植物のゴミ

植物リター（落葉リター、樹木リター、土壌リター、リターフォール、ダフとも呼ばれる）は、地面に落ちた植物の枯死体（葉、樹皮、針葉、小枝、葉柄など）である。このデトリタスまたは死んだ有機物とその構成栄養素は、一般にリター層またはO層（「O」は「有機」の略）として知られる土壌の最上層に追加される。リターは生態系のダイナミクスにおいて重要な要素であり、生態学的生産性の指標であり、地域の栄養循環と土壌肥沃度の予測に役立つ可能性がある。^[1]

リターフォールは、新鮮で分解されておらず、種や種類によって容易に識別できる植物の残骸として特徴付けられます。これは、葉、球果、針葉、小枝、樹皮、種子/木の実、丸太、生殖器官（例：顕花植物の雄しべ）など、あらゆるものになります。直径2cmを超えるものは粗いリターと呼ばれ、それより小さいものは細かなリターまたはリターと呼ばれます。リターフォールの種類は、生態系の種類によって最も直接的に影響を受けます。たとえば、森林では葉組織がリターフォールの約70％を占めますが、木質リターは森林の年齢とともに増加する傾向があります。^{[2]草原では、地上の}多年生組織が非常に少ないため、年間のリターフォールは非常に少なく、純一次生産量とほぼ等しくなります。^[3]

土壌科学では、土壌リターはO層の表面に形成される3つの層に分類されます。これらはL層、F層、H層です。^[4]

リター層は、その厚さ、分解速度、栄養分含有量がかなり変動し、季節性、植物種、気候、土壌の肥沃度、標高、緯度によって部分的に影響を受けます。^[1]リターフォールの最も極端な変動は季節性の関数として見られます。植物の個々の種は、その体の特定の部分が季節的に失われますが、これは年間を通じて植物リターフォールを収集して分類することで判断でき、次にリター層の厚さに影響します。熱帯環境では、乾季の後半と雨季の初めに最も多くの破片が降ります。^[5]季節によるこの変動の結果として、特定の領域の分解速度も変動します。

緯度も落葉率と厚さに強い影響を及ぼします。特に、緯度が高くなると落葉は減少します。熱帯雨林では分解が速いため落葉層は薄くなっていますが、^[7]北方林では分解速度が遅く、厚い落葉層（モル）が蓄積されます。^[3]純一次生産はこの傾向と逆の働きをしており、有機物の蓄積は主に分解速度の結果であることを示唆しています。

表面の堆積物は、雨水を捕らえて下層の土壌に浸透させる働きがあります。また、表面の堆積物は土壌を過度の乾燥や温暖化から保護します。^[8]土壌リターは、土壌団粒を雨滴の衝撃から保護し、粘土やシルト粒子の放出が土壌の細孔を塞ぐのを防ぎます。^[9]粘土やシルト粒子の放出により、土壌の水分吸収能力が低下し、表面を横切る流れが増加し、土壌浸食が加速します。さらに、土壌リターは土壌の水分損失を防ぎ、土壌の移動を防ぐカバーを提供することで、 風による浸食を軽減します。

有機物の蓄積は、土壌を山火事による被害から守るのにも役立ちます。土壌のリターは、山火事の強さと深刻度、季節によっては完全に除去できます。^[10]山火事の頻度が高い地域では、植生密度が低下し、土壌のリターの蓄積が減少します。気候も植物のリターの深さに影響します。通常、湿度の高い熱帯および亜熱帯気候では、年間を通じて分解が行われ、植生の密度と成長が高いため、有機物層と地層が減少します。温帯および寒冷気候では、生育期間が短いため、リターの蓄積と分解が遅くなる傾向があります。

純一次生産と落葉は密接に関係している。すべての陸上生態系において、純一次生産の大部分は草食動物と落葉によって失われている。^[要出典]相互関連性のため、落葉の世界的なパターンは純一次生産性の世界的なパターンに似ている。^[3]落ち葉、小枝、種子、花、その他の木質残骸からなる植物落葉は、すべての陸上生態系の地上純一次生産の大部分を占める。菌類は植物落葉からの栄養素を生態系に循環させる上で大きな役割を果たしている。^[11]

ゴミはさまざまな生物の 生息地となります。

特定の植物は、落葉層で発芽し、繁茂するように特別に適応しています。^[12]例えば、ブルーベル（Hyacinthoides non-scripta ）の芽は、春に落葉層を突き破って現れます。カタバミ（ Oxalis acetosella ）などの根茎を持つ植物の中には、この生息地でよく育つものもあります。^[7]

