栄養分が多くクロロフィルが少ない地域

高栄養低クロロフィル（HNLC）領域は、主要栄養素が利用可能であるにもかかわらず、植物プランクトンの豊富さが少なく、ほぼ一定の海洋領域です。植物プランクトンは、細胞機能を一連の栄養素に依存しています。主要栄養素（硝酸塩、リン酸、ケイ酸など）は、通常、海面水に多く存在し、一般的な園芸肥料の典型的な成分です。微量栄養素（鉄、亜鉛、コバルトなど）は、通常、量が少なく、微量金属を含みます。主要栄養素は通常、ミリモル濃度で利用可能であるのに対し、微量栄養素は通常、マイクロモルからナノモル濃度で利用可能です。一般に、窒素は海洋栄養素の制限要因となる傾向がありますが、HNLC領域では窒素が著しく枯渇することはありません。^{[1] [2]}代わりに、これらの領域は代謝可能な鉄の低濃度によって制限される傾向があります。^[1]鉄は酵素触媒と電子伝達に必要な重要な植物プランクトンの微量栄養素である。^{[3] [4]}

1930年代から80年代にかけて、鉄は海洋の制限的な微量栄養素であるという仮説が立てられたが、この仮説を確認するために海水中の鉄を確実に検出する方法が十分ではなかった。^[5] 1989年、アラスカ湾沖の沿岸水域で高濃度の鉄分を豊富に含む堆積物が検出されました。^[6]しかし、沖合の海域では、植物プランクトンの成長に必要な主要栄養素が利用可能であるにもかかわらず、鉄濃度が低く、生産性が低かった。^[6]このパターンは他の海洋地域でも観察され、北太平洋、赤道太平洋、南極海の3つの主要なHNLCゾーンが命名されました。^{[1] [2]}

HNLC 領域の発見は、地表レベルの光合成を刺激して大気中の二酸化炭素を引き下げようとする鉄肥料実験の倫理性と有効性に関する科学的議論を促進しました。また、HNLC 領域は、より小さな生物 (例:原生生物) による植物プランクトン (例:渦鞭毛藻類、繊毛虫類)の摂食によって部分的に形成されるとする摂食制御などの仮説の発展にもつながりました。

一次生産は、独立栄養生物が光を使って、細胞の成長に必要な炭素を水性二酸化炭素から糖に変換するプロセスです。 ^[7]光は光合成プロセスのエネルギーを提供し、栄養素が有機物に取り込まれます。光合成が起こるためには、硝酸塩やリン酸などの主要栄養素が、生物学的に利用可能な十分な比率で利用可能でなければなりません。106 (炭素):16(窒素):1(リン)の分子比は、レッドフィールド、ケッチャム、リチャーズ(RKR)によって推定され、レッドフィールド比として知られています。^[8]光合成(順方向)と呼吸(逆方向)は、次の式で表されます。

${\displaystyle {\ce {{106CO2}+ {16HNO3}+ {H3PO4}+ {122H2O}<=> {(CH2O)106(NH3)16(H3PO4)}+ {136O2}}}}$^[9]

光合成は、特定の主要栄養素の欠乏によって制限される可能性があります。しかし、北太平洋、赤道太平洋、南極海では、主要栄養素は、現在よりも高いレベルの一次生産を支えるのに十分な比率、量、生物学的に利用可能な形で存在します。HNLC地域での主要栄養素の利用可能性と植物プランクトンの現存量が低いことは、他の生物地球化学的プロセスが植物プランクトンの成長を制限していることを示唆しています。^[7]

一次生産と植物プランクトンバイオマスは現在、海洋盆地全体で測定できないため、科学者はクロロフィルαを一次生産の代理として利用しています。現代の衛星観測は、リモートセンシングを介して海洋のクロロフィルαの量をグローバルに監視および追跡しています。クロロフィル濃度が高い地域は一般に一次生産が強化されている地域を示し、逆にクロロフィルレベルが低い地域は一次生産が低い地域を示します。クロロフィルの低さと主要栄養素の高可用性が同時に発生するため、これらの地域は「高栄養素、低クロロフィル」と見なされます。

