トキソプネウステス・ピレオルス

トキソプネウステス・ピレオルス
沖縄県産の花ウニ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	棘皮動物
クラス：	ウニ上科
注文：	カマロドンタ
家族：	トキソニューシス科
属:	トキソプネウステス
種：	T. ピレオルス
二名法名
トキソプネウステス・ピレオルス （ラマルク、1816年）
推定範囲
同義語[1]
Boletia heteropora L. アガシとデソル、1846 Boletia pipeolus (ラマルク、1816) Boletia Polyzonalis (ラマルク、1816) エキヌス・ピレオラス・ ラマルク、1816年 エキヌス・ポリゾナリス・ ラマルク、1816年 トキソニューステス・クロラカンサス HL クラーク、1912

トキソプロネウステス・ピレオラス（Toxopneustes pyreolus）は、インド西太平洋に広く分布し、よく見られるウニの一種です。触れると非常に痛みを伴い、医学的に重大な刺傷を引き起こす可能性があるため、非常に危険であると考えられています。水深最大90メートル（295フィート）のサンゴ礁、海草床、岩場または砂地に生息しています。藻類、コケムシ、有機性残骸を食べます。

この植物の一般名は、多数の特徴的な花のような柄皮に由来しています。柄皮は通常、ピンクがかった白から黄がかった白で、中央に紫色の点があります。短くて鈍い棘がありますが、通常は柄皮の下に隠れています。硬い「殻」（殻殻）は、まだら模様の濃い赤と灰色ですが、まれに緑がかった色から薄紫色の場合もあります。

トキソニューステス・パイルオルスは、トキソニューステス 属に属する4種の1つである。トキソニューステス科トキソニューステス属に属し、カマロドン目に属する。 1816年にフランスの博物学者ジャン＝バティスト・ラマルクが著書『脊椎動物自然史』の第2巻でEchinus pipeolusとして最初に記載した。後にスイス系アメリカ人生物学者ルイ・アガシーが新設したトキソニューステス属のタイプ種として使用した。^[1]

属名Toxopneustesは文字通り「毒の息」を意味し、ギリシア語のτοξικόν [φάρμακον] ( toksikón [phármakon]、「矢（毒）」)とπνευστος ( pneustos、「息」)に由来する。種小名pileolusは「小さな帽子」または「頭蓋骨帽」を意味し、ラテン語の pieleus（縁のない円錐形のフェルト帽の一種）に由来する。英語では、Toxopneustes pyreolusは「花ウニ」として最も広く知られている。^{[ 1]また}、「トランペットウニ」、「花先ウニ」、^「フェルト帽ウニ」、「毒爪ウニ」など、他の様々な一般名で知られることもある。^[5]貝殻収集業界では、トキソプロネウステス・ピレオラスはキノコの傘に似た棘のない空の殻（テスト）から「キノコウニ」として知られています。^{[6] [7]}

サモア語ではタプミティとしても知られています。^[8]シナマとタウスグではテヘテヘ・バトゥ。^[9]日本語ではラッパウニ（ラッパウニ）または毒ガゼ（毒ガゼ）。^{[1] [10]}および中国語のlƇ叭毒棘海膽(lƇ叭毒棘海膽) 。^[11]

花ウニは比較的大きなウニで、最大直径は約15～20cm（6～8インチ）に達する。^{[12] [13]}

ほとんどの棘皮動物と同様に、成体のウニの体は中心軸の周りに5の倍数で同一の節に均等に分割されています（五放射対称性）。硬い「殻」（殻体）には5つの輪帯節があり、それぞれが5つの輪帯節で区切られています。輪帯節はそれぞれ、規則的に絡み合った小さな板で構成されています。生きた個体では、殻は薄い皮膚層で覆われています。殻の色は多彩で、通常は深紅と灰色ですが、まれに緑や淡紫色のものもあります。^{[14] [15] [16]}輪帯節はそれぞれ、長さに沿って走る大きな紫色のジグザグ模様で装飾されています。^[14]

