一次生産

生態学において、一次生産とは大気中または水中の二酸化炭素から有機化合物を合成することである。これは主に、光をエネルギー源とする光合成の過程を通じて起こるが、無機化合物の酸化または還元をエネルギー源とする化学合成によっても起こる。地球上のほぼすべての生命は、直接的または間接的に一次生産に依存している。一次生産を担う生物は一次生産者または独立栄養生物と呼ばれ、食物連鎖の基盤を形成している。陸上生態地域では主に植物であるが、水生生態地域ではこの役割を主に担うのは藻類である。生態学者は一次生産を純生産と総生産に区別し、前者は細胞呼吸などの過程による損失を考慮し、後者は考慮しない。

一次生産とは、生物による有機化合物の化学エネルギー の生産です。このエネルギーの主な供給源は太陽光ですが、一次生産のごく一部は無機分子の化学エネルギーを使用する岩石栄養生物によって行われています。

エネルギーの供給源に関係なく、このエネルギーは二酸化炭素(CO ₂ ) や水(H ₂ O)などのより単純な無機化合物から複雑な有機分子を合成するために使用されます。次の 2 つの式は、光合成 (上) と化学合成(一形態) (下) を簡略化して表したものです。

CO ₂ + H ₂ O +光→ CH ₂ O + O ₂

CO ₂ + O ₂ + 4H ₂ S → CH ₂ O + 4 S + 3 H ₂ O

どちらの場合も、最終生成物は還元炭水化物ポリマー(CH ₂ O) _nであり、通常はグルコースやその他の糖などの分子です。これらの比較的単純な分子は、タンパク質、複合炭水化物、脂質、核酸などのより複雑な分子をさらに合成するために使用したり、呼吸して仕事をしたりします。動物などの従属栄養生物による一次生産者の消費は、これらの有機分子 (およびその中に蓄えられたエネルギー) を食物連鎖の上位に送り、地球上のすべての生物系にエネルギーを供給します。^[要出典]

総一次生産量（GPP）は、一次生産者が一定期間内に作り出す化学エネルギーの量であり、通常は炭素バイオマスとして表されます。この固定エネルギーの一部は、一次生産者によって細胞呼吸と既存組織の維持（つまり、「成長呼吸」と「維持呼吸」）に使用されます。^{[1] [2]}残りの固定エネルギー（つまり、光合成産物の質量）は、純一次生産量（NPP）と呼ばれます。

NPP = GPP - 呼吸（植物による）

純一次生産とは、生態系内のすべての独立栄養生物が純有用化学エネルギーを生産する割合です。純一次生産は、一次生産者の成長と繁殖に向けることができます。そのため、草食動物による消費に利用できます。^{[引用が必要]}

総一次生産量と純一次生産量はどちらも、通常、単位面積当たりの質量、単位時間当たりの質量の単位で表されます。陸上生態系では、単位面積当たりの年間炭素質量 (g C m ⁻² yr ⁻¹ ) が測定単位として最もよく使用されます。「生産」と「生産性」は区別されることがあります。前者は生産される物質の量 (g C m ⁻² )、後者は生産される速度 (g C m ⁻² yr ⁻¹ ) ですが、これらの用語は通常は互換的に使用されます。^{[引用が必要]}

陸上では、一次生産のほとんどすべてが維管束植物によって行われており、わずかな割合が藻類や、コケ類や苔類などの非維管束植物によるものである。維管束植物が進化する前は、非維管束植物がより重要な役割を果たしていた可能性が高い。陸上の一次生産は多くの要因の関数であるが、主に地域の水文学と気温である（後者は、光、特に光合成のエネルギー源である光合成有効放射（PAR）とある程度共変動する）。植物は地球の表面の大部分を覆っているが、気温が極端に高かったり、砂漠や極地など必要な植物資源（主に水とPAR）が限られている場所では、植物の生育は大幅に制限される。^[要出典]

植物では、水は光合成（上記参照）と蒸散のプロセスによって「消費」されます。後者のプロセス（水使用の約 90% を占める）は、植物の葉からの水の蒸発によって駆動されます。蒸散により、植物は土壌から成長領域に水とミネラル栄養素を輸送し、植物を冷却することもできます。蒸散を駆動する力である葉からの水蒸気の拡散は、気孔と呼ばれる構造によって制御されます。これらの構造は、大気から葉への二酸化炭素の拡散も制御するため、水分損失が減少すると（気孔を部分的に閉じることにより）、二酸化炭素の獲得も減少します。一部の植物は、ベンケイソウ酸代謝（CAM）およびC4と呼ばれる代替の光合成形式を使用します。これらは、生理学的および解剖学的適応を利用して水利用効率を高め、通常はC3植物（植物種の大多数）による炭素固定を制限する条件下で一次生産の増加を可能にします。 ^{[引用が必要]}

