アシナシイモリ

アシナシイモリ（/ sɪˈsɪliən /、新ラテン語で「盲目のもの」の意）は、四肢がなく、ミミズ状またはヘビ状の両生類で、目が小さいか目がないかのどちらかで、無足目（Gymnophiona）に属します。彼らは主に土の中や川底に隠れて生活しているため、あまり知られていない両生類です。現代のアシナシイモリは、南米、中央アメリカ、アフリカ、南アジアの熱帯地域に生息しています。アシナシイモリは、ミミズなどの小さな地中生物を餌としています。体は麺状で、色は暗いことが多く、頭蓋骨は弾丸状で頑丈に作られています。アシナシイモリの頭部には、頭蓋骨と顎の骨が融合していること、顎の筋肉が2つの部分に分かれていること、目と鼻孔の間に化学感覚触手があることなど、いくつかの独特な適応があります。皮膚はぬるぬるしており、環状の模様や溝があり、種によってはその下に鱗が隠れている。^{[ 2 ]}

現生の無足類は、無尾目（カエルとヒキガエル）と有尾目（サンショウウオ）とともに現生の両生類の 3 つのグループの 1 つである、Gymnophiona / ˌ dʒ ɪ m n ə ˈ f aɪ ə n ə / またはApoda / ˈ æ p ə d ə /のクレードです。Gymnophionaは、すべての現生の無足類と、それらの最後の共通祖先のすべての子孫を含む冠群です。 10科に分類される220 種以上の現生の無足類がいます。Gymnophionomorphaは、Gymnophiona と少数の絶滅した幹群の無足類（最も近縁な現生種が無足類であるが、無足類の子孫ではない絶滅した両生類）を含む対応するグループ全体に対して最近作られた名前です。 ^{[ 3 ] [ 4 ]}一部の古生物学者は、グループ全体に Gymnophiona という名前を使用し、冠群には古い名前 Apoda を使用しています。^{[ 5 ]}しかし、Apoda には蝶の属名など、さらに古い使用法もあり、その使用は混乱を招く可能性があり、避けるのが最善です。クレードの名前「Gymnophiona」は、古代ギリシャ語のγυμνος ( gumnos )、「裸」を意味し、ὄφις ( óphis )、「蛇」を意味することから来ており、アシナシイモリはもともと蛇と関連があり、鱗がないと考えられていました。^{[ 6 ]}

アシナシイモリの進化の研究は、化石記録が乏しく、解剖学的に特殊化しているため複雑です。遺伝学的証拠といくつかの解剖学的詳細（柄歯など）は、カエル、サンショウウオ、アシナシイモリ（まとめて両生類として知られています）が互いに最も近縁であるという考えを支持しています。カエルとサンショウウオは、絶滅した両生類であるテムノスポンディル目に属するディッソロフォイド類と多くの類似点を示します。アシナシイモリについては議論の余地があり、多くの研究はアシナシイモリの祖先をディッソロフォイド類にまで広げています。一方、一部の研究では、アシナシイモリは絶滅したレポスポンディル類またはステレオスポンディル類の両生類の子孫であると主張しており、両生類の単系統性（共通祖先）の証拠と矛盾しています。エオカエキリアやフンクスベルミスといった初期の無足両生類の希少な化石は、無足両生類と他の現生および絶滅した両生類との関係に関する様々な相反する仮説を検証するのに役立ってきた。

アシナシイモリの解剖学的構造は、穴を掘って生活することに高度に適応している。原始的な属であるIchthyophisに属するいくつかの種では、痕跡的な四肢の痕跡が見つかっており、Typhlonectes compressicaudaでは、完全に四肢のない体の中に四肢芽が存在することが胚発生中に観察されている。^{[ 7 ]} このため、小型種はミミズに似ており、Caecilia thompsoniのような体長が最大1.5 m (5フィート)にもなる大型種はヘビに似ている。尾は短いか、あるいは存在せず、総排出腔は体の末端付近にある。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}  

