物に及ぼす影響に焦点が当てられている。^{[38] [39]この研究は、アレロケミカルを成長調整剤や天然}除草剤 として使用する可能性をさらに高め、持続可能な農業を推進している。^[40]アレロケミカルを産生する植物を利用することで、農業の実践を強化できる可能性がある。^[41]適切に使用すると、これらの植物は作物に殺虫剤、除草剤、抗菌剤の特性を与えることができる。^[42]このようなアレロケミカルの多くは市販されているか、大規模製造の過程にある。例えば、レプトスペルモンはレモンブラシノキ（ Callistemon citrinus ）に含まれるアレロパシー物質です。市販の除草剤としては効果が弱すぎることが判明しましたが、その化学類似体であるメソトリオン（商品名Callisto）は効果的であることがわかりました。^{[43]これはトウモロコシの広葉雑草を防除するために販売されていますが、}芝生のメヒシバの防除にも効果的であるようです。Sheeja（1993）は、特定の主要作物に対する雑草Chromolaena odorata（Eupatorium odoratum）とLantana camaraのアレロパシー相互作用を報告しました。

多くの作物栽培品種は強いアレロパシー特性を示し、その中でもイネ（Oryza sativa）が最も研究されている。^{[44] [45] [46]}イネのアレロパシーは品種と産地によって異なり、ジャポニカ米はインディカ米やジャポニカ・インディカ交雑種よりもアレロパシーが強い。^[要出典]最近では、イネのアレロパシーと雑草管理の可能性に関する批判的レビューで、イネのアレロパシー特性は量的に遺伝し、アレロパシーが関与する形質がいくつか特定されていることが報告されている。^[47]農業におけるアレロケミカルの使用は、残留物を残さないため、より環境に優しい雑草管理アプローチを提供する。^[35]現在使用されている殺虫剤や除草剤は水路に漏れ出し、水質を危険にさらしている。この問題は、強力な除草剤の代わりにアレロケミカルを使用することで解消または大幅に軽減できる可能性がある。被覆作物の使用は土壌侵食の減少につながり、窒素を多く含む肥料の必要性も減少します。^[48]

• 森林病理学
• アロモン
• 植物化学物質
• セミオケミカル

• 匿名 (Inderjit)。2002 年。生態系におけるアレロパシーの研究への多面的アプローチ。MJ Reigosa およ​​び N. Pedrol編著『アレロパシー、分子から生態系まで』。Science Publishers、エンフィールド、ニューハンプシャー。
• Bhowmick N、Mani A、Hayat A (2016)、「ライチ葉抽出物のエンドウ豆とラファの種子発芽に対するアレロパシー効果」、農業工学および食品技術ジャーナル、3 (3): 233-235。
• Blum U、Shafer SR、Lehman ME (1999)、「圃場土壌におけるフェノール酸による阻害性アレロパシー相互作用の証拠：概念と実験モデル」、Critical Reviews in Plant Sciences、18 (5): 673–693、doi :10.1016/S0735-2689(99)00396-2。
• Einhellig, FA 2002. アレロケミカル作用の生理学：手がかりと見解。MJ Reigosa およ​​び N. Pedrol編『アレロパシー、分子から生態系まで』、Science Publishers、エンフィールド、ニューハンプシャー。
• ハーパー、JL 1977.植物の個体群生物学。アカデミックプレス、ロンドン。
• Jose S. 2002. 黒クルミのアレロパシー：科学の現状。植物の化学生態学：水生および陸生生態系におけるアレロパシー、 AU Mallik および anon。（Inderjit）、編集。Birkhauser Verlag、バーゼル、スイス。
• Mallik, AU and anon. ( Inderjit). 2002. 植物アレロケミカル研究の課題と展望: 簡単な紹介。植物の化学生態学: 水生および陸生生態系におけるアレロパシー、Mallik, AU and anon.、Eds. Birkhauser Verlag、バーゼル、スイス。
• Muller CH (1966)、「植物組成における化学的阻害（アレロパシー）の役割」、Bulletin of the Torrey Botanical Club、93 (5): 332–351、doi :10.2307/2483447、JSTOR  2483447。
• Reigosa, MJ, N. Pedrol, AM Sanchez-Moreiras、および L. Gonzales。2002。ストレスとアレロパシー。MJ Reigosa およ​​び N. Pedrol編『アレロパシー、分子から生態系まで』、Science Publishers、エンフィールド、ニューハンプシャー。
• ライス、EL 1974。アレロパシー。アカデミックプレス、ニューヨーク。
• Sheeja BD 1993。4 つの主要作物に対する Eupatoriumodoratum L. および Lantana camara, L. のアレロパシー効果。 M. Phil の論文がティルネルヴェリのマノンマニアム スンダラナー大学に提出されました。
• ウェブスター 1983.ウェブスターの第 9 版大学用新辞典。メリアム・ウェブスター社、マサチューセッツ州スプリングフィールド。
• Willis, RJ (1985)、「アレロパシー概念の歴史的根拠」、Journal of the History of Biology、18 : 71–102、doi :10.1007/BF00127958、S2CID  83639846。
• Willis, RJ 1999.ユーカリのアレロパシーに関するオーストラリアの研究：レビュー。植物生態学の原理と実践：アレロケミカル相互作用、匿名。(Inderjit)、KMM Dakshini、CL Foy編。CRC Press 、フロリダ州ボカラトン。
• Webb, LJ ; Tracey, JG (1967)、非群生性の亜熱帯雨林樹木 Grevillea robusta の生きた根に関連する、同種の苗木に有毒な因子。応用生態学ジャーナル 4: 13-25、応用生態学ジャーナル、JSTOR  2401406
• Webb, LJ ; Tracey, JG ; Haydock, KP (1961)、Eremophila mitchellii Benth. の葉の毒性と隣接ハーブの定着との関係。オーストラリア科学ジャーナル 24: 244-245、オーストラリア科学ジャーナル、hdl :102.100.100/331573

無料辞書『ウィクショナリー』でアレロパシーを調べてください。

• アレロパシージャーナル
• 国際アレロパシー協会