アニメーションで示されているように、カナダとロシアの北方林は6月と7月に高い生産性を示し、その後秋から冬にかけてゆっくりと低下します。南米、アフリカ、東南アジア、インドネシアの熱帯林は年間を通じて生産性が高く、豊富な日光、暖かさ、降雨量を考えると当然のことです。しかし、熱帯地方でも、年間を通じて生産性にばらつきがあります。たとえば、アマゾン川流域は、この地域の乾季であるおよそ8月から10月にかけて特に高い生産性を示します。雨季には豊富な地下水が蓄積されるため、木々は雨天が晴れてより多くの日光が森に届くとよりよく成長します。^[3]

陸上とは逆に、海洋では光合成のほぼ全てが藻類によって行われ、維管束植物やその他のグループがわずかな割合で貢献しています。藻類には、単一の浮遊細胞から付着性海藻まで、多様な生物が含まれます。藻類には、様々なグループの光合成独立栄養生物が含まれます。 真正細菌は海洋と陸上の両方の生態系で重要な光合成生物であり、一部の古細菌は光栄養性ですが、酸素発生型光合成を利用するものは知られていません。^[4]緑藻類、褐藻類、紅藻類、および多様な単細胞グループを含む多くの真核生物が、海洋の 一次生産に大きく貢献しています。維管束植物は、海草などのグループによっても代表されます。

陸上の生態系とは異なり、海洋における一次生産の大部分は、植物プランクトンと呼ばれる自由生活性の微生物によって行われています。海草や大型藻類（海藻）などの大型独立栄養生物は、一般的に沿岸域とそれに隣接する浅瀬に限られており、そこでは基質に付着しながらも光合成層内にとどまることができます。ホンダワラなどの例外もありますが、自由浮遊生産の大部分は微生物内で行われています。

海洋における一次生産を制限する要因も、陸上のものとは非常に異なります。水の利用可能性は、明らかに問題ではありません（ただし、塩分濃度は問題になる可能性があります）。同様に、温度は代謝率に影響しますが（ Q ₁₀を参照）、海洋では陸上よりも温度の変動が小さくなります。これは、海水の熱容量が温度変化を緩和し、海氷の形成により低温で 断熱されるためです。ただし、光合成のエネルギー源である光と、新たな成長の構成要素であるミネラル栄養素の利用可能性は、海洋における一次生産の調整に重要な役割を果たします。 ^[5]利用可能な地球システムモデルは、進行中の海洋の生物地球化学的変化により、排出シナリオに応じて、海洋のNPPが現在の値の3％から10％減少する可能性があることを示唆しています。^[6]

海洋の太陽の光が当たる領域は、光合成層(または有光層) と呼ばれます。これは、光合成を行うのに十分な光がある、海面近くの比較的薄い層 (10 ～ 100 m) です。実用上、光合成層の厚さは通常、光が表面値の 1% に達する深さで定義されます。光は、水自体による吸収または散乱、および水内の溶解物質または粒子状物質 (植物プランクトンを含む) によって 水柱の下方に減衰します。

水柱における純光合成は、光合成層と混合層との相互作用によって決まります。 海面の風力エネルギーによる乱流混合により、水柱は乱流が消散するまで（前述の混合層が形成されるまで）垂直方向に均質化されます。混合層が深くなるほど、混合層内の植物プランクトンが受け取る光の平均量が少なくなります。混合層は、光合成層よりも浅い場合もあれば、光合成層よりもはるかに深い場合もあります。混合層が光合成層よりもはるかに深い場合、植物プランクトンが暗闇の中で過ごす時間が長くなりすぎて、純成長が起こらなくなります。純成長が起こり得る混合層の最大深度は、臨界深度と呼ばれます。十分な栄養素がある限り、混合層が臨界深度よりも浅い場合はいつでも、純一次生産が発生します。

風による混合の程度と海面における光の可用性は、さまざまな空間および時間スケールで影響を受けます。これらの最も特徴的なのは季節サイクル（地球の軸の傾きの結果によって引き起こされる）ですが、風の強さにはさらに強い空間的要素があります。その結果、北大西洋などの温帯地域での一次生産は季節性が強く、水面への入射光（冬は減少）と混合の程度（冬は増加）の両方に応じて変化します。主要な海盆の中央にある環流などの熱帯地域では、光は年間を通じてわずかにしか変化せず、混合は大規模な嵐やハリケーンなどの断続的にしか発生しない可能性があります。