肺を持たない種であるAtretochoana eiselti [ ^{11 ]を}除いて、すべての無足類は肺を持っていますが、酸素吸収のために皮膚や口も使用します。多くの場合、左肺は右肺よりもはるかに小さく、これはヘビにも見られる体型への適応です。^{[ 12 ]}

体幹の筋肉は地面を押し進むのに適応しており、脊柱とその筋肉は、皮膚に密着している体壁の筋肉の外層内部でピストンとして機能します。^{[ 13 ]}外層の筋肉を収縮させることで体腔を圧迫し、体を伸ばす強い静水圧を発生させます。^{[ 14 ]}この筋肉系により、動物は後端を固定し、頭を前に押し出し、残りの体を波のように引き上げて頭に到達させることができます。水や非常に緩い泥の中では、アシナシイモリはウナギのように泳ぎます。^{[ 15 ]}タイフロネクティ科のアシナシイモリは水生で、同種の中で最大です。現存するアシナシイモリ科に属する最初の化石であるYmboirana acruxは、タイフロネクティ科に属します。^{[ 16 ]} この科の魚は、体の後部に沿って肉質のヒレがあり、水中での推進力を高めている。^{[ 17 ]}

頭蓋骨と感覚

アシナシイモリは目が小さいか、あるいは目がなく、光受容体は1種類しか知られておらず、視覚は暗所知覚に限られています。^{[ 18 ] [ 19 ]}視覚が限られているにもかかわらず、アシナシイモリは日照時間に応じて概日リズムを示し、夜間に地表での活動が活発になる傾向があります。^{[ 20 ]}他の現代の両生類（カエルやサンショウウオ）とは異なり、頭蓋骨はコンパクトで頑丈で、板状の頭蓋骨の間に大きな開口部はほとんどありません。吻は尖っていて弾丸のような形をしており、土や泥の中を突き進むのに使われます。ほとんどの種では、口は頭の下に引っ込んでいるため、吻が口の上に突き出ています。^{[ 10 ]}

頭蓋骨の骨の数は、先史時代の両生類に比べて減少している。アシナシイモリは、ステゴクロタフィック型またはジゴクロタフィック型の2種類の頭蓋骨のいずれかを持つ。ステゴクロタフィック型の頭蓋骨では、鱗状骨が側頭部と顎を閉じる筋肉を覆っているが、ジゴクロタフィック型の頭蓋骨では、鱗状骨は側頭部を部分的にしか覆っていない。^{[ 21 ]}頭蓋骨の多くの骨は融合している。上顎骨と口蓋骨は、現存するすべてのアシナシイモリで融合して上顎口蓋骨となり、鼻骨と前上顎骨は、一部の科で融合して鼻前上顎骨となっている。特定の頭蓋骨、例えば中隔上顎骨、前頭骨、眼窩（眼窩）を囲む後頭骨のような骨の有無によって、いくつかの科を区別することができます。脳頭蓋は、頭蓋骨の後部と下部の大部分を占める、完全に統合された複合骨である基底骨に包まれています。頭蓋骨を上から見ると、一部の種では中篩骨が頭蓋骨の天井の中央線に食い込んで見えることがあります。^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]}

すべての無足類は、目と鼻孔の間の頭部の両側に触手と呼ばれる一対の独特な感覚器官を持っています。これらは、鼻に基づく通常の嗅覚に加えて、おそらく第二の嗅覚能力のために使用されています。 ^{[ 15 ]}

リングアシナシイモリ（Siphonops annulatus）は、一部のヘビやトカゲの毒腺と相同である可能性のある歯腺を持っている。これらの腺の機能は不明である。^{[ 25 ]}

中耳は鐙骨と卵円窓のみで構成されており、一部の爬虫類に見られるように、再入液回路を介して振動を内耳に伝達します。スコレコモルフィ科の種の成体は鐙骨と卵円窓の両方を欠いており、中耳器官のすべての構成要素を欠いていることが知られている唯一の両生類です。^{[ 26 ]}

