メガテリキュラス

メガテリキュラス 時代範囲:中期中新世-後期中新世(フリジア紀-ワイケリア紀) ~15.0～5.3 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	ピロサ
家族：	†メガテリウム科
亜科:	†メガテリナ科
属:	† Megathericulus Ameghino、1904
種：	† M.パタゴニクス
二名法名
†メガテリクルス・パタゴニクス アメーギノ、1904年

メガテリクルスはメガテリダエ科の地上ナマケモノの絶滅した属である。中期中新世、1100万年から1600万年前、現在の南アメリカに生息していた。化石は主にアルゼンチン、ボリビア、ペルーで発見されている。メガテリカルス属の小型種である。科の中で最も古くから知られている種であるにもかかわらず、その歯列構造はより新しい進化の系統に属するホモドント類の歯と関連している。この属は1904年に学術的に命名された。現在知られている種はメガテリクルス・パタゴニクスの1種のみである。^[要出典]

メガテリクルスはメガテリウス科の小型種である。この属の既知の化石資料は、個々の頭骨、歯の残骸、および筋骨格系の一部からなる。頭骨は長さ33cmに達し、前頬骨弓と乳様突起の領域で最大幅があり、眼窩付近でわずかに狭窄した、細長くて狭い頭骨であった。全体的な形状はプラノプスやピラミオドンテリウムの頭骨によく似ているが、メガテリウムの頭骨ははるかに頑丈であった。側面から見ると、高さが低い。額のラインは弓状で、吻に向かって傾斜している。吻は非常に細長く、前歯のない領域は歯のある領域の長さと一致していた。後のメガテリウス科では、前歯のない部分は大抵の場合、比例して短くなった。側頭窩は突出しており、頭蓋骨の正中線に向かって収束していたが、突出した隆起は形成していなかった。眼窩下孔は歯槽面より約 2 cm 上に開いていた。頬骨弓の前弓は第 2 および第 3 大臼歯のような歯の間に付着しており、アニソドンテリウムやピラミオドンテリウムよりもやや後方に位置していた。後頭は垂直で、頸椎との関節は上顎歯の咀嚼面よりわずかに上、頭蓋骨のほぼ中央に位置していた。これらはアニソドンテリウムやピラミオドンテリウムよりも高かったが、メガテリウムよりも低かった。口蓋は、ヘラのように伸びた吻部を通って伸びていた。口蓋は非常に狭く、幅は 2.5 cm で、歯槽の寸法を超えなかった。^[1]

側面から見ると、下顎の下縁は明らかに下方に膨らんでおり、これはメガテリウム類の典型的な特徴であると考えられている。水平骨体の最深部、つまり最高高さは、第3～第4大臼歯のような歯の下で達していた。その位置は、系統学的に若いメガテリウム類よりもかなり後方にあった。歯槽面はわずかにへこんでおり、これはアニソドンテリウムやプロメガテリウムの比率とほぼ一致していたが、ピラミオドンテリウムの直線的な経路とは異なっていた。骨癒合部はアニソドンテリウムと同様に最前部の大臼歯のような歯のすぐ手前で終わっていたが、ピラミオドンテリウムとプリオメガテリウムではさらに後方に伸びていた。上行枝の前縁は、水平骨体の歯槽面に対して鈍角で挿入されていた。上行枝の前端の下には、下顎管の後部開口部があった。^{[2] [3]}

