作用機序
免疫療法 免疫チェックポイント阻害剤 などの癌免疫療法 の進歩に伴い、抗腫瘍免疫を高めるために腫瘍溶解性ウイルスを使用することへの注目が高まっている。[ 41 ]
免疫が障害となる 腫瘍溶解性ウイルスの成功に対する大きな障害は、ウイルスを不活性化しようとする患者の免疫系です。これは、ウイルスがまず血液補体や中和抗体との相互作用を生き延びなければならない静脈内注射の場合に特に問題となります。[ 42 ] 免疫抑制と 補体系 の阻害が腫瘍溶解性ウイルス療法を増強できることが示されています。 [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]
既存の免疫は、一般的なヒト病原体ではないウイルスを使用することで部分的に回避できます。しかし、これはその後の抗体 産生を回避するものではありません。それでも、いくつかの研究では、腫瘍溶解性ウイルスに対する事前の免疫が効果の著しい低下を引き起こさないことが示されています。[ 46 ]
あるいは、ウイルスベクターをポリエチレングリコール などのポリマー でコーティングして抗体から保護することもできますが、これはウイルス外被タンパク質が宿主細胞に付着するのを妨げます。[ 47 ]
静脈注射後に腫瘍溶解性ウイルスが癌の増殖部位に到達するのを助けるもう1つの方法は、マクロファージ（ 白血球 の一種）の中にウイルスを隠すことです。マクロファージは、特に酸素レベルが低い組織破壊領域（癌の増殖部位の特徴）に自動的に移動し、動物の前立腺癌 に腫瘍溶解性ウイルスを届けるために成功裏に使用されています。[ 48 ]
免疫を味方につける ウイルスを不活化することで障害となるものの、患者の免疫系は腫瘍に対して味方として働くこともできる。感染は免疫系の注意を腫瘍に向けさせ、有用で持続的な抗腫瘍免疫の生成に役立つ可能性がある。[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] 癌ワクチン を生み出す。
がんの自然寛解の症例は多数記録されている。原因は完全には解明されていないが、突然の免疫反応または感染の結果である可能性が高いと考えられている。[ 52 ] 抗原 由来）や、皮膚がんに対する免疫刺激因子の直接治療が用いられてきた。[ 53 ] 一部の腫瘍溶解性ウイルスは非常に免疫原性が高く、特にサイトカイン やその他の免疫刺激因子を運ぶウイルスは、腫瘍への感染によって抗腫瘍免疫反応を引き起こす可能性がある。[ 54 ] [ 55 ]
ウイルスは抗ウイルス応答が不十分な腫瘍細胞を選択的に感染させる。[ 41 ] ヘルペスウイルスである イムリジック は、腫瘍細胞内で優先的に複製し、免疫応答を誘発する抗原を生成するように遺伝子操作されている。[ 41 ]
野生型ウイルスの腫瘍溶解性挙動 以下の表は、腫瘍溶解性を示すことが報告されている主要な野生型ウイルスをまとめたものである。
水疱性口内炎ウイルス 水疱性口内炎ウイルス （VSV）は、マイナス鎖一本鎖RNAゲノムにコードされた5つの遺伝子からなるラブドウイルスです。自然界では、VSVは昆虫や家畜に感染し、比較的局所的で致命的ではない病気を引き起こします。このウイルスの病原性が低いのは、感染時に組織や血流に放出されるタンパク質の一種であるインターフェロンに対する感受性が高いことが大きな理由です。これらの分子は、細胞を感染から保護し、ウイルスの拡散を防ぐ遺伝子抗ウイルス防御プログラムを活性化します。しかし、2000年にStojdl、Lichtyら[ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] [ 82 ]
最近の研究によると、このウイルスは腫瘍溶解性のおかげで脳腫瘍を 治療する可能性を秘めていることが示されています。 [ 86 ]
ポリオウイルス Poliovirus is a natural invasive neurotropic virus , making it the obvious choice for selective replication in tumours derived from neuronal cells. Poliovirus has a plus-strand RNA genome, the translation of which depends on a tissue-specific internal ribosome entry site (IRES) within the 5' untranslated region of the viral genome, which is active in cells of neuronal origin and allows translation of the viral genome without a 5' cap. Gromeier et al. (2000)[ 87] rhinovirus IRES, altering tissue specificity. The resulting PV1(RIPO) virus was able to selectively destroy malignant glioma cells, while leaving normal neuronal cells untouched.[ 88]
Reovirus Reoviruses generally infect mammalian respiratory and bowel systems (the name deriving from an acronym, respiratory enteric orphan virus). Most people have been exposed to reovirus by adulthood; however, the infection does not typically produce symptoms. The reovirus' oncolytic potential was established after they were discovered to reproduce well in various cancer cell lines, lysing these cells.[ 89]
Reolysin is a formulation of reovirus intended to treat various cancers currently undergoing clinical trials.[ 90]
Senecavirus Senecavirus , also known as Seneca Valley Virus, is a naturally occurring wild-type oncolytic picornavirus discovered in 2001 as a tissue culture contaminate at Genetic Therapy, Inc. The initial isolate, SVV-001, is being developed as an anti-cancer therapeutic by Neotropix, Inc. under the name NTX-010 for cancers with neuroendocrine features including small cell lung cancer and a variety of pediatric solid tumours.