下顎はアシナシイモリ類に特化している。絶滅種を含む無足類は、顎の構成要素が2つしかない。すなわち、偽歯骨（前方にあり、歯がある）と偽角骨（後方にあり、顎関節と筋肉の付着部がある）である。これら2つの構成要素は、より大きな骨のセットが融合した後に残ったものである。最大20本の歯を持つ追加の挿入歯列が、顎の主縁歯列と平行に並んでいる。^{[ 23 ]}

最も原始的なアシナシイモリを除いて、アシナシイモリは他の両生類に見られる1組の顎を閉じる筋肉とは異なり、2組の顎を閉じる筋肉を持っています。1組の筋肉である内転筋は、顎関節の前方の偽角骨の上縁に付着しています。内転筋は脊椎動物によく見られる筋肉で、上方と前方に引っ張ることで顎を閉じます。より特徴的な筋肉である外転筋は、顎関節の下方と後方の偽角骨の後縁に付着しています。これらは後方と下方に引っ張ることで顎を閉じます。顎の筋肉は、アシナシイモリの中で最も効率的に穴を掘る種でより発達しており、頭蓋骨と顎をしっかりと固定するのに役立っているようです。^{[ 15 ] [ 27 ]}

肌

皮膚は滑らかで通常は暗い色をしているが、一部の種は色鮮やかな皮膚をしている。皮膚の内側には方解石の鱗がある。これらの鱗のため、かつてはアシナシイモリ類は化石のステゴケファリア類と関連があると考えられていたが、現在では二次的な発達であると考えられており、2つのグループはおそらく無関係である。^{[ 10 ]}スコレコモルフィ科とタイフロネクティ科には鱗はないが、タイフロネクテス・コンプレシカウダ種では体の後部に微細な鱗が見つかっている。^{[ 28 ]}また、皮膚には多数の環状のひだ、つまり環状構造があり、体を部分的に囲んでいるため、体節があるように見える。他のいくつかの現生両生類と同様に、皮膚には捕食者を撃退する毒素を分泌する腺がある。^{[ 15 ]}シフォノプス・パウレンシスの皮膚分泌物には溶血性があることが示されている。^{[ 29 ]}

アシナシイモリは、東南アジア、インド、バングラデシュ、ネパール^{[ 33 ]}、スリランカの湿潤な熱帯地域、東アフリカと西アフリカの一部、インド洋のセーシェル諸島、中央アメリカ、南アメリカ北部と東部に生息しています。アフリカでは、アシナシイモリはギニアビサウ（Geotrypetes）からマラウイ南部（Scolecomorphus）まで分布しており、ジンバブエ東部での記録は未確認です。中央アフリカの広大な熱帯雨林では記録されていません。南アメリカでは、亜熱帯のブラジル東部から温帯のアルゼンチン北部まで分布しています。パラナ川の洪水でさらに北から運ばれてくると、南はブエノスアイレスまで見られます。アメリカ大陸での分布は北はメキシコ南部まで広がっています。最北端の分布は、インド北部のIchthyophis sikkimensis種です。Ichthyophisは中国南部とベトナム北部にも生息しています。東南アジアでは、東はジャワ島、ボルネオ島、フィリピン南部まで分布しているが、ウォレス線を越えてはおらず、オーストラリアや近隣の島々には生息していない。マダガスカルには既知の無足類はいないが、セーシェル諸島やインドに生息していることから、未発見の絶滅種または現存種の無足類がそこに生息しているのではないかという憶測が広がっている。^{[ 34 ]}

2021年、コロンビアとベネズエラ原産の無足類であるTyphlonectes natansの生きた個体が、南フロリダの排水路で採取された。これは米国で野生で報告された唯一の無足類であり、おそらく野生生物取引による移入と考えられている。この地域で繁殖個体群が確立されているかどうかは不明である。^{[ 35 ] [ 36 ]}

caecilian という名前は、ラテン語のcaecusに由来し、「盲目」を意味し、小さな目、あるいは時には存在しない目を指しています。この名前は、カール・リンネが最初に記載した種の分類学上の名称であるCaecilia tentaculataに遡ります。^{[ 10 ]}

