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有益順応仮説( BAH )は、特定の環境 (通常は温度) に順応すると、生物はその環境で有利になるという生理学的 仮説です。1994年にArmand Marie Leroi、 Albert Bennett 、Richard Lenskiによって初めて正式に検証されましたが、順応は適応的であるという仮説は、歴史的に生理学の研究における中心的な仮定でした。Raymond B. Hueyと David Berriganによって強い推論アプローチでさらに洗練され、この仮説は、一連の複数の仮説実験によって一般に誤りであることが 証明されました。
歴史と定義
順応とは、個体が生涯を通じて実験室で誘発された慢性的な環境条件に対して起こる一連の生理学的反応である（順応化とは対照的）。順応の1つの要素である。生理学者は伝統的に順応は有益であると想定してきた（または明示的にそのように定義してきた）が、スティーブン・ジェイ・グールドとリチャード・レウォンティンによる順応主義プログラムへの批判により、順応主義仮説の検証における堅牢性の向上が求められるようになった。[1]
1994年にLeroiらによって米国科学アカデミー紀要に発表されたBAHの最初の定義は、
「特定の環境に順応すると、その特定の環境に順応する機会がなかった他の生物よりも、その環境におけるパフォーマンス上の優位性が生物に与えられる。」[2]
この定義は、1999年にアメリカ動物学者誌に掲載されたレイモンド・B・ヒューイ、デイビッド・ベリガン、ジョージ・W・ギルクリスト、ジョン・C・ヘロンによる論文でさらに改訂されました。[3]彼らは、プラットの強い推論アプローチ に従って、有益な順応を適切に評価するには複数の競合する仮説が必要であると判断しました。これには以下が含まれます。
1.有益な順応。特定の環境に順応すると、その環境における適応上の利点が得られます。
2.最適な発育温度。発育するのに理想的な温度があり、最適な温度で育てられた個体はあらゆる環境でより優れた競争力を発揮します。
3.寒い（大きい）ほうが良い。外温動物では、寒い環境で育った個体は体が大きくなる傾向があります。そのため、これらの個体はあらゆる環境で適応上の優位性を持っています。
4.暖かい（小さい）方が良い。寒い方が良いの逆。小さい個体の方が適応度が有利。
5.発達の緩衝。発達温度は成体の適応度に影響を与えません。
実験テスト
有益順応仮説の検証の大部分は、クロウの原理に従って、モデル生物であるショウジョウバエと大腸菌に集中している。[3]より具体的には、実験的検証は、測定が容易な温度適応に集中している（ただし、他のシステムも研究されている。[3] [4]を参照）。有益順応仮説のいくつかの実験的検証のうち、大部分はそれを普遍的な規則として否定している（レビューを参照[3] [5] [6]）。
この問題に取り組んだ最初の科学者であるLeroiらによる最初の実験では、有益順化仮説のみが検証され、Hueyらによって開発されたその後の仮説は検証されなかった。[2]大腸菌 のコロニーを7世代にわたって2つの異なる温度条件（32℃と41.5℃）に順応させた。次にコロニーをそれらの温度で互いに競争させた。彼は、有益順化仮説と一致して、32℃で順応したコロニーは32℃でよりよく競争することを発見した。しかし、41.5℃では、32℃で順応したコロニーも同様によく競争した。これにより、著者らは有益順化の一般性を否定した。[2] Hueyらは、5つの競合する仮説を適用して、以前に実施された4つの研究を調査し、研究の結果のいずれも有益順応によって完全には説明できないことを発見した。代わりに、観察された順応パターンを説明するには、仮説の組み合わせが必要でした。[3]
順応が有益でない理由
順応が個体に利益をもたらすことは直感的に理解できるが、この仮説を実証的に検証した研究の大半は、その一般的な適用を否定している。では、なぜ順応は有益ではないのだろうか？H.アーサー・ウッズとジョン・F・ハリソンは、2002年の進化論論文で、考えられる理由を検証した。[5] 彼らは次のように示唆している。
1.適応のタイムスケールは環境の変化のタイムスケールよりもはるかに長い。
2. 適応順応のタイミングを示す環境からの手がかりは信頼できない。
3. 適応するコストは、適応しないコストよりも高くなる可能性があります。
4. 隣接集団の移動により、適応順応のための遺伝子が消滅する可能性がある。
批判
有益な順応仮説が否定され続けていることに対して、実験テストに対するいくつかの一般的な批判が展開されてきた。[3] [5] [6]
1. 実際のところ、研究の大半は発達段階の順応性について調べています。つまり、成体個体を順応させて試験するのではなく、特定の温度によって引き起こされる発達段階の切り替えが、異なる順応メカニズムをもたらすことを示唆しています。最近では、成体順応性と発達段階の順応性は異なる仮説を支持することが判明しています。[4]
2. ほとんどの研究にはストレスのかかる気温が含まれています。そのような気温に順応すると、個体のフィットネスが低下する可能性があります。
3. 最後に、これらの研究では、適応度と間接的にしか関連していない可能性のあるさまざまな特性が調べられています。たとえば、ショウジョウバエの適応度指標として寿命を調べることは、この種の生殖能力は加齢とともに急速に低下するため、無関係である可能性があります。
現在の状態
研究の大部分は、有益な順応仮説はすべてのケースに当てはまるわけではなく、代替仮説を検証する必要があるという結論に達しています。これに加えて、この仮説に関する最近の研究では、野外環境でのみ明らかなトレードオフ[4]や、行動や生活史特性との相互作用など、さらなる複雑さが示されています。[7] [8]発達と表現型の可塑性に関する研究は継続しています。
参照
参考文献
- ^ Gould, SJ および Lewontin, RC (1979)。サンマルコのスパンドレルとパングルシアンパラダイム: 適応主義プログラムの批判。Proc . Roy. Soc. London B 205。pp. 581-598。
- ^ abc Leroi, AM; Bennett, AF; Lenski, RE (1994)、「温度順応と競争適応度: 有益な順応仮説の実験的検証」、Proc. Natl. Acad. Sci.、91 (5): 1917–1921、doi : 10.1073/pnas.91.5.1917、PMC 43275、PMID 8127906
- ^ abcdef Huey, RB, Berrigan, D., Gilchrist, GW and Herron, JC (1999).順応の適応的意義のテスト: 強力な推論アプローチ. Am. Zool. 39. pp. 323-336
- ^ abc Kristensen, TN, Hoffmann, AA, Overgaard, J., Sorensen, JG, Hallas, R., and Loeschke, V. (2008).野外に放されたショウジョウバエの寒冷順応のコストと利点。PNAS . 105 (1). pp. 216-221.3.
- ^ abc Woods, HAおよびHarrison, JF (2002).有益順応仮説の否定の解釈: 生理学的可塑性はいつ適応的になるのか?進化. 56(9). pp. 1863-1866.
- ^ ab Wilson, RSおよびFranklin, CE (2002)。有益な順応仮説の検証。TREE。17 (2)。pp. 66-70。
- ^ Deere, JA および Chown, SL (2006)。運動能力に対する有益な順応仮説とその代替仮説の検証。Am . Nat. 168(5)
- ^ Marais, E. および Chown, SL (2008)。有益な順応とボガート効果。Ecol . Lett. 11. pp. 1027:1036。