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In ecology, primary production is the synthesis of organic compounds from atmospheric or aqueous carbon dioxide. It principally occurs through the process of photosynthesis, which uses light as its source of energy, but it also occurs through chemosynthesis, which uses the oxidation or reduction of inorganic chemical compounds as its source of energy. Almost all life on Earth relies directly or indirectly on primary production. The organisms responsible for primary production are known as primary producers or autotrophs, and form the base of the food chain. In terrestrial ecoregions, these are mainly plants, while in aquatic ecoregionsalgae predominate in this role. Ecologists distinguish primary production as either net or gross, the former accounting for losses to processes such as cellular respiration, the latter not.
Primary production is the production of chemical energy, in organic compounds by living organisms. The main source of such energy is sunlight, but a minute fraction of primary production is driven by lithotrophic organisms, using the chemical energy of inorganic molecules.
Regardless of its source, this energy is used to synthesize complex organic molecules from simpler, inorganic, compounds; carbon dioxide (CO2) and water (H2O) are both typical and fundamental examples. The following two equations are simplified representations of photosynthesis (top) and (one form of) chemosynthesis (bottom):
これらのいずれの場合も、最終生成物は還元型炭水化物（CH₂O ） nのポリマーであり、典型的にはグルコース（またはその他の糖類）などの分子です。これらの比較的単純な分子は、タンパク質、複合炭水化物、脂質、核酸などのより複雑な分子の合成に利用されたり、呼吸によってエネルギーとして利用されたりします。動物などの従属栄養生物による一次生産者の摂取は、これらの有機分子（およびそれらに蓄えられたエネルギー）を食物連鎖の上位へと伝達し、地球上のすべての生命システムにエネルギーを供給します。
総一次生産量(GPP) は、一次生産者が一定期間内に生成する化学エネルギーの量であり、通常は炭素バイオマスとして表されます。この固定エネルギーの一部は、一次生産者によって細胞呼吸と既存組織の維持 (すなわち、「成長呼吸」と「維持呼吸」) に使用されます。[ 1 ] [ 2 ]残りの固定エネルギー (すなわち、光合成産物の質量) は、純一次生産量(NPP)と呼ばれます。
純一次生産とは、生態系内のすべての独立栄養生物が正味の有用な化学エネルギーを生産する速度のことである。純一次生産は、一次生産者の成長と繁殖に利用される。そのため、草食動物の消費にも利用可能となる。
総一次生産量と純一次生産量は、通常、単位面積当たり単位時間当たりの質量単位で表されます。陸上生態系では、単位面積当たり年間炭素質量（g C m −2 yr −1）が測定単位として最もよく用いられます。なお、「生産」と「生産性」は区別されることもあり、前者は生産される物質の量（g C m −2）、後者はその生産速度（g C m −2 yr −1）を表しますが、これらの用語は通常、互換的に使用されます。
陸上では、現在、一次生産のほぼすべてが維管束植物によって行われており、藻類やコケ類、ゼニゴケ類などの非維管束植物によるものはごくわずかです。維管束植物が進化する前は、非維管束植物がより重要な役割を果たしていたと考えられます。陸上での一次生産は多くの要因によって決まりますが、主に局所的な水文学と温度（後者は光、特に光合成有効放射（PAR）、光合成のエネルギー源とある程度共変動します）が影響します。植物は地球の表面の大部分を覆っていますが、気温が極端に高い場所や、砂漠や極地のように必要な植物資源（主に水とPAR）が限られている場所では、植物の生育は著しく制限されます。