メガテリクルスの歯列は、上顎に5本、下顎に4本の歯を持つ典型的なナマケモノの歯列と一致していた。合計18本の歯があった。上顎の歯は閉じた状態で平行に並んでいたが、外縁はわずかに湾曲していた。下顎でも歯は閉じた列を形成しており、ミロドン科やメガロニキス科の代表種でよく見られるような第1歯の横ずれは見られなかった。歯はメガテリクルス科に典型的な構造を持っていた。他のほとんどのナマケモノとは異なり、歯は一貫して臼歯のような形（臼歯状）で、したがって同歯性であった。咬合面には、V字型の窪みで区切られた2つの鋭い横方向の隆起が見られた。メガテリクルスの特徴は、歯の前後が極端に狭くなっており、断面が非常に長方形に見えることである。これにより、最後の上歯は長さ0.7 cm、幅1.6 cmとなった。この特徴にはアニソドンテリウムとの類似点が見られるが、系統学的に新しい形態では特に、歯の断面はより四角形から台形であった。ほとんどのメガテリウム類と同様に、歯は非常に高冠（高歯冠）であり、これは下顎の下縁が膨らんだ特殊な形状も説明できる。メガテリクルスの高歯冠指数（下顎の水平骨体の高さと歯列の長さの比）は0.92であり、メガテリアの平均的な値を示している（メガテリオプスとピラミオドンテリウムは0.9未満、メガテリウムとアニソドンテリウムは1.0以上）。上顎歯列の長さは約8cmであった。^{[3] [1]}

前肢と後肢の一部が体の骨格から記録されている。上腕骨は長さ 36 ～ 38 cm で、全体的に細身だった。頭部にある大小の骨の突起 (大結節と短結節) は大きな寸法に達した。骨幹に沿って強く広い三角胸筋隆起が走っていたが、これは後のメガテリアではもはや明確には現れていない。上腕骨は下方に向かってかなり広がり、関節の端 (肘関節) で 13.6 ～ 16.2 cm だった。したがって、骨の全長に対する下部の幅の比率はメガテリウムのものとほぼ一致し、ピラミオドンテリウムやメガテリオプスよりもかなり大きかった。他の長骨のほとんどは、例外を除いて断片化しているだけである。尺骨は、かなり短く狭い上部関節突起 (肘頭) を特徴としていた。第一に、これは他のメガテリックス類と一致しているが、後者は、この科の他種のほとんどが持つ幅広い肘頭とは異なる。ほぼ全てのメガテリックス類と同様に、他のナマケモノとは異なり、脛骨と腓骨の下端が癒合している。脛自体の長さは約28cmで、やはり細身であった。ピラミオドンテリウムのものと大体一致している。下方に受け継がれた第2中手骨の関節面に基づいて、メガテリクルスにも中手骨手根複合体（MCC）が形成されていたと結論付けることができる。これは癒合した第1中手骨と大きな多角形の骨で構成されており、メガテリックス類および他の大型地上性ナマケモノに共通する特徴である。

メガテリクルスは南米南部からの多数の発見物によって記録されている。属を決定づける化石はアルゼンチンのチュブ州ラグナ・ブランカ付近で発見された。歯のない前頭骨の断片と完全な右距骨で構成されていた。発見物は一般に中期中新世に分類された。他の発見物はチュブ州西部で記録されており、コロン・クラ層からの左下顎枝と右足首の骨も含まれている。放射年代測定法によって、それらの絶対年代は1580万～1120万年前と決定された。^[4]リオ・マヨ層では、下顎の一部と筋骨格系のさまざまな要素を含む多数の断片化された遺体が発見された。化石は2つの異なる発見場所から発見され、それぞれが1つの地域につき1人の個体を表しており、サイズと保存状態が一致することから、それが推測できた。化石を含む地層の下の顕著な地層の年代測定に基づくと、それらはコロン・クラ層で発見されたものよりもいくらか新しいものである。^[3]

アルゼンチン以外では、メガテリクルスはボリビアなどから報告されている。これには、ボリビアのタリハ市ケブラーダ・ホンダの化石の豊富な場所も含まれる。この場所は1970年代に発見され、それ以来継続的に調査されてきた。広範囲に及ぶ発見地域の絶対年代は、1300万年から1200万年前の範囲である。下顎のない完全な頭蓋骨と前肢の残骸からなるメガテリクルスの部分骨格が、リオ・ロサリオ北岸の露頭で発見された。化石を含む地層に凝灰岩の層が掘られた結果、1240万年前の年代が判明した。ここで発見されたものはパパチャクラの現地動物群に割り当てられていた。別の遺物である上腕骨は、さらに南の露頭で発見され、ワイラハラの現地動物群に属していた。特に注目すべきは、アマゾン地域のペルー側にあるウルバンバ川の支流、リオ・セパ川で発見された歯のない下顎である。この発見は、フィッツカラルド地方動物群として知られる非常に豊かな動物群に該当し、その年代は1700万年から1000万年である。化石が埋め込まれた堆積物は、かつては沼地、湖、川が北に流れてカリブ海に流れ込んでいた大きな湿地帯であった場所に遡る。ペバス巨大湿地帯として、それらは今日のアマゾン熱帯雨林の先駆けとなっている。下顎の発見自体は1350万年から1180万年頃のものとされている。^{[2] [5]}