歴史的に、アシナシイモリの2つの主要な学名であるApodaとGymnophionaの使用については意見の相違がありました。一部の古生物学者は、Apodaという名称を「冠群」、つまりすべての現生アシナシイモリとこれらの現生系統の絶滅メンバーを含むグループを指すために使用し、Gymnophionaという名称を全体グループ、つまりすべてのアシナシイモリと、カエルやサンショウウオよりも現生グループに近縁なアシナシイモリ様両生類を指すために使用することを好みます。しかし、Apodaは魚類やナマコのグループに使用されてきたほか、蛾の属名でもあり、アシナシイモリの分類学で引き続き使用すると混乱を招き、役に立たない可能性があります。

Wilkinson ら (2011) による無足類の分類では、現存する無足類は 9 科に分類され、約 200 種が含まれる。^{[ 23 ]} 2012 年に、10 番目の無足類の科であるChikilidaeが新たに記載された。^{[ 37 ] [ 38 ]}この分類は、形態学的および分子学的証拠に基づく単系統性の徹底的な定義に基づいており、^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]}同義語にのみ依存することなく、以前の分類におけるCaeciliidaeの側系統性の長年の問題を解決している。^{[ 23 ] [ 43 ]}無足類は 33 属 10 科に 219 種存在する。

アシナシイモリの最新の系統分類は、San Mauro ら (2014) が調べた分子ミトコンドリアゲノムの証拠に基づいており、Amazopsなどの最近記載された属を含めるように修正されています。^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]}

化石記録が非常に乏しいため、無足類の進化史についてはほとんど知られていない。最初の化石である暁新世の椎骨は、1972年まで発見されなかった。^{[ 47 ]}現代の種に特有の特徴を持つ他の椎骨は、後に暁新世と白亜紀後期（セノマニアン期）の堆積物から発見された。^{[ 5 ]}

系統発生学的証拠は、アシナシイモリ類と両生類（カエルやサンショウウオを含む）の祖先が石炭紀に分岐したことを示唆している。これにより、アシナシイモリ類の推定される起源と幹アシナシイモリ類の最も初期の確実な化石の間には、7000万年以上のギャップが生じる。^{[ 48 ] [ 4 ]}

2023 年以前、幹アシナシイモリ (カエルやサンショウウオよりもアシナシイモリに近い両生類だが、現存するアシナシイモリの系統には属さない) に属するとされる最古の化石はジュラ紀のものである。この原始的な属であるEocaecilia は、小さな四肢と発達した目を持っていた。^{[ 49 ]}アンダーソンと共著者は、 2008 年にペルム紀前期の両生類Gerobatrachusを記載した際に、^{[ 50 ]}アシナシイモリは祖先の四足動物であるLepospondylグループから発生し、Temnospondyl の祖先から発生したカエルやサンショウウオよりも羊膜類に近縁である可能性があると示唆した。多数のレポスポンディル類は四肢の退化、体の伸長、穴掘り行動を進化させ、ペルム紀および石炭紀のレポスポンディル類の形態学的研究により、初期の無足類（Eocaecilia）はこれらのグループに位置づけられている。^{[ 51 ]}無足類と他の現生両生類の起源の分岐は、ペルム紀起源を示唆する現代の両生類の起源の化石年代と、DNA配列の分子時計研究によって予測される石炭紀のより古い年代との間のわずかな不一致を説明するのに役立つかもしれない。しかし、現生両生類の形態学的および分子学的研究のほとんどは、無足類、カエル、サンショウウオの単系統性を支持しており、マルチローカスデータに基づく最新の分子学的研究は、現生両生類の起源が後期石炭紀～前期ペルム紀であることを示唆している。^{[ 52 ]}