植物では、水は光合成（上記参照）と蒸散の過程によって「消費」されます。蒸散（水使用量の約90%を占める）は、植物の葉からの水の蒸発によって起こります。蒸散によって、植物は土壌から成長部位へ水とミネラル栄養素を輸送し、また植物を冷却します。蒸散の原動力となる葉からの水蒸気の拡散は、気孔と呼ばれる構造によって調節されます。これらの構造は、大気から葉への二酸化炭素の拡散も調節するため、水分損失を減らす（気孔を部分的に閉じる）と二酸化炭素の吸収も減少します。一部の植物は、CAM（ベンケイソウ型酸代謝）やC4と呼ばれる代替的な光合成形態を利用します。これらは、生理学的および解剖学的な適応を利用して水利用効率を高め、通常はC3植物（大部分の植物種）による炭素固定を制限するような条件下でも一次生産の増加を可能にします。
アニメーションで示されているように、カナダとロシアの北方林は6月と7月に生産性が高く、その後秋と冬にかけて徐々に低下します。南米、アフリカ、東南アジア、インドネシアの熱帯林は、豊富な日照、温暖な気候、降雨量のおかげで、年間を通して生産性が高いのは当然です。しかし、熱帯地域でも、年間を通して生産性に変動があります。たとえば、アマゾン盆地は、この地域の乾季にあたる8月から10月頃にかけて特に生産性が高くなります。雨季に蓄積される豊富な地下水を利用できるため、雨が止んでより多くの日光が森林に届くようになると、樹木はより良く成長します。[ 3 ]
陸上のパターンとは逆に、海洋では光合成のほぼすべてが藻類によって行われ、維管束植物やその他のグループによる貢献はごくわずかです。藻類は、単一の浮遊細胞から付着性の海藻まで、多様な生物を包含しています。藻類には、さまざまなグループの光合成独立栄養生物が含まれます。 真正細菌は海洋および陸上生態系の両方で重要な光合成者であり、一部の古細菌は光合成を行いますが、酸素発生型光合成を利用するものは知られていません。[ 4 ]緑藻、褐藻、紅藻、および多様な単細胞生物群を含む多く の真核生物が海洋の一次生産に大きく貢献しています。維管束植物も、海草などのグループによって海洋に代表されています。
陸上生態系とは異なり、海洋における一次生産の大部分は、植物プランクトンと呼ばれる自由生活性の微細生物によって行われます。海草や大型藻類（海藻）などの大型の独立栄養生物は、一般的に沿岸帯やその周辺の浅瀬に生息し、基質に付着しながらも光合成が可能な層内に留まっています。ホンダワラなどの例外もありますが、浮遊性生産の大部分は微細生物によって行われています。
海洋における一次生産を制限する要因は、陸上におけるそれとは大きく異なります。水の利用可能性は明らかに問題ではありません（ただし、塩分濃度は問題となる可能性があります）。同様に、温度は代謝率に影響を与えますが（Q 10を参照）、海水の熱容量が温度変化を緩衝し、海氷 の形成が低温時に断熱するため、海洋では陸上よりも温度変化の幅が小さくなります。しかし、光合成のエネルギー源である光と、新たな成長の構成要素であるミネラル栄養素の利用可能性は、海洋における一次生産の調節において重要な役割を果たします。[ 5 ]利用可能な地球システムモデルは、進行中の海洋生物地球化学的変化が、排出シナリオに応じて、現在の値の 3% から 10% の海洋 NPP の減少を引き起こす可能性があることを示唆しています。[ 6 ]
海洋の太陽光が届く層は有光層（または真光層）と呼ばれます。これは、海洋表面近くの比較的薄い層（10～100m）で、光合成を行うのに十分な光が存在します。実際には、有光層の厚さは、光が表面値の1%に達する深さで定義されるのが一般的です。光は、水自体による吸収や散乱、および水中の溶存物質や粒子状物質（植物プランクトンを含む）による減衰によって、水柱を下るにつれて弱まります。
水柱における正味光合成は、光合成層と混合層の相互作用によって決定されます。 海洋表面における風のエネルギーによる乱流混合は、乱流が消散するまで（前述の混合層が形成されるまで）、水柱を垂直方向に均質化します。混合層が深くなるほど、その中の植物プランクトンが受ける光の平均量は少なくなります。混合層は、光合成層よりも浅い場合から、光合成層よりもはるかに深い場合まで変化します。光合成層よりもはるかに深い場合、植物プランクトンは暗闇の中で過ごす時間が長くなりすぎて、正味の成長が起こりません。正味の成長が起こり得る混合層の最大深度は、臨界深度と呼ばれます。十分な栄養分が存在する限り、混合層が臨界深度よりも浅い場合は、正味一次生産が起こります。
Both the magnitude of wind mixing and the availability of light at the ocean's surface are affected across a range of space- and time-scales. The most characteristic of these is the seasonal cycle (caused by the consequences of the Earth's axial tilt), although wind magnitudes additionally have strong spatial components. Consequently, primary production in temperate regions such as the North Atlantic is highly seasonal, varying with both incident light at the water's surface (reduced in winter) and the degree of mixing (increased in winter). In tropical regions, such as the gyres in the middle of the major basins, light may only vary slightly across the year, and mixing may only occur episodically, such as during large storms or hurricanes.