有機物合成に必要な主要栄養素に加えて、植物プランクトンは細胞機能のために微量金属などの微量栄養素を必要とする。 ^[7]微量金属は制限栄養素となることがあるため、微量栄養素の利用可能性は一次生産を制限する可能性がある。鉄はHNLC地域で主要な制限微量栄養素であることが判明している。^[5]最近の研究では、亜鉛とコバルトが二次的および/または共制限微量栄養素である可能性があることが示唆されている。^{[10] [11]}

HNLC 地域は世界の海洋の 20% を覆い、さまざまな物理的、化学的、生物学的パターンを特徴としています。これらの表層水は、他の海洋地域と比較して、毎年変化するものの、比較的豊富な主要栄養素濃度を示しています。^[5] HNLC はこれらの大規模な海洋地域の生物地球化学的傾向を大まかに表していますが、3 つのゾーンすべてで、地球規模の大気パターンに応じて季節的な植物プランクトンの大量発生が見られます。平均して、HNLC 地域では鉄と、変動的に亜鉛によって成長が制限される傾向があります。^{[11] [12]}この微量金属の制限により、植物プランクトンのコミュニティのサイズが小さくなります。海洋のより生産的な地域と比較して、HNLC ゾーンでは、オパール状のシリカ殻を作るためにケイ酸を必要とする大型の珪藻類が少ないため、ケイ酸と硝酸塩の比率が高くなっています。^{[10] [11] [12]}南極海や北太平洋とは異なり、赤道太平洋では一時的に珪酸塩が利用可能となり、季節的に珪藻類の大発生につながります。^{[13] [14]}

微量金属の分布と主要栄養素の相対的存在量は、プランクトン群集構造に反映される。例えば、表面積と体積の比率が高い植物プランクトンが選択される結果、HNLC領域はナノプランクトンとピコプランクトンで占められる。この比率により、利用可能な溶存栄養素を最適に利用できる。珪藻類などの大型植物プランクトンは、これらの領域ではエネルギー的に自立することができない。これらの領域によく見られるピコプランクトンには、プロクロロコッカス（北太平洋では通常見られない）、シネココッカス、さまざまな真核生物などの属が含まれる。草食原生生物が、これらの小型植物プランクトンの豊富さと分布を制御している可能性が高い。^{[15] [16]}

HNLCゾーンでは一般に純一次生産が低いため、大気中の二酸化炭素の生物学的吸収も少なく、そのためこれらの地域は一般に大気への二酸化炭素の純発生源であると考えられています。^[14] HNLCエリアは、これらの水域の広い範囲に鉄を施肥することで、溶存二酸化炭素を減らし、人為的な炭素排出量の増加を相殺できる可能性があると考える地球工学者や科学界の一部の人々の関心を集めています。^[6]過去100万年間の南極の氷床コアデータの分析では、高レベルの塵と低温の間に相関関係が見られ、拡散した鉄分を豊富に含む塵が海に追加されることで、気候寒冷化が自然に促進されていることが示されています。^[17]

最初のHNLC領域である北太平洋の発見と命名は、1988年に発表された画期的な論文で正式に発表されました。 ^[6]この研究では、北太平洋東部の表層水は、主要栄養素が比較的豊富であるにもかかわらず、一般的にピコプランクトンが優勢であると結論付けられました。^[6]言い換えれば、栄養豊富な水で繁殖する珪藻などの大型植物プランクトンは見つかりませんでした。代わりに、表層水はより小型のピコプランクトンとナノプランクトンでいっぱいでした。^[6]実験室での栄養素実験に基づいて、鉄が重要な制限微量栄養素であると仮定されました。^[6]

太平洋は地球上で最大かつ最古の水域である。北太平洋は、貿易風によって駆動される北太平洋環流が一般的に時計回りに回転する特徴がある。貿易風の空間的変動により、北太平洋西部では気温が低く、北太平洋東部（すなわち亜北極太平洋）では気温が穏やかになる。^[18]鉄は、アジアやアラスカで発生する砂嵐や、大陸棚から移流した鉄分を豊富に含む水（時にはハイダ渦など）によって北太平洋に供給される。^{[19] [20]}