RIGVIR RIGVIR は、 2004年にラトビア共和国医薬品庁 によって承認された薬剤です。[ 91 ] ジョージア [ 92 ] アルメニア [ 93 ] エコーウイルス 群に属する野生型 ECHO-7です。[ 94 ] [ 94 ] [ 94 ] [ 95 ] 2017年の時点では、RIGVIRが効果的な癌治療薬 であるという確かな証拠はありませんでした。[ 96 ] [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] [ 100 ]
腫瘍溶解性ウイルスの工学的開発
方向性のある進化 「指向性進化 」と呼ばれる革新的な創薬アプローチでは、ランダムに生成された多数の組換え前駆ウイルスを用いた指向性選択を繰り返すことにより、腫瘍細胞に特異的に作用する新しいウイルス変異体または血清型を作成します。最初の相同組換え ステップで生成される生物多様性の増加により、多数のランダムなウイルス候補プールが得られ、その結果生じるウイルス機構に関する事前の知識を必要とせずに、あらかじめ指定された結果（例えば、より高い腫瘍特異的活性）につながるように設計された一連の選択ステップを通過させることができます。結果として得られた腫瘍溶解性ウイルスのプールは、前臨床モデルでさらにスクリーニングされ、望ましい治療特性を持つ腫瘍溶解性ウイルスを選択できます。[ 121 ]
腫瘍溶解剤として開発されている多くのウイルスの1つであるヒトアデノウイルス に指向性進化を適用し、非常に選択的でありながら強力な腫瘍溶解ワクチンを作成しました。このプロセスの結果、ColoAd1 （グループBアデノウイルスの新規キメラメンバー）が生成されました。このアデノウイルス血清型Ad11pとAd3のハイブリッドは、対照ウイルス（Ad5、Ad11p、Ad3を含む）よりもはるかに高い効力と腫瘍選択性を示し、新鮮に分離されたヒト結腸腫瘍組織上で、対応する正常組織よりも約2桁多いウイルス子孫を生成することが確認されました。[ 121 ]
減衰 弱毒化とは、腫瘍細胞では不要だが正常細胞では不要なウイルス機能を排除するために、ウイルス遺伝子または遺伝子領域を削除することであり、それによってウイルスをより安全で腫瘍特異的なものにする。がん細胞とウイルス感染細胞は、細胞シグナル伝達経路、特に細胞周期 の進行を制御する経路に類似した変化を示す。[ 122 ]
細胞内のチミジンキナーゼ とリボヌクレオチド還元 酵素はDNA合成 を担っており、活発に複製している細胞でのみ発現する。[ 123 ] 酵素は 特定のウイルス（HSV、ワクシニアなど）のゲノムにも存在し、静止期 （非複製）細胞でのウイルス複製を可能にするため、[ 124 ]
組織親和性を変化させ、神経毒性を低下させる ポリオウイルス のような固有の神経向性を持つウイルスや、広範な組織感染性を持つウイルスの場合、腫瘍溶解性ウイルスの開発は、正常組織、特に中枢神経系 への感染リスクを低減しながら、複製を悪性細胞に限定するために、組織向性のウイルス決定因子を改変することに焦点を当てることが多い。[ 87 ]
一つの戦略は、特定の細胞型における翻訳や複製を制御するウイルス調節エレメントを改変することです。例えば、内在性の内部リボソーム進入部位（IRES） エレメントを異種IRES配列に置き換えることで、組織特異的な翻訳効率を変化させ、腫瘍細胞における複製を維持しながら神経毒性を低下させることができました。 [ 87 ] [ 88 ] このアプローチは、改変ポリオウイルスベースの腫瘍溶解性プラットフォーム（ PVSRIPO ）に適用されており、ポリオウイルスIRESをライノウイルス IRESに置き換えることで、神経指向性を変化させ、神経毒性を弱めることができました。[ 87 ] [ 88 ] [ 125 ] [ 126 ]