林床に生息する多くの生物は、菌類などの分解者です。ミミズなどの植物の残骸を食べる生物は、分解者食と呼ばれます。落葉層の分解者コミュニティには、細菌、アメーバ、線虫、ワムシ、クマムシ、トビムシ、隠気門、ポットワーム、昆虫の幼虫、軟体動物、ササラダニ、ワラジムシ、ヤスデも含まれます。^[7]微小甲殻類のいくつかの種、特にコペポーダ類（例えば、 Bryocyclops spp .、Graeteriella spp .、Olmeccyclops hondo、Moraria spp .、Bryocamptus spp .、Atheyella spp .）^[13]は湿った落ち葉の生息地に生息し、捕食者や分解者として重要な役割を果たしています。^[14]

分解者が落葉を消費すると、単純な炭素化合物が二酸化炭素(CO ₂ ) と水(H ₂ O) に分解され、無機イオン(窒素やリンなど) が土壌に放出されます。その後、周囲の植物が落葉として放出された栄養素を再吸収します。このように、落葉は森林環境を維持する栄養循環の重要な部分になります。

落葉が分解すると、栄養分が環境に放出されます。落葉のうち分解されにくい部分は腐植土と呼ばれます。落葉は地表を冷却し、腐敗した有機物に水分を保持することで、土壌の水分保持に役立ちます。土壌落葉を分解する動植物は、土壌呼吸にも役立ちます。分解中のバイオマスの落葉層は、マクロおよび微生物に継続的なエネルギー源を提供します。^{[15] [8]}

多くの爬虫類、両生類、鳥類、さらには一部の哺乳類も、落ち葉を隠れ場所や餌として利用しています。サンショウウオやアシナシイモリなどの両生類は、そのライフサイクルの一部または全部を、落ち葉の下の湿った微気候の中で過ごします。そのため、観察が困難です。BBCの撮影クルーは、2008年に放映されたドキュメンタリーで、初めて子どもを連れた雌のアシナシイモリの映像を撮影しました。^[16]北米東部のオーブンバード などの一部の鳥類は、餌探しと巣作りの両方に落ち葉を必要とします。^{[17]時には、地衣類の}落ち葉が越冬するシカやヘラジカの主食の1つである北方林のように、落ち葉がはるかに大きな哺乳類にエネルギーを供給することさえあります。^[18]

葉の老化の過程では、植物の栄養素の一部が葉から再吸収されます。葉の老化過程における成分の再吸収により、落葉の栄養濃度は成熟した葉の栄養濃度とは異なります。^[3]栄養分の少ない地域で育つ植物は、利用可能な栄養素の大部分が再吸収されるため、栄養分濃度の低い落葉を生成する傾向があります。老化後、栄養分が豊富な葉は落葉となり、その下の土壌に堆積します。

落葉は、特に窒素（N）とリン（P）の栄養素を土壌に戻す主な経路です。これらの栄養素が土壌の最上層に蓄積することを土壌固定化といいます。落葉が定着すると、雨水や林内雨による栄養素の浸出や腐食動物の働きによって落葉層の分解が進み、分解産物が下の土壌に放出され、土壌の陽イオン交換容量に貢献します。これは、風化の進んだ熱帯土壌に特に当てはまります。^[20]分解率は、存在する落葉の種類に関係しています。^[12]

溶脱とは、鉄（Fe）やアルミニウム（Al）などの陽イオンや有機物が落葉から除去され、土壌の下層に運ばれるプロセスです。このプロセスはポドゾル化として知られており、フェノール化合物やフルボ酸が豊富な落葉を含む針葉樹の松が主となる北方林や冷温帯林では特に激しくなります。^[3]

微生物、細菌、真菌による生物学的分解の過程で、 _CO2とH2O _、栄養素、腐植と呼ばれる分解しにくい有機物質が放出されます。腐植は土壌下層の有機物の大部分を構成しています。^[3]

栄養分比率の低下は、落葉の分解の関数でもあります（つまり、落葉が分解するにつれて、より多くの栄養素が下の土壌に入り、落葉の栄養分比率は低くなります）。栄養分濃度の高い落葉はより急速に分解し、それらの栄養素が減少するにつれて漸近線になります。 ^{[21]これを知っている生態学者は、}リモートセンシングで測定された栄養分濃度を、特定の地域の潜在的な分解速度の指標として使用することができます。 ^[22]世界的に、さまざまな森林生態系のデータは、栄養分比率の低下と森林の見かけの栄養利用可能性の間に反比例関係があることを示しています。^[3]

栄養素が土壌に戻ると、植物は根からそれを再吸収することができます。したがって、老化中の栄養素の再吸収は、植物の将来の純一次生産利用の機会となります。栄養素の貯蔵量間の関係は、次のように定義することもできます。