混合は、栄養素による一次生産の制限においても重要な役割を果たしている。硝酸塩、リン酸、ケイ酸などの無機栄養素は、植物プランクトンが細胞や細胞機構を合成するために必要である。粒状物質（プランクトン、死骸、排泄物など）は重力で沈降するため、栄養分は光合成層から絶えず失われ、混合または深層の湧昇によってのみ補充される。夏季の太陽熱加熱と風の減少によって鉛直成層が増し、強いサーモクラインが生じる場所では、風による混合が深層水を巻き込むのが困難になるため、この状況はさらに悪化する。その結果、混合イベントと混合イベントの間に、一次生産（および結果として生じる粒状物質の沈降につながるプロセス）が混合層の栄養素を絶えず消費するように作用し、多くの地域でこれが栄養素の枯渇と夏季の混合層生産の減少（光が豊富であっても）につながる。しかし、光合成層が十分に深い限り、混合層の下では光によって成長速度が制限されるため、栄養素がより豊富になることが多いため、一次生産が継続する可能性があります。

海洋の一次生産に重要な役割を果たすことが比較的最近発見されたもう一つの要素は、微量栄養素の 鉄です。^{[7]これは、}硝酸塩還元や窒素固定などのプロセスに関与する酵素の補因子 として使用されます。海洋への鉄の主な供給源は、地球の砂漠からの塵であり、風によって吹き寄せられ、風成塵として運ばれます。

砂漠から遠い海域や砂塵を運ぶ風が届かない海域（例えば、南太平洋と北太平洋）では、鉄分が不足しているため、一次生産量が大幅に制限される可能性があります。これらの海域は、鉄分が不足しているために植物プランクトンの成長が制限され、他の栄養素が余剰となるため、HNLC （高栄養、低クロロフィル）海域と呼ばれることもあります。一部の科学者は、一次生産性を高め、大気から二酸化炭素を隔離する手段として、これらの海域に鉄分を導入することを提案しています。 ^[8]

一次生産の測定方法は、総生産と純生産のどちらを測定基準とするか、また陸上生態系と水生生態系のどちらに焦点を当てるかによって異なります。総生産は、ほとんどの場合、純生産よりも測定が困難です。これは、呼吸が継続的かつ進行中のプロセスであるためです。呼吸によって一次生産の産物 (糖分など) の一部が消費されてから、正確に測定できるようになります。また、陸上生態系は、総生産のかなりの部分が地下の器官や組織に送られるため、測定がロジスティック的に困難であり、一般的により困難です。浅い水域の水生生態系も、この問題に直面することがあります。

規模は測定技術にも大きく影響します。植物組織、器官、植物全体、またはプランクトン サンプルの炭素同化率は生化学ベースの技術で定量化できますが、これらの技術は大規模な陸上フィールドの状況には明らかに不適切です。そこでは、純一次生産がほぼ常に望ましい変数であり、推定技術には、乾燥重量バイオマスの経時的変化を推定するさまざまな方法が含まれます。バイオマス推定値は、経験的に決定された変換係数によって、キロカロリーなどのエネルギー測定単位に変換されることがよくあります。

陸上生態系では、研究者は一般に純一次生産量（NPP）を測定します。その定義は単純ですが、生産性を推定するために使用されるフィールド測定は、研究者とバイオームによって異なります。フィールド推定では、地下の生産性、草食動物、ターンオーバー、落葉、揮発性有機化合物、根の滲出液、および共生微生物への配分が考慮されることはほとんどありません。バイオマスに基づくNPP推定では、これらの要素が不完全に考慮されるため、NPPが過小評価されます。^{[9] [10]} ただし、多くのフィールド測定値はNPPとよく相関しています。NPPを推定するために使用されるフィールド手法については、多数の包括的なレビューがあります。^{[9] [10] [11]}生態系呼吸、つまり生態系によって生成される二酸化炭素の総量 の推定も、ガスフラックス測定で行うことができます。

考慮されていない主なプールは、地下の生産性、特に根の生産と回転です。地下の NPP の構成要素は測定が困難です。BNPP (地下 NPP) は、直接測定ではなく、ANPP:BNPP (地上 NPP:地下 NPP) の比率に基づいて推定されることがよくあります。

総一次生産量は、渦相関法による二酸化炭素の純生態系交換量（NEE）の測定から推定できます。夜間、この技術は生態系呼吸のすべての要素を測定します。この呼吸は日中の値にスケーリングされ、さらにNEEから差し引かれます。^[12]