しかし、鉄の濃度は年間を通じて変化する。海流は季節的な大気パターンによって駆動され、千島・カムチャッカ半島の縁から西部亜北極太平洋に鉄を輸送する。この鉄の導入により、深海から表層への湧昇時に一次生産者が利用できる微量栄養素が海面下に供給される。^[21]また、海底深度は、鉄が海底から拡散して浅瀬の鉄不足を緩和するため、高深度海洋深層水域での植物プランクトン大量発生を刺激する可能性がある。^[22]アラスカ湾で実施された調査では、アラスカの南棚などの浅瀬の地域では、沖合の海域よりも植物プランクトンの大量発生が激しいことが示された。^{[22] 2008年8月の}カサトチ火山の噴火による火山灰は、北東太平洋における自然の鉄肥料の例を示した。^{[23]この地域は}溶解性鉄を含む火山灰の雨によって肥沃になり、その後数日間は植物プランクトンの大発生が宇宙から観測された。^[23]

北太平洋では微量金属濃度の制限により、年間を通じて珪藻類の大量発生が制限されている。^[24]北太平洋はHNLC地域であるにもかかわらず、北大西洋に比べて比較的大量の微粒子状生物起源シリカを生成し、海洋内陸部に輸出しており、珪藻類の著しい成長を支えている。^[24]

赤道太平洋は、北東と南東からの貿易風が熱帯収束帯で収束するため、ほぼ一年中湧昇が見られる海洋区である。赤道太平洋は地球の周囲のほぼ半分に広がり、世界の海洋における新たな一次生産に大きな役割を果たしている。^{[25]新たな生産とは、}海洋生物学において窒素が海洋内で循環する仕組みを説明するために使われる用語である。 ^[18]新たな生産が活発な地域では、無光層からの硝酸塩が表層水に流れ込み、表層の硝酸塩供給を補充する。赤道太平洋の海域では窒素が豊富だが、一次生産と観測される表層海洋バイオマスは、海洋の他の主要な湧昇地域に比べてかなり低い。^[26]そのため、赤道太平洋は3つの主要なHNLC地域の1つと考えられている。

他の主要なHNLC地域と同様に、赤道太平洋は鉄などの微量金属が不足しているため、栄養塩が限られていると考えられています。赤道太平洋は、沈降する大気中の塵による流入よりも、赤道底流（EUC）の湧昇から約7～10倍の鉄を受け取ります。 ^[27]堆積物の代理記録を使用した氷河期の気候再構築により、赤道太平洋は現代の赤道海洋よりも2.5倍生産的であった可能性があることが明らかになりました。^[27]これらの氷河期の間、赤道太平洋は海洋新規生産物の輸出を増加させ、^[27]大気中の二酸化炭素の吸収源を提供しました。古海洋学の科学は、氷河サイクルと海洋ダイナミクスの相互作用を理解しようとしています。古海洋学者は現在、鉄を豊富に含む塵が中南米沖で大気中に輸送されることで赤道太平洋の一次生産の強度が制御されているという風成塵仮説に異議を唱えています。^[27]ある研究では、EUCの湧昇が赤道表層水に生体利用可能な鉄のほとんどを供給するため、HNLC状態を逆転させる唯一の方法は湧昇を強化することであると示唆しています。^{[27] [28]}言い換えれば、鉄を豊富に含む大気中の塵の沈着ではなく、地域的な湧昇の強化が、この地域が氷河期に高い一次生産性を経験する理由を説明できるかもしれません。

北太平洋や南極海と比較すると、赤道太平洋の海域は生物起源のシリカのレベルが比較的低く、そのため珪藻類の重要な現存量を支えていない。^[14]ピコプランクトンは、主に低濃度の微量金属を同化する能力があるため、これらの地域で最も豊富な海洋一次生産者である。 ^[14]赤道太平洋内のさまざまな植物プランクトン群集は、その成長速度と同じ速度で摂食されており、これが一次生産をさらに制限している。^[28]