コロラド州の後期三畳紀チンレ層から発見されたステレオスポンディル類のテムノスポンディル類であるChinlestegophisは、 2017年にPardoらが発表した論文で幹アシナシイモリ類であると提唱された。これが確認されれば、分子時計によって示唆されたLissamphibiaの三畳紀以前の起源説を裏付けることになる。初期のアシナシイモリ類の化石記録の空白を埋め、ステレオスポンディル類全体が幹群アシナシイモリ類に該当することを示唆することになる。 ^{[ 48 ]}しかし、 Chinlestegophisとgymnophionansの類縁関係については、いくつかの証拠に基づいて議論がなされてきた。2020年の研究では、この関係を支持する形質の選択に疑問が呈され、 ^{[ 3 ]} 2019年の元のデータマトリックスの再分析では、四足動物におけるChinlestegophisとgymnophionansの位置づけについて、同様に簡潔な他の位置づけも支持されていることがわかった。 ^{[ 53 ]} 2024年、系統解析と改訂に基づき、 ChinlestegophisはLissamphibia外のStereospondyliの様々な位置においてRileymillerusの姉妹分類群として一貫して回収された^{。 [ 54 ]}

2023年にクリグマンらが発表した論文では、アリゾナ州のチンレ層から発見された別の両生類であるFuncusvermisについて記述されている。Funcusvermisは、多数の頭蓋骨と顎の断片の特徴に基づいて、幹群の無足類であると強く支持されており、これは既知の無足類化石の中で最大の標本である。この論文では、無足類の起源に関するさまざまな仮説、すなわち多系統仮説（無足類はレポスポンディル類、その他の有尾両生類はテムノスポンディル類）、レポスポンディル仮説（有尾両生類はレポスポンディル類）、そしてチンレステゴフィスによって支持される新しい仮説（無足類とその他の有尾両生類はテムノスポンディル類内で別々に起源を持つ）について論じている。しかしながら、これらの考えはすべて否定され、最も強く支持された仮説は、両生類をゲロバトラクスに近縁なディッソロフォイド・テムノスポンディル類の単系統群にまとめたものである。^{[ 4 ]}

アシナシイモリは人目を避ける性質を持つため、人間の神話に登場することは少なく、多くの文化圏で忌み嫌われる存在とみなされている。

インドの一部の地域の民間伝承では、アシナシイモリは致命的な毒を持っているという誤った信念に基づいて、恐れられ、忌み嫌われています。アシナシイモリの中には毒腺を持っているように見える種もありますが、^{[ 25 ]}人間に危険を及ぼすものはありません。東ヒマラヤのアシナシイモリは俗に「背中の痛みのヘビ」として知られていますが、^{[ 67 ]}西ガーツ山脈では、Ichthyophis tricolor はキングコブラよりも毒性が強いと考えられています。^{[ 68 ] [ 69 ]}コブラや他の危険な動物に対する深い文化的敬意にもかかわらず、アシナシイモリは塩や灯油で見つけ次第殺されます。^{[ 68 ]}これらの神話は、インドのアシナシイモリの保護活動を複雑にしています。^{[ 68 ] [ 67 ] [ 69 ]}

カメルーンのオク山に生息する希少種であるCrotaphatrema lamottei は、オク族によって Kefa-ntie (穴を掘る生き物) に分類されています。Kefa-ntie は、在来のモグラや盲蛇も含む用語で、毒があるとされ、遭遇したり、接触したり、殺したりすると痛みを伴う潰瘍を引き起こします。オク族の伝統によれば、この病気を浄化する儀式では、すりつぶしたハーブ、パーム油、カタツムリの殻、鶏の血からなる薬を左手の親指に塗布し、舐め取ります。 ^{[ 70 ]}

南米の無足類は、現地の文化と様々な関係性を持っている。^{[ 69 ]}ブラジルの民間伝承に登場する伝説のミミズのような獣、ミンホカオンは、無足類に由来する可能性がある。コロンビアの民間伝承では、水生無足類のタイフロネクテス・ナタンスは、沈んだ瓶に封じ込められた髪の毛の束から現れるとされている。メキシコ南部と中央アメリカでは、メキシコ無足類は俗に「タパルクア」と呼ばれている。この名前は、無防備な人がその巣の上で用を足そうとすると、その尻に潜り込むという迷信に由来する。これは、ゴミの山に巣を作る習性に由来する可能性がある。^{[ 69 ]}

• 西ガーツ山脈の無足類

• ウィキメディア・コモンズにある無足動物に関するメディア
• ウィキスペシーズにおける無足目に関するデータ