その他のアプローチとしては、神経侵入や分化細胞での複製に関連するウイルス遺伝子の削除または改変、腫瘍選択的な転写制御要素の導入、非悪性組織での複製を抑制するためのマイクロRNA標的配列の組み込みなどがある。 [ 127 ] [ 128 ] [ 127 ] [ 128 ]
腫瘍標的化 腫瘍選択性を生み出すための主なアプローチは、形質導入型ターゲティングと非形質導入型ターゲティングの2つである。[ 129 ]
形質導入ターゲティングとは、ウイルス外被タンパク質を改変して腫瘍細胞を標的とし、非腫瘍細胞への侵入を減らすことである。この腫瘍選択性へのアプローチは、主にアデノウイルスとHSV-1に焦点を当ててきたが、他のウイルスでも完全に有効である。[ 129 ] 非形質導入標的化とは、ウイルスのゲノムを改変して、がん細胞でのみ複製できるようにするもので、最も頻繁にはウイルスの弱毒化の一環として行われる。[ 129 ] 転写標的化も使用でき、ウイルスゲノムの重要な部分を腫瘍特異的 プロモーター の制御下に置く。適切なプロモーターは、腫瘍では活性であるが、正常組織の大部分、特に血液媒介ウイルスに最も曝露される臓器である肝臓 では不活性であるべきである。このようなプロモーターは多数特定され、さまざまな癌の治療のために研究されている。[ 129 ] 同様に、マイクロRNA （miRNA）人工標的部位またはmiRNA応答エレメント（MRE）を用いることで、ウイルスの複製を精密に制御することができる。健常組織と腫瘍組織におけるmiRNAの発現差を利用することで、特定の標的組織への攻撃を抑制しつつ、腫瘍細胞内での複製を可能にする腫瘍溶解性ウイルスを設計することが可能となる。 形質導入型および非形質導入型の両方の標的化方法による二重標的化は、いずれか一方の標的化方法単独よりも効果的である。[ 130 ]
レポーター遺伝子 マウス腫瘍におけるウイルス性ルシフェラーゼの発現 実験室でも臨床現場でも、実験用ウイルスに感染した細胞を簡単に識別できる手段があると便利です。これは、ウイルスゲノムには通常存在しない、容易に識別できるタンパク質マーカーをコードする「レポーター遺伝子 」をウイルスに搭載することで実現できます。そのようなタンパク質の1つはGFP（緑色蛍光タンパク質 ）で、感染細胞に存在すると、青色光で刺激されたときに緑色の蛍光を発します。[ 131 ] [ 132 ] [ 133 ] ルシフェラーゼで、 ルシフェリン が存在すると、特殊なカメラで検出可能な光を発します。[ 131 ]
ワクシニアウイルスに感染した細胞がβ-グルクロニダーゼを発現している（青色）。 大腸菌の β-グルクロニダーゼ とβ-ガラクトシダーゼ は、一部のウイルスにもコードされている。これらの酵素は、特定の基質が存在すると、感染細胞の可視化や遺伝子発現の定量化に役立つ鮮やかな色の化合物を生成する。
腫瘍溶解活性を向上させるための改変 腫瘍溶解性ウイルスは、感染細胞の溶解以外にも、がんに対して様々な方法で利用できる。
自殺遺伝子 ウイルスは自殺遺伝子の送達ベクターとして利用でき、自殺遺伝子は、別々に投与された無毒のプロドラッグを強力な 細胞毒素 に代謝する酵素をコードしており、この細胞毒素は拡散して近隣の細胞を死滅させることができる。チミジンキナーゼ自殺遺伝子をコードする単純ヘルペスウイルスの1つは、第III相臨床試験に進んでいる。単純ヘルペスウイルスのチミジンキナーゼはプロドラッグである ガンシクロビルをリン酸化し、それがDNA に組み込まれてDNA合成を阻害する。[ 134 ] 自殺遺伝子 は癌細胞でのみ発現するが、いくつかの自殺遺伝子システムでは周囲の腫瘍細胞に対する「傍観者効果」が報告されている。[ 135 ]