Mixing also plays an important role in the limitation of primary production by nutrients. Inorganic nutrients, such as nitrate, phosphate and silicic acid are necessary for phytoplankton to synthesise their cells and cellular machinery. Because of gravitational sinking of particulate material (such as plankton, dead or fecal material), nutrients are constantly lost from the photic zone, and are only replenished by mixing or upwelling of deeper water. This is exacerbated where summertime solar heating and reduced winds increases vertical stratification and leads to a strong thermocline, since this makes it more difficult for wind mixing to entrain deeper water. Consequently, between mixing events, primary production (and the resulting processes that leads to sinking particulate material) constantly acts to consume nutrients in the mixed layer, and in many regions this leads to nutrient exhaustion and decreased mixed layer production in the summer (even in the presence of abundant light). However, as long as the photic zone is deep enough, primary production may continue below the mixed layer where light-limited growth rates mean that nutrients are often more abundant.
海洋の一次生産において重要な役割を果たすことが比較的最近発見されたもう1つの要因は、微量栄養素である鉄である。[ 7 ]これは、硝酸塩還元や窒素固定などのプロセスに関与する酵素の補因子 として使用される。海洋への鉄の主要な供給源は、地球の砂漠からの塵であり、風によって運ばれて風成塵として運ばれる。
砂漠から遠く離れた海域や、砂塵を運ぶ風が届かない海域（例えば、南太平洋や北太平洋）では、鉄分不足により一次生産量が著しく制限されることがある。これらの海域は、鉄分不足によって植物プランクトンの成長が制限され、他の栄養素が過剰になるため、HNLC （高栄養・低クロロフィル）海域と呼ばれることもある。一部の科学者は、一次生産性を高め、大気中の二酸化炭素を隔離する手段として、これらの海域に鉄分を導入することを提案している。 [ 8 ]
一次生産の測定方法は、総生産量と純生産量のどちらを測定対象とするか、また陸上生態系と水生生態系のどちらを対象とするかによって異なります。呼吸は継続的に行われるプロセスであり、一次生産物（糖類など）の一部が正確に測定される前に消費されてしまうため、総生産量は純生産量よりも測定がほぼ常に困難です。また、陸上生態系では、総生産量のかなりの部分が地下の器官や組織に送られるため、測定が一般的に困難です。浅い水域の水生生態系でも、同様の問題に直面することがあります。
規模は測定手法にも大きく影響する。植物組織、器官、植物全体、またはプランクトン試料における炭素同化速度は生化学的手法で定量化できるが、これらの手法は大規模な陸上野外調査には明らかに不適切である。陸上野外調査では、純一次生産量がほぼ常に目的とする変数であり、推定手法には乾燥重量バイオマスの時間的変化を推定する様々な方法が含まれる。バイオマス推定値は、経験的に決定された換算係数を用いて、キロカロリーなどのエネルギー単位に変換されることが多い。