メガテリクルスは、ナマケモノ亜目（葉状体）の絶滅したメガテリイデ科に属する。現在はあまり知られていないこのナマケモノのグループは、系統発生学的に非常に多様な形態を示した。ナマケモノには、異なる進化の系統が区別できる。骨格の解剖学的特徴に基づく古典的な体系では、メガテリイデ科は、メガロニキス科およびノトロテリイデ科とともに、より近縁のグループであるメガテリオイデア上科を形成している。^[6]分子遺伝学研究およびタンパク質分析によると、現生のミツユビナマケモノ（ブラディプス）のみを含むブラディポダエ科も含まれる。^{[7] [8]}

メガテリウム科は、メガテリウムやエレモテリウムなど、ナマケモノの最大の代表種を生み出した。どちらも主に更新世から知られており、前者は南アメリカのパンパとアンデス地方に限られ、後者はグレートアメリカンインターチェンジの過程で北アメリカ南部に到達した。メガテリクルスは、メガテリウム亜科にまとめられ、前述のエレモテリウムとメガテリウムを含むメガテリウム科の系統学的により新しい枝の基底形態であると考えられている。この証拠は、一貫して同歯性で臼歯のような歯を持つ歯の形態に見出すことができる。プラノピナ亜科の元々のメガテリウム科では、前歯はまだ犬歯のような形をしている。^[9]メガテリクルス属は、1904年にフロレンティーノ・アメギーノによって初めて科学的に記載された。彼は歯のない頭蓋骨の前部と右足首の骨を使用した。模式地はアメギノ・テウェルチェ・アンティグオ・デル・チュブ（ラグナ・ブランカ）で、今日のアルゼンチンのチュブ州に位置する。彼はM. patagonicusを唯一の種として命名し、種小名はパタゴニアのより広大で美しい景観にちなんでいる。^[10] 1939年、アンヘル・カブレラはアルゼンチンのリオネグロ州パソ・フローレス近くのカニャドン・フタミチから発見された頭蓋骨以降の個々の骨片（肋骨、尺骨、脛骨、距骨、踵骨）を使用してこの種をM. primaevusと命名した。これらの化石はコロン・クラ層から発見されたが、カブレラはこれをやや古い時代（中期中新世の初め）と年代測定した。後世の著者の中には、この化石がメガテリクルス、ひいてはメガテリナエ科に属することは明白ではないと考える者もいた。コロン・クラ層から新たに発見された他の化石は、M. patagonicusの対応する化石と違いがなく、 2019年にカブレラの種がアメギーノの名目種と同等とされた。 ^[4] 1930年には、チリのリオ・フリアス川の部分的な頭蓋骨を引用して、ルーカス・クラグリエヴィッチがM. friasensisと別の種をすでに確立していたが、ほとんどの著者によると、それはScelidotheriidae科の代表であり、Scelidotheriidaeはミロドン科に属する。2013年、フランソワ・プジョス率いる研究チームは、M. cabreraiとM. andinumをメガテリクルスに帰属させた。この2種はもともとエオメガテリウム属に属していた。どちらも1930年のKraglievichに遡る。彼は説明のために、パタゴニアで発見された個々の、ひどくバラバラになった頭蓋骨の一部といくつかの長骨の破片を使用した。発見物が明らかに断片化していたため、他の科学者はメガテリクルスへの割り当てはありそうにないと考え、当面は2種をエオメガテリウム 内に留めている。より正確で明確な割り当てにはより良い発見物が必要になるためである。したがって、当面はM. patagonicusがメガテリクルス属の唯一の種である。

以下はVarelaら2019の研究に基づいたメガテリダエ科の系統樹であり、メガテリクルスの位置を示している。^[11]