血管新生の抑制 血管新生 （血管形成）は、大きな腫瘍塊の形成に不可欠な部分です。血管新生は、ウイルスベクター で癌細胞に導入できるいくつかの遺伝子の発現によって阻害することができ、その結果、血管新生が抑制され、腫瘍内で酸素欠乏が生じます。アンジオスタチンとエンドスタチンの合成遺伝子を含むウイルスで細胞を感染させると、マウスの腫瘍の増殖が抑制されました。抗血管新生治療抗体をコードする組換えワクシニアウイルスと、血管新生阻害剤を発現するHSV1716変異体では、抗腫瘍活性の増強が実証されています。[ 136 ] [ 137 ]
放射性ヨウ素 ウイルスを静脈内投与したマウスの腫瘍（十字線で示されている部分）におけるアデノウイルスNIS遺伝子の発現（左）と、ウイルスに感染していない対照マウス（右）との比較。 ウイルスゲノムにナトリウム-ヨウ化物共輸送体 （NIS）遺伝子を追加すると、感染した腫瘍細胞がNISを発現し、ヨウ素を蓄積する。放射性ヨウ素療法 と組み合わせると、甲状腺癌の治療に用いられるように、腫瘍の局所放射線療法が可能になる。放射性ヨウ素は、ガンマカメラ を用いて体内のウイルス複製を可視化するためにも使用できる。[ 131 ] [ 138 ] [ 139 ] [ 140 ]
遺伝子操作された腫瘍溶解性ウイルスの臨床例 遺伝子操作された腫瘍溶解性ウイルスの臨床研究は著しく進展しており、いくつかのウイルスは後期臨床試験段階または規制当局の承認段階に達している。これらのウイルスは、弱毒化のための遺伝子欠失、組織指向性の変更、トランスジーンの挿入（例：免疫刺激のためのGM-CSF ）、選択性と有効性を高めるための腫瘍特異的プロモーターなどの改変を取り入れている。以下の表は、遺伝子操作された腫瘍溶解性ウイルスの主要な例をまとめたものである。データは2025年時点の進展状況を反映している。
既存のがん治療と併用して 腫瘍溶解性ウイルスは、従来の癌治療と併用することで最も有望な効果を示すことが多く、併用療法は相乗的に作用し、明らかな副作用はない。[ 164 ]
臨床試験 Onyx-015（dl 1520） は、2000年代初頭に中止される前に化学療法と併用して臨床試験が行われた。併用療法は単独療法よりも大きな効果を示したが、結果は完全には決定的なものではなかった。[ 165 ]
ワクシニアウイルスGL-ONC1は 、新たに頭頸部癌と診断された患者の標準治療として、化学療法および放射線療法と併用した臨床試験で研究された。[ 166 ]
単純ヘルペスウイルス、アデノウイルス、レオウイルス、マウス白血病ウイルスも併用療法の一環として臨床試験を受けている。[ 167 ]
前臨床研究 Chenら（2001）[ 168 ] は、マウスの前立腺癌に対する放射線療法 と併用して、前立腺特異的アデノウイルスであるCV706を使用した。併用療法により、細胞死の相乗的な増加と、ウイルスバーストサイズ（各細胞溶解から放出されるウイルス粒子の数）の有意な増加が認められた。ウイルス特異性の変化は観察されなかった。
セプレビル（HSV-1716）は、いくつかの癌化学療法と併用した場合、前臨床研究において相乗効果も示しています。[ 169 ] [ 170 ]
抗血管 新生薬ベバシズマブ （抗VEGF 抗体）は、マウスにおいて腫瘍溶解性HSVに対する炎症反応を軽減し、ウイルス療法を改善することが示されている。[ 171 ] [ 172 ]
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