陸上生態系では、研究者は一般的に純一次生産量 (NPP) を測定します。その定義は単純明快ですが、生産性を推定するために使用される野外測定は、研究者や生物群系によって異なります。野外推定では、地下生産性、草食動物による食害、ターンオーバー、落葉、揮発性有機化合物、根からの分泌物、共生微生物への分配が考慮されることはほとんどありません。バイオマスに基づく NPP 推定では、これらの要素が不完全に考慮されるため、NPP が過小評価されます。[ 9 ] [ 10 ] しかし、多くの野外測定は NPP とよく相関しています。NPP を推定するために使用される野外方法の包括的なレビューがいくつかあります。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]生態系呼吸、つまり生態系によって生成される二酸化炭素の総量 の推定も、ガスフラックス測定によって行うことができます。
最も大きな未計上プールは地下部の生産性、特に根の生産と回転率である。NPPの地下部構成要素は測定が困難である。BNPP（地下部NPP）は、直接測定ではなく、ANPP：BNPP（地上部NPP：地下部NPP）の比率に基づいて推定されることが多い。
総一次生産量は、渦相関法によって測定された二酸化炭素の正味生態系交換量（NEE）から推定できます。夜間には、この手法は生態系呼吸のすべての要素を測定します。この呼吸は日中の値にスケーリングされ、さらにNEEから差し引かれます。[ 12 ]
最も頻繁に、ピーク時の現存バイオマスはNPPを測定するために想定されます。持続的に現存する落葉があるシステムでは、生体バイオマスが一般的に報告されます。システムが主に一年生植物である場合、ピークバイオマスの測定はより信頼性が高くなります。ただし、強い季節気候によって引き起こされる同期したフェノロジーがある場合、多年生植物の測定は信頼できる可能性があります。これらの方法は、草原のANPPを最大で2倍（温帯）から4倍（熱帯）過小評価する可能性があります。[ 10 ]現存する生体バイオマスと枯死バイオマスの繰り返し測定は、すべての草原、特に大きな回転率、急速な分解、ピークバイオマスのタイミングの種間変動がある草原のより正確な推定値を提供します。湿地の生産性（沼地と湿原）も同様に測定されます。ヨーロッパでは、毎年の刈り取りにより、湿地の年間バイオマス増加が明らかになります。
森林の生産性を測定するために使用される方法は、草原の場合よりも多様です。林分固有のアロメトリーと落葉量に基づくバイオマス増加量は、地上純一次生産量（ANPP）の不完全ながらも適切な指標と考えられています。[ 9 ] ANPPの代理指標として使用される野外測定値には、年間落葉量、直径または断面積の増加量（DBHまたはBAI）、および体積増加量が含まれます。
水生システムでは、一次生産は通常、次の6つの主要な手法のいずれかを使用して測定されます。[ 13 ]
ガーダーとグランが開発した手法は、異なる実験条件下での酸素濃度の変化を利用して、総一次生産量を推定する。通常、同一の透明な容器3つに試料水を入れ、栓をする。最初の容器は直ちに分析され、初期酸素濃度の測定に使用される。これは通常、ウィンクラー滴定法によって行われる。残りの2つの容器は、それぞれ光照射下と暗所で培養される。一定時間経過後、実験は終了し、両方の容器の酸素濃度が測定される。暗所容器では光合成が行われていないため、生態系呼吸の指標となる。光照射下の容器では光合成と呼吸の両方が行われるため、正味光合成量（すなわち、光合成による酸素生成量から呼吸による酸素消費量を差し引いた値）の指標となる。総一次生産量は、暗所容器の酸素消費量と光照射下の正味酸素生成量を合計することで得られる。
14Cの取り込み（標識Na2CO3として添加）を利用して一次生産を推定する手法は、感度が高く、あらゆる海洋環境で使用できるため、今日最も一般的に使用されています。14Cは放射性（ベータ崩壊による）であるため、シンチレーションカウンターなどの装置を使用して有機物への取り込みを測定することは比較的簡単です。
培養時間によって、純一次生産量または総一次生産量を推定できます。総一次生産量は、比較的短い培養時間（1時間以下）を用いると最も正確に推定できます。これは、取り込まれた14Cの損失（呼吸および有機物の排泄／滲出による）がより限定的になるためです。純一次生産量とは、これらの損失過程によって固定炭素の一部が消費された後に残る総生産量の割合です。
取り込まれた14Cの損失率は、培養期間、周囲の環境条件（特に温度）、および実験に使用する種によって10～60%の範囲で変動する。実験対象自身の生理機能に起因する損失に加え、消費者の活動による潜在的な損失も考慮する必要がある。これは、微細な独立栄養生物の自然群集を利用する実験において特に重要であり、そのような実験では、それらを消費者から分離することができない。
安定同位体と O 2 /Ar 比に基づく方法は、暗所での培養を必要とせずに光下での呼吸速度の推定値が得られるという利点があります。その中でも、三重酸素同位体と O 2 /Ar 法は、密閉容器での培養が不要であるという利点があり、O 2 /Ar は平衡入口質量分析法 (EIMS) [ 20 ]または膜入口質量分析法 (MIMS) [ 21 ]を使用して海上で連続的に測定することもできます。ただし、炭素循環に関連する結果が必要な場合は、おそらく炭素 (酸素ではなく) 同位体に基づく方法に頼る方が良いでしょう。炭素安定同位体に基づく方法は、古典的な14 C 法の単なる応用ではなく、光合成中の炭素リサイクルを考慮しないという問題のないまったく異なるアプローチであることに注意することが重要です。