最も頻繁に使用されるピーク時の立木バイオマスは、NPP の測定に使用されます。永続的に立木が残っているシステムでは、生木バイオマスが報告されるのが一般的です。ピーク時のバイオマスの測定値は、システムが主に一年生植物で構成されている場合により信頼性があります。ただし、強い季節的気候によって同期したフェノロジーがある場合は、多年生植物の測定値が信頼できる可能性があります。これらの方法では、草原の ANPP が 2 倍 (温帯) から 4 倍 (熱帯)も過小評価される可能性があります。 ^[10]立木生木バイオマスと死木バイオマスを繰り返し測定すると、すべての草原、特にターンオーバーが大きく、分解が速く、ピーク時のバイオマスの時期に種間のばらつきがある草原のより正確な推定値が得られます。湿地の生産性 (沼地と湿原) も同様に測定されます。ヨーロッパでは、毎年の草刈りにより、湿地の年間バイオマス増加量が明らかになります。

森林の生産性を測定する方法は、草原のそれよりも多様です。林分固有の相対成長率と落葉に基づくバイオマス増加量は、地上部の純一次生産量（ANPP）の不完全ながらも適切な計算方法であると考えられています。^[9] ANPPの代理として使用されるフィールド測定には、年間落葉量、直径または基底面積増加量（DBHまたはBAI）、および体積増加量が含まれます。

水生システムでは、一次生産は通常、6つの主要な技術のいずれかを使用して測定されます。^[13]

1. 密封されたボトル内の酸素濃度の変化（1927年にガーダーとグランによって開発）
2. 無機炭素14（炭酸水素ナトリウムの形の14C ^）の有機物への取り込み^{[14] [15]}
3. 酸素の安定同位体（¹⁶ O、¹⁸ O、¹⁷ O）^{[16] [17]}
4. 蛍光動力学（この技術はまだ研究対象です）
5. 炭素の安定同位体（^12Cと^13C）^[18]
6. 酸素/アルゴン比^[19]

Gaarder と Gran が開発した技術では、異なる実験条件下での酸素濃度の変化を利用して総一次生産量を推定します。通常、3 つの同一の透明容器にサンプル水を満たし、栓をします。最初の容器はすぐに分析され、初期酸素濃度を決定するために使用されます。これは通常、ウィンクラー滴定を行うことによって行われます。他の 2 つの容器は、それぞれ明るい場所と暗い場所でインキュベートします。一定時間が経過すると、実験は終了し、両方の容器の酸素濃度が測定されます。暗い容器では光合成が行われていないため、生態系の呼吸の指標となります。明るい容器では光合成と呼吸の両方が可能であるため、純光合成の指標となります (つまり、光合成による酸素生成量から呼吸による酸素消費量を差し引いた値となります)。総一次生産量は、暗い容器での酸素消費量に明るい容器での純酸素生成量を加算することで得られます。

^{14 C の取り込み（Na} ₂ CO ₃として標識して添加）を使用して一次生産を推定する技術は、感度が高く、あらゆる海洋環境で使用できるため、今日最も一般的に使用されています。¹⁴ C は放射性であるため（ベータ崩壊による）、シンチレーションカウンターなどの装置を使用して有機物への取り込みを測定することは比較的簡単です。

選択した培養時間に応じて、純一次生産量または総一次生産量を推定できます。総一次生産量は、比較的短い培養時間 (1 時間以下) を使用すると最もよく推定されます。これは、取り込まれた¹⁴ C の損失 (呼吸および有機物の排泄/浸出による) がより限定されるためです。純一次生産量は、これらの損失プロセスによって固定炭素の一部が消費された後に残る総生産量の割合です。

損失プロセスは、培養期間、周囲の環境条件 (特に温度)、および使用される実験種に応じて、取り込まれた¹⁴ C の 10 ～ 60% の範囲になります。実験対象自体の生理学的要因によって引き起こされるものとは別に、消費者の活動による潜在的な損失も考慮する必要があります。これは、消費者から分離できない微小な独立栄養生物の自然集団を利用する実験で特に当てはまります。