2 つの主な仮説 (放牧または微量栄養素) のどちらがこれらの赤道海域での生産をコントロールしているかについては、現在のところ合意が得られていません。微量金属の制限により小細胞生物が選択され、それによって原生生物の放牧圧が増加する可能性があります。^[28]赤道太平洋は HNLC 特性を維持していますが、生産性が高い場合もあります。生産性が高いため、亜熱帯水と赤道の「冷たい舌」の収束点付近ではウミツバメなどの海鳥が豊富に生息しています。赤道太平洋には世界最大のキハダマグロ漁場^{[18]があり、}マダライルカの生息地でもあります。

南極海は、世界の海洋で最大のHNLC地域です。南極海の表層水は、植物プランクトンの在庫が少ないにもかかわらず、主要栄養素が豊富であることが広く知られています。^{[29] [30] [31]}北大西洋に沈着した鉄は北大西洋深層水に取り込まれ、熱塩循環によって南極海に輸送されます。^[32]最終的に南極周極水と混合し、湧昇によって南極海の表層水に鉄と主要栄養素が供給されます。したがって、南極海の鉄の流入と一次生産は、大西洋上に堆積した鉄を豊富に含むサハラ砂漠の塵の影響を受けます。南極海の表層水への大気中の塵の直接流入が少ないため、^{[33] [34]}クロロフィルα濃度は低くなります。南極海の光の利用可能性は季節によって劇的に変化しますが、植物プランクトンの成長に大きな制約とはならないようです。^[3]

南極海の表層水に存在する主要栄養素は、湧昇した深層水に由来する。亜鉛やコバルトなどの微量栄養素は南極海の植物プランクトンの成長を共同で制限する可能性があるが、鉄は重要な制限微量栄養素であると思われる。^[4]南極海の一部の地域では、生体利用可能な鉄と主要栄養素の濃度が十分であるにもかかわらず、植物プランクトンの成長が制限されている。水路調査^{[35] [36]}および南ドレーク海峡地域の探査^{[37]により、}クロゼ諸島、ケルゲレン諸島、サウスジョージア島およびサウスサンドウィッチ諸島周辺でこの現象が観察されている。^{[37] [38]}これらの地域は、南極の棚地域および南極海の島々に隣接している。藻類の成長に必要な微量栄養素は、棚自体から供給されると考えられている。^[37]南極棚に近い地域を除いて、微量栄養素の欠乏は南極海の生産性を著しく制限している。

鉄の利用可能性は、植物プランクトンの生産性とバイオマスの唯一の調整因子ではない。^{[39] [40]}南極海では、低水温が植物プランクトンの成長率に悪影響を及ぼすと考えられている。^[40]海氷と永久海氷帯に囲まれた開けた場所では、植物プランクトンの成長率は非常に激しく、短命である。オキアミ、カイアシ類、サルパなどの草食動物による食草は、植物プランクトンの現存量を抑制すると考えられている。南極海の外洋とは異なり、大陸棚の縁に沿った食草は少ないため、消費されなかった植物プランクトンのほとんどは海底に沈み、底生生物に栄養分を提供する。^[39]

HNLC 地域は遠隔地にあるため、科学者はモデリングと観測データを組み合わせて一次生産の限界を研究してきました。これら 2 つのデータ ソースを組み合わせることで、北太平洋、赤道太平洋、南極海を比較することができます。現在、世界の HNLC 地域については、鉄分不足による成長制限と植物プランクトンの摂食制御の 2 つの説明が考えられています。

1988年、ジョン・マーティンは、北太平洋における植物プランクトンの大量発生と成長率は鉄分によって制限されるという仮説を確認した。彼の研究は、表面鉄濃度の低さとクロロフィルの低さを結びつける証拠を通じて、他のHNLC地域にも外挿された。 ^{[6] HNLC地域での}鉄施肥実験（IronEx、SOIREE、SEEDSなど）に応じて、表面栄養分濃度の低下や生物活動の増加など、植物プランクトンの大きな反応が観察された。^{[41] [42] [43] [44] [45]}