生物圏における一次生産は炭素循環の重要な部分であるため、地球規模での推定は地球システム科学において重要である。しかし、地球上の生息地の範囲が広く、気象現象（日光、水の利用可能性）がその変動性に影響を与えるため、この規模での一次生産を定量化することは困難である。陸上生息地については衛星由来の正規化植生指数（NDVI）推定値、海洋については海面クロロフィル推定値を用いて、地球全体の（光合成独立栄養）一次生産は年間104.9ペタグラムの炭素（Pg C yr −1、非SI単位のGt C yr −1に相当）と推定されている。[ 22 ] このうち、56.4 Pg C yr −1 (53.8%) は陸上生物の産物であり、残りの 48.5 Pg C yr −1は海洋の産物であった。
渦相関法による生態系交換量の測定（上記参照）に基づく生態系レベルのGPP推定値を、気候変数やリモートセンシングによるfAPARやLAIなどの異なる予測変数の空間的詳細を用いて地域値や地球規模値にスケーリングした結果、1998年から2005年の間に陸域の総一次生産量は年間123±8 Gt炭素（二酸化炭素ではない）となった[ 23 ]。
面積ベースでは、陸上での生産量は約 426 g C m −2 yr −1 (永久氷に覆われた地域を除く) と推定され、海洋では 140 g C m −2 yr −1と推定された。[ 22 ] 陸上と海洋のもう 1 つの大きな違いは、現存量にある。海洋の独立栄養生物は総生産量のほぼ半分を占めるが、総バイオマスの約 0.2% しか占めていない。
現在の一次生産性は、船舶による測定、衛星、地上観測所など、さまざまな方法論によって推定できます。過去の推定は、生物地球化学モデルと地球化学的指標に依存してきました。1つの例はバリウムを使用しており、海洋堆積物中の重晶石濃度は、表面での炭素輸出生産に合わせて上昇します。[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] 別の例としては、硫酸塩の三重酸素同位体を使用する方法があります。[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] これらの記録を合わせると、地球の過去を通じて一次生産に大きな変化があり、地球の大酸化イベント（約24億年前から20億年前）と新原生代（約10億年前から5億4千万年前）に関連した顕著な増加があったことが示唆されます。[ 29 ]
人間社会は地球のNPPサイクルの一部ですが、その影響は不均衡です。[ 30 ] 1996年、ジョセップ・ガリは、NPPの人間の利用の推定に基づいて持続可能な開発の新しい指標を設計しました。彼はそれを「HANPP」（Human Appropriation of Net Primary Production）と名付け、欧州生態経済学会の設立会議で発表しました。[ 31 ] HANPPはその後さらに発展し、生態経済学の研究や持続可能性のための政策分析で広く応用されています。HANPPは、人間が自然に与える影響の代理指標であり、さまざまな地理的および地球規模のスケールに適用できます。
地球の資源の広範な利用、主に土地利用による利用は、実際のNPP（NPP act ）にさまざまなレベルで影響を及ぼします。ナイル川流域などの一部の地域では、灌漑によって一次生産が大幅に増加していますが、地球の大部分では、土地の変化によるNPPの減少（ ΔNPP LC）が地球全体の陸地で9.6%と顕著な傾向にあります。[ 32 ] さらに、人間の最終消費により、総HANPP [ 30 ]は潜在植生（NPP 0 ）の23.8%に上昇します。[ 32 ] 2000年には、地球の氷のない陸地面積の34%（耕作地12% 、牧草地22% ）が人間の農業に利用されていた と推定されています。 [ 33 ] この不均衡な量は他の種が利用できるエネルギーを減少させ、生物多様性、炭素、水、エネルギーの流れ、および生態系サービスに顕著な影響を与えます。[ 32 ]科学者たちは、これらのサービスが崩壊する前にこの割合がどの程度になるのか疑問を呈しています。[ 34 ]進行中の気候変動の結果として海洋でもNPPの減少が予想され、海洋生態系（世界の生物多様性の約10％）と海洋が提供する財とサービス（世界全体の1～5％）に影響を与える可能性があります。[ 6 ]
「総一次生産量」（GPP）とは、独立栄養生物による有機炭素の総生産速度を指し、「呼吸」とは、有機炭素が二酸化炭素に酸化されてエネルギーを得る過程を指します。「純一次生産量」（NPP）は、GPPから独立栄養生物自身の呼吸速度を差し引いたものであり、植物プランクトンの完全な代謝によってバイオマスが生産される速度を表します。「二次生産量」（SP）は、一般的に従属栄養生物のバイオマスの成長速度を指します。
深層クロロフィル最大層 (DCM) は、光合成に十分な光があり、かつ下からかなりの栄養塩が供給される接触面で発生します。