2 列の管足が、各歩行節の両側の溝から出ています (合計 10 列)。管足はそれぞれ、先端に小さな吸盤 (膨大部) が付いた細い筋肉の柄 (足部) で構成されています。口は、テストの底面 (口側) の中央にあります。それは、より柔らかい組織で覆われた小さな板のリングに囲まれています。この軟部組織は、周口部と呼ばれます。周口部には、アリストテレスのランタンと呼ばれる5 つの石灰質の「歯」が埋め込まれています。これらは、花ウニの餌をすりつぶすために使用されます。肛門は、テストの上部 (口側) にあり、口の真向かいにあります。口と同様に、周口部と呼ばれる小さな板のリングに囲まれています。肛門の開口部を取り囲む 5 つの小さな穴 (生殖孔) は、体腔内の生殖腺に直接つながっています。 ^{[14] [15]}

花ウニの最も目立つ特徴は、柄のある掴むための付属肢であるペディセルラリアである。花ウニには、形と機能によって区別される4種類のペディセルラリアがあるが、多く見られるのは2種類だけである。最初の種類は、鉤頭状のペディセルラリアである。これは管足に似ているが、先端には吸盤ではなく3つの小さな爪（弁と呼ばれる）が付いている。これらは、藻類、付着生物、不要なゴミなどから体表面を守るために使われる。^{[16] [17] [18] [19]}

2 つ目のタイプは、表面上は花に似ている (そのため一般名が花に似ている) 球状ペディセルラリアである。^[21]これらはより特殊化しており、捕食者や大型の外部寄生虫に対する防御に用いられる。球状ペディセルラリアも、鉤頭ペディセルラリアと同様に 3 つの弁を持つ爪状の把持付属器で終わるが、はるかに大きい。^{[19] [22]}弁は、直径約 4 ～ 5 mm (0.16 ～ 0.20 インチ) の独特な円形の膜で互いにつながっている。色はピンクがかった白から黄がかった白で、中央に紫色の点があり、縁は明るい白色である。^{[14] [19]}各弁は、人間の皮膚を貫通できる鋭い牙のような先端で終わっている。^{[18] [23] [24]}弁の基部にも毒腺がある。^{[19] [25]}一部の研究者は、球状ペディセルラリアを大きさに基づいてさらに2つのサブタイプ、トランペットペディセルラリアとジャイアントペディセルラリアに分類しています。^[21]他の2つのタイプのペディセルラリア、三座型と三葉型はまれであるか、テストの特定の領域にのみ限定されています。^[16]

比較的鈍い棘は非常に短く、通常は花のような柄の下に隠れています。棘の色は白、ピンク、黄色、薄緑、紫色で、先端は明るい色をしています。^{[14] [15]}

トキソニューステス属の他の種は外見が似ており、ハナウニと間違われることがある。トキソニューステス・ロゼウスは、棘がピンク、茶色、紫色と均一な色をしていることで区別できる。また、東太平洋に限定されているため、ハナウニと一緒には見られない。トキソニューステス・エレガンスは日本周辺でのみ見られ、棘の先端のすぐ下に特徴的な暗い縞があることで区別できる。トキソニューステス・マキュラトゥスは、レユニオン、クリスマス島、パルミラ環礁の標本でのみ知られる非常に珍しい種である。棘の底部と、棘の中央付近の帯が明るい紫色であることで区別できる。^[15]

花ウニは熱帯 インド西太平洋に広く分布し、よく見られる。^[12]北は日本の沖縄から南はオーストラリアのタスマニアまで、[ 17 ] ^{[ 26]}西は紅海と東アフリカ海岸から^[1]東はクック諸島のラロトンガまで見られる。 ^{[27]メキシコ海域では、花ウニは太平洋のあらゆる海域で見られるが、例外として}ゲレロ・ネグロ島（バイーア・トルトゥガス島）、バハ・カリフォルニア島、バハの中央部と北西海岸に沿って北に分布する海域には生息していない。 ^[28]