一週間にわたって繰り返し実施された鉄施肥研究では、一回の施肥イベントよりも大きな生物学的反応が得られた。^{[42] [44] [46]}生物学的反応の大きさは、サイトの生物学的、化学的、物理的特性に依存する傾向がある。赤道および北太平洋では、シリカが鉄施肥後のさらなる生産を抑制すると考えられているが、南極海では光がさらなる生産を制限する。^[42]在来の小型植物プランクトンが鉄の増加に最初に反応したが、珪藻などの大型の沿岸植物プランクトンにすぐに負けた。^{[44] [47] [48] [49]大規模なブルーム反応とコミュニティシフトにより、HNLC地域の広い範囲で施肥することに対する環境上の懸念が生じている。ある研究では、珪藻が施肥実験中に優先的に成長することを示唆している。}擬似ニッチアなどの一部の珪藻は神経毒 ドモイ酸を放出し、草食魚を中毒させる。^[48] 鉄肥料の施肥実験中に珪藻類が優先的に増殖した場合、持続的な施肥は施肥された場所付近の海洋食物連鎖におけるドモイ酸中毒を増強する可能性がある。^[48]

鉄は、栄養豊富な水の湧昇と大気中の塵の沈着という2つの主な方法で遠隔のHNLC地域に入ります。鉄は不溶性で、生物系を通じた急速な吸収、リガンドとの結合親和性があるため、頻繁に生物学的に利用可能な形で補給する必要があります。 [ 50 ] ^{[ 51]}沈降する塵が適切な生物学的に利用可能な鉄の形でなければ、塵の沈着は植物プランクトンの大量発生をもたらさない可能性があります。さらに、鉄は生産期に沈着し、表面栄養素の適切なRKR比と一致している必要があります。^{[19] [52]}陸地が多いほど塵の沈着量が増えるため、風送塵は北半球のHNLC地域に大きな影響を与えます。^[53]南極海は陸地から隔絶されているため、渦拡散に関連する湧昇がHNLC地域に鉄を供給します。^[54]

1976年にジョン・ウォルシュによって定式化された放牧仮説は、従属栄養生物による放牧が高栄養濃度の地域で一次生産性を抑制すると述べている。^{[41] [55]}微小動物プランクトンによる捕食が、高栄養海域における植物プランクトンの損失の主な原因である。大型動物プランクトンの放牧と移流混合も、植物プランクトン群集の損失の一部の原因となっている。^{[6] [56] [57]}絶え間ない放牧により、植物プランクトンは低く一定の在庫に制限される。この放牧圧力がなければ、小型植物プランクトンは一般に鉄の必要量が少なく、栄養素の吸収速度が遅いため、微量栄養素の枯渇にもかかわらず小型植物プランクトンが大量発生すると考える科学者もいる。^{[50] [56]}

現在の科学的コンセンサスでは、鉄と生理学的制約、放牧圧、物理的強制の組み合わせにより、HNLC地域では生産性が高くないことに同意しています。^{[2] [6] [43] [49] [56] [58]}各要因が低生産性に寄与する程度は、各HNLC地域で異なる場合があります。鉄の制限により、より小型で鉄を節約する植物プランクトンが急速に成長し、微小動物プランクトンの放牧により、これらの小型植物プランクトンの安定した在庫が維持されます。^{[6] [51] [56]}微量栄養素が利用可能になると、放牧によりブルームのサイズが制限される可能性があります。^{[41] [43] [44] [46] [49]}亜鉛やコバルトなどの微量金属による追加の微量栄養素の制限により、植物プランクトンのブルームが抑制される可能性があります。^[12]高緯度のHNLC領域（北太平洋と南極海）での乱流混合により、植物プランクトンが群集の成長に必要な臨界水深より下で混合される可能性がある。 ^[41]