_{安定同位体と O 2} /Ar 比に基づく方法には、暗闇での培養を必要とせずに光の中での呼吸速度の推定値を提供できるという利点があります。その中でも、三重酸素同位体と O ₂ /Ar 比に基づく方法は、密閉容器での培養が不要という追加の利点があり、平衡器入口質量分析法 (EIMS) ^[20]または膜入口質量分析法 (MIMS) ^{[21]を使用して海上で O} ₂ /Ar を連続的に測定することもできます。ただし、炭素循環に関連する結果が必要な場合は、炭素同位体 (酸素ではなく) に基づく方法に頼る方がよいでしょう。炭素安定同位体に基づく方法は、古典的な¹⁴ C 法の単なる適応ではなく、光合成中の炭素リサイクルを考慮していないという問題のないまったく異なるアプローチであることに注意することが重要です。

生物圏における一次生産は炭素循環の重要な部分であるため、地球規模でそれを推定することは地球システム科学において重要である。しかし、地球上の生息地の範囲が広く、気象現象（日光や水の利用可能性）がその変動性に影響を及ぼすため、この規模で一次生産を定量化することは困難である。陸上生息地については衛星から得られた正規化植生指数（NDVI）の推定値、海洋については海面クロロフィルの推定値を使用すると、地球の総（光合成独立栄養）一次生産量は年間104.9ペタグラムの炭素（Pg C yr ⁻¹、非SI Gt C yr ⁻¹に相当）と推定される。^[22] このうち56.4 Pg C yr ⁻¹（53.8%）は陸上生物によるものであり、残りの48.5 Pg C yr ^−1は海洋生産によるものである。

生態系レベルのGPP推定値を、気候変数やリモートセンシングによるfAPARやLAIなどのさまざまな予測変数の空間的詳細を使用して、純生態系交換の渦共分散測定（上記参照）に基づく地域および地球全体の値にスケーリングすると、 1998年から2005年の間に年間123±8 Gtの炭素（二酸化炭素ではない）の陸上総一次生産がもたらされました^[23]

面積で見ると、陸上の生産量は約426 g C m ⁻² yr ⁻¹（永久氷床を除く）であるのに対し、海洋の生産量は140 g C m ⁻² yr ⁻¹と推定されています。^[22] 陸上と海洋のもう一つの大きな違いは、その現存量にあります。海洋の自栄養生物は総生産量のほぼ半分を占めますが、総バイオマスの約0.2％しか占めていません。

現在の一次生産性は、船上測定、衛星、地上観測所など、さまざまな方法で推定できます。過去の推定では、生物地球化学モデルと地球化学プロキシに依存してきました。1つの例はバリウムを使用したもので、海洋堆積物中の重晶石濃度は、表面での炭素輸出生産と一致して上昇します。^{[24] [25] [26]} 別の例としては、硫酸塩の三重酸素同位体を使用します。^{[27] [28] [29]} これらの記録を合わせると、地球の過去を通じて一次生産が大きく変化し、地球の大酸化イベント（約24〜20億年前）と新原生代（約10〜5.4億年前）に関連する顕著な上昇があったことが示唆されます。^[29]

人間社会は地球のNPPサイクルの一部ですが、不均衡な影響を与えています。^[30] 1996年、ジョセップ・ガリは、NPPの人間による利用の推定に基づいた持続可能な開発の新しい指標を設計しました。彼はそれを「HANPP」（純一次生産の人間による利用）と名付け、ヨーロッパ生態経済学会の創立会議で発表しました。^[31] HANPPはその後さらに開発され、生態経済学の研究や持続可能性のための政策分析に広く適用されています。HANPPは、人間が自然に与える影響の代理であり、さまざまな地理的および地球規模に適用できます。

人間は主に土地利用を通じて地球資源を広範囲に利用しており、実際のNPP（NPP _{act ）にさまざまなレベルの影響を及ぼしています。}ナイル渓谷など一部の地域では灌漑によって一次生産がかなり増加しましたが、地球上のほとんどの地域では、土地変化（ΔNPP _LC）によるNPPの減少傾向が顕著で、世界の陸地全体で9.6％となっています。^[32] これに加えて、人間による最終消費により、総HANPP ^[30]は潜在的植生（NPP ₀ ）の23.8％に上昇します。^{[32] 2000年には、地球上の氷のない陸地の34％（}耕作地12％、牧草地22％）が人間の農業に充てられた と推定されています。 ^[33] この不均衡な量は他の種が利用できるエネルギーを減らし、生物多様性、炭素、水、エネルギーの流れ、生態系サービスに顕著な影響を及ぼします。^[32]科学者は、これらのサービスが崩壊する前にこの割合がどの程度まで大きくなるのか疑問視しています。^[34]進行中の気候変動の結果として海洋でもNPPの減少が予想されており、海洋生態系（世界の生物多様性の約10％）や海洋が提供する商品やサービス（世界全体の1〜5％）に影響を及ぼす可能性があります。^[6]

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