サンゴ礁、サンゴの破片、岩、砂、海草床などの水面から0～90メートル（0～295フィート）の深さに生息しています。 ^{[12] [29]}時には基質に部分的に埋まっていることもあります。^[17]

花ウニは藻類、コケムシ、有機残骸を食べます。^{[26] [30]}

花ウニには捕食者がほとんどいない。^[17]魚類に対して有毒であることが知られている。花ウニを食べて明らかな悪影響がない数少ない生物の一つは、捕食性のサンゴ状生物であるパラ コリナクティス・ホプリテスである。しかし、花ウニがその自然の獲物であるかどうかは不明である。^[31]

共生の アルフェイド エビ Athanas areteformisは、花ウニ（および穴掘りウニや収集ウニ）の棘の間に生息しているのが時々見つかることがある。^[32]花ウニの腸は、共生の扁形動物 Syndesmis longicanalisの生息地にもなる。^[33]

また、ハナウニはゼブラクラブ（Zebrida adamsii）の一般的な宿主でもある。これらの小さなカニはウニの絶対共生生物である。高度に特殊化した歩行脚を使ってウニの体表の棘にしがみつく。砂などの基質の上を歩く能力が損なわれているため、ゼブラクラブは底生生活の全段階をウニに付着して過ごし、交尾期にのみ宿主を切り替える。通常、交尾期以外には1匹のウニに付着するゼブラクラブは1匹だけだが、大型のウニは2匹（非常に稀にそれ以上）の宿主になることもある。彼らが生息する体表は特徴的に滑らかで、棘、柄脚、管足、表皮さえも全くない。彼らがこれらの付属肢を物理的に破壊および/または消費するのか、それとも他の刺激を使って宿主のウニを自切させるのかは不明である。以前は無害な共生生物と考えられていたが、その後、著者らはそれらを寄生虫として再分類した。1974年の研究では、目に見える外部損傷に加えて、感染したウニの異常な行動と色も観察された。また、感染したウニはハナウニの毒に対して免疫があるようである。^{[10] [34] [35]}

花ウニは雌雄異株（雄と雌が別々に生息する）であるが、外部的特徴だけで個体の性別を判別することはほぼ不可能である。可能な方法としては、生殖孔（生殖孔）の外部的特徴を調べることである。雄の場合、生殖孔は一般的に短く、円錐形で、体表より上に突出しているが、雌の場合、生殖孔は陥没していることが多い。しかし、15%の症例では逆の特徴を示すことがあるため、これは信頼性に欠ける。その他のすべての外部的特徴、例えば、突起の形状や大きさ、棘の色などは、雌雄間で区別がつかない。^[36] 花ウニの染色体数は2n = 42である^。[37]

花ウニの産卵行動については、ほとんど何もわかっていない。他のウニと同様に、受精は体外で起こる。雄と雌は、自由遊泳性の配偶子（卵子と精子）を水流に直接放出し、大量産卵する。^[38]日本の沖縄では、1994年に花ウニの産卵期が冬で、近縁で同所性のToxopneustes elegansと同じ時期であることが研究で判明した。また、 Toxopneustes pyreolusの卵子がToxopneustes elegansの精子によって受精した例から、自然交雑種が生まれた可能性も記録されている。^[39]

台湾では、2010年の調査で、2007年と2009年の5月に花ウニが産卵するのを観察した。産卵は、新月直後の大潮の午後の干潮時という、非常によく似た条件で行われた。産卵中、産卵個体は配偶子を水中に放出する前に、通常体を覆っているゴミを捨てる。^[38] 2013年に発表された別の調査では、南台湾の花ウニの集団産卵行動と月の周期や潮汐の周期との間に明らかな相関関係は見つからなかった。産卵パターンはランダムではないようで、特定の日に日中の産卵率が高いことが指摘されている。しかし、この調査はわずか5か月間（2010年4月から8月）に実施されたものである。^[40]

花ウニは「コレクターウニ」として知られる数多くのウニの種の1つであり