過去の鉄肥料施肥実験で植物プランクトンが大量に発生したことから、人為起源の無機二酸化炭素を粒子状有機炭素の形で吸収するために大規模な海洋肥料施肥実験を行うべきだという意見もある。肥料を与えると生物の生産性が刺激され、施肥された部分の表面無機二酸化炭素の量が減少する。その後、植物プランクトンの大発生は死滅し、おそらく深海に沈み、吸収された二酸化炭素の多くを海底に運び、深海や海洋堆積物における短期的な炭素循環から隔離する。 ^{[46] [59] [60] [61] [62]}

大気から人為的な炭素を効果的に除去するためには、鉄の施肥によって海面から粒子状炭素を大幅に除去し、それを深海に輸送する必要がある。^{[42] [43] [60] [61]} さまざまな研究によると、ブルーム中に吸収された炭素の7〜10％未満が隔離され、^[63]持続的な地球規模の鉄の施肥によって大気中の二酸化炭素は15〜25 ppmしか減少しないと推定されている。^{[7] [60]}除去された二酸化炭素の量は、遠隔地のHNLC地域に大量の鉄を入手、輸送、放出するための燃料コストによって相殺される可能性がある。^[61]

大規模な鉄肥料施肥には多くの環境上の懸念がある。鉄のブルームは研究され追跡できるが、科学者たちは、鉄のブルームが死滅した後に、余分な生産が食物連鎖に組み込まれるのか、深海に落ちるのかはまだわかっていない。^{[42] [43]}たとえ炭素が深海に輸出されたとしても、雨に降った有機物は呼吸され、中間柱の無酸素地帯を作ったり、深海水の酸性化を引き起こしたりする可能性がある。 ^{[61] [64]}肥料施肥中に珪藻類への顕著な群集シフトが観察されており、種の構成の変化が長期的な環境影響を持つかどうかはまだ不明である。^{[48] [61]}

以下は完全に理論的なものです。実現可能性、単位面積あたりの最適な鉄濃度、時間の経過に伴う面積別の炭素隔離、その他の微量栄養素の必要性、このようなシステムを維持するために必要なエネルギー量、システムによって生成される潜在的なエネルギー量を決定するには、テストが必要になります。このシステムでは、経済的実現可能性 (バイオ燃料製品とカーボン クレジットの収益性) とリスク管理を考慮しています。

放牧により、藻類は微小動物プランクトンに消費されます。この捕食により、海底に運ばれる炭素は 7 ～ 10% 未満になります。浮体式養殖場で藻類を栽培すれば、捕食の問題なしに、これらの HNLC 地域で収穫用の藻類を栽培できます。浮体式養殖場で壊滅的な障害が発生した場合、浮体式養殖場で栽培された藻類は放牧を通じてリサイクルされるため、環境への被害は最小限に抑えられます。

浮体式養殖場で育った藻は収穫して食料や燃料として利用できる。すべての生物は脂質、炭水化物、アミノ酸、核酸でできている。藻は丸ごと動物の飼料、肥料、バイオ炭にすることができる。藻から脂質を分離すれば、脂質分からバイオディーゼルを、残りからバイオ炭を作ることもできる。もちろん、藻は隔離のために、放牧圧以下の海底に汲み上げることができる。

制御された浮遊式農場では、収穫物をサンプリングして単位体積あたりの藻類の量を記録し、隔離されている炭素の量を示すことができます。この炭素が海底に隔離されている場合、この数値を使用して炭素クレジットを正確に作成できます。海底に二酸化炭素を隔離すると、研究されていない生態系が破壊され、未発見の生物が絶滅する可能性があります。

陸上での炭素隔離は、乾燥した藻類で行われます。十分な水源がなければ、バクテリアやその他の生物は隔離された藻類を消化するのに苦労します。販売されず、再生可能燃料として使用されていないバイオ燃料は、廃油井や炭鉱に隔離することができます。バイオディーゼルの量とバイオ炭の質量は、炭素クレジットの生成（隔離時）と販売（油井や炭鉱から取り出すとき）の正確な数値を提供します。

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