植物組織における年間の栄養素貯蔵量 + 落葉および浸出による損失の補充 = 生態系における吸収量

陸生以外のゴミは、全く異なる経路を辿る。ゴミは陸生植物によって内陸で生成され、河川作用およびマングローブ生態系によって沿岸に運ばれる。^[23]沿岸では、RobertsonとDaniel 1989はゴミが潮流、カニ、微生物によって除去されることを発見した。彼らはまた、これら3つのうちどれが最も重要であるかは潮汐状況によって決まることに気づいた。Nordhausら2011は、カニが干潮時に葉を探し回り、その主な排出経路がデトリタス食である場合、葉の材料の80％を摂取できることを発見した。Bakkarら2017は、結果として生じるカニの排泄物の化学的寄与を研究した。彼らは、カニが堆積物と水組成の両方に顕著な量の分解されていないリグニンを排出することを発見した。また、各植物種の炭素の正確な寄与は、植物からカニを経て、その堆積物や水への配置まで、このように追跡できることも発見した。カニは通常、このプロセスで重要な唯一の大型動物であるが、Rawら2017は、東南アジアでTerebralia palustrisがカニと異常に激しく競合していることを発見した。^[24]

落葉落枝のサンプリングと分析の主な目的は、落葉落枝の生成量と化学組成を経時的に定量化し、落葉落枝量の変動を評価し、気候（湿度と温度）と土壌条件の環境勾配にわたる栄養循環における落葉落枝の役割を評価することです。^[25]

生態学者は、落ち葉の収集に単純な方法を採用しています。そのほとんどは、リターバッグと呼ばれる 1 つの機器を中心にしています。リターバッグとは、特定のエリアに特定の時間設置して、上部の樹冠から落ちる植物の落ち葉を収集できる、あらゆる種類の容器です。

ゴミ袋は一般的に、特定のエリア内のランダムな場所に設置され、GPSまたはローカル座標でマークされ、特定の時間間隔で監視されます。サンプルが収集されると、通常はタイプ、サイズ、種（可能な場合）に分類され、スプレッドシートに記録されます。^[27]地域のバルクゴミを測定する場合、生態学者はゴミ袋の乾燥した内容物を計量します。この方法により、ゴミフラックスは次のように定義できます。

落葉量（kg m ⁻² yr ⁻¹）＝総落葉質量（kg）／落葉袋面積（m ²）^[28]

落葉袋は落葉層の分解を研究するためにも使用できます。新鮮な落葉をメッシュバッグに閉じ込めて地面に置くことで、生態学者はその落葉の分解を測定して収集することができます。^{[7]このタイプの実験では、}指数関数的な分解パターンが生成されます。ここで、 は初期の落葉であり、 は堆積物の質量の一定の割合です。^[3]${\displaystyle {\frac {X}{X_{o}}}=e^{-k}}$${\displaystyle X_{o}}$${\displaystyle k}$

これらの実験では質量バランスアプローチも利用されており、一定時間内の分解量は、同じ時間内の落葉の投入量と等しくなるはずであると示唆しています。

堆積物量 = k (堆積物質量) ^[3]

土壌動物群の様々なグループを研究するには、異なるメッシュサイズのリターバッグが必要です^[29]

北アメリカの氷河地域では、ミミズが本来生息していない場所に導入されている。外来ミミズは、ゴミの分解速度を加速させることで環境の変化を引き起こしている。これらの変化は研究中だが、サンショウウオなどの一部の生息生物に悪影響を及ぼす可能性がある。^[30]

落葉の蓄積は、風、分解速度、森林の種の構成などの要因によって異なります。落葉の量、深さ、湿度は生息地によって異なります。原生林の落葉は二次林よりも豊富で、深く、湿度が高いです。この条件により、年間を通じて落葉の量が安定しています。^[31]この薄くて繊細な有機物層は、人間の影響を受けやすいです。たとえば、農業でわらの代わりに森林の落葉を掻き集めることは、17世紀以来ヨーロッパで広まっている、木材以外の古い森林管理方法です。^{[32] [33]} 1853年には、ヨーロッパの森林で年間推定50Tgの乾燥した落葉が掻き集められ、この方法がピークに達しました。^[34]この人為的撹乱は、他の劣化要因と組み合わさらなければ、ポドゾル化を促進する可能性があります。適切に管理されていれば（例えば、畜産業で利用された後に除去された残渣を埋めるなど）、森林バイオマスを繰り返し除去しても土壌生成に悪影響を与えない可能性がある。^[35]

• 粗い木質残骸
• 残骸
• 森林の床
• 落ち葉ふるい
• 腐葉土（堆肥の一種）
• 土壌層

ウィキメディア・コモンズには、植物の落葉（生態学）に関連するメディアがあります。

• 森林研究機関