個体発生に伴うニッチシフト

ほぼすべての生物は何らかの個体発生的ニッチシフトを示すと考えられている。同種の個体間で顕著な表現型変異を引き起こす原因となるONSは、群集の構造化と内部ダイナミクスへの影響において重要な役割を果たしている。^{[ 4 ]}場合によっては、ONSを経験する個体は生息地を変え、2つの異なる群集間の（移動可能な）リンクとなる（例えば、エネルギー、物質、栄養素の流れを介して）。^{[ 11 ]}個体群の段階構造は、さまざまな段階が群集の異なる代表者、あるいは他の群集の個体と相互作用することをもたらし、^{[ 2 ] [ 12 ]}その結果、同じ個体群の他の生活史段階とは異なる生態学的役割を持つことになる。^{[ 13 ]}群集が段階構造になっている理論モデルでは、研究対象の生物の個体発生的ニッチシフトが群集全体（特にその回復力と撹乱への応答）に影響を与えていると提唱している。^{[ 4 ]}

個体発生ニッチシフトの最も明白な結果は、同じ個体群の異なる段階間の競争の減少です。これは、異なる年齢やサイズの個体が食物、材料、および/またはその他の生息地の資源をめぐって競争する必要がなくなるためです。 ^{[ 6 ]}同じ個体群の異なる段階は、コミュニティの食物網に対して異なる栄養効果も及ぼします。 ^{[ 7 ]}個体群を明確な生活史段階に分割することは、ある段階に資源が不足している場合（たとえば、幼体が自分自身に必要な資源を十分に得られない場合）に有用で明白です。その場合、不足している段階の死亡率は高くなります。^{[ 6 ]}

ONSは個体群の生存にとって非常に重要である。研究者たちは、多くの種が異なる時期に個体発生的ニッチシフトを示すことに気付き、多くの例でONSは様々な非生物的および生物的環境要因への応答として発生した。個体発生的ニッチシフトは個体の生息地の変化する条件への適応的応答であると考えられている。生活史理論の著者たちは、生物は個体発生的ニッチシフトの時期に影響を与えることができると予測した。好ましい条件で生活する個体は通常、次の生態的ニッチへのONSを遅らせるが、条件の悪いニッチで生活する生物は通常、さらに先のニッチへと進む。^{[ 2 ]}

生物多様性や生態系機能の研究においては、異なる種における個体発生的なニッチシフトとその群集全体への影響を理解することが重要である。^{[ 4 ]人為的撹乱[ 4 ] [ 13 ]}や環境変化^{[ 10 ] [ 13 ]}によって脅かされている個体群を扱う際に有用であると考えられている。

極端な生息地の変化と関連する個体発生ニッチシフトは、昆虫に見られる。^{[ 2 ]}昆虫綱の個体は、さまざまなタイプの変態のいずれかを示すことが知られており、最もよく研​​究されているのは、不完全変態（昆虫が卵、若虫、成虫の 3 つの生活段階を経る）と完全変態（昆虫が卵、幼虫、蛹、成虫の 4 つの生活段階を経る）である。^{[ 14 ]}栄養ニッチとその個体発生中のシフトは、動物の安定同位体シグネチャーを使用することで正確に測定できる。^{[ 15 ] [ 16 ]}このような方法は、ナメクジなどの腹足類の ONS の研究に使用されている。^{[ 15 ]}

昆虫に見られるような ONS は両生類にも見られ、^{[ 2 ]}最もよく知られているのはカエルで、卵から孵化してオタマジャクシと呼ばれる幼生期になります。^{[ 17 ]}オタマジャクシは成体カエルとは多くの点で異なり、ほとんどの種のオタマジャクシは水生で、通常は外鰓を持ち、主に植物を食べます(ただし、死んだ動物の肉や混合食を食べる例外もあります)。^{[ 18 ]} ONS のもう 1 つのよく研究されている例は、両側回遊行動を示す魚類に見られます。両側回遊魚は、海(塩水)から川(淡水) へ、またはその逆の旅に出るときに生息地を劇的に変化させます。 ^{[ 2 ]}多くの淡水魚は、プランクトンを捕食することから底生生物を食べることに切り替えるときに、食性において ONS を示します。^{[ 5 ]}

ONSは爬虫類ではあまり目立たないかもしれないが、これらの脊椎動物も利用している。個体発生ニッチシフトはアメリカアリゲーター（Alligator mississippiensis）で研究された。この動物は個体群に多くの異なるサイズ段階があるため、ONSの生態学的側面を研究するのに理想的である。アリゲーターは、水文学的に隔離された季節湿地と河川系の間で生息地ニッチを切り替えていた。この研究では、河川系には主に雌雄両方の成体と亜成体が生息しており、その地域を非営巣地として利用していることが示された。一方、幼体と成体の雌は季節湿地で見つかり、そこはそれぞれ保育所と営巣地として機能していた。^{[ 11 ]}

鳥類におけるONSの良い例は、アホウドリなどの大型海鳥で、これらの鳥は一定期間完全に海洋性の鳥として過ごし、性的に成熟すると繁殖地を訪れるようになります。未成熟の幼鳥は通常亜熱帯水域にとどまり、そこで高い栄養段階を占めます。研究者たちは、若い鳥が性的に成熟に近づくにつれて徐々に低い栄養段階に向かうことに気づきました。しばらくすると、成鳥と同じ同位体ニッチを獲得します。^{[ 19 ]}

個体発生ニッチシフトは、古生物学および古動物学で広く研究されている概念です。大型の非鳥類恐竜は、卵から孵化し、個体発生中に非常に大きなサイズ変化を経験しなければならなかったため、個体発生ニッチシフトの最も集中的な形態の1つを示したことが知られています。^{[ 20 ]}中生代の恐竜動物相の理解に関連する問題1つは、いわゆる中肉食動物の欠如でした。肉食恐竜は小さな孵化幼体として始まり、異なる連続的なニッチを占め、栄養種の多様性を制限しながら成体サイズに向かって成長したため、個体発生ニッチシフトが答えであると予測されています。メガテロポッドの幼体は、中肉食動物のニッチを占めていると考えられています。^{[ 21 ]}

個体発生ニッチシフトは主に動物で研究されていますが、植物のONSを扱った研究もいくつかあります。^{[ 3 ] [ 22 ] [ 23 ]}植物で研究されているONSの1つは、再生ニッチの変化です。論文の著者らは、個体発生中にAcer opalus （イタリアカエデ）の再生ニッチが縮小したことに気付きました。このような個体発生ニッチシフトは、主に草食動物による食害、落葉層の深さ、および他の植物（特に成木や低木）の存在の結果であると考えられています。^{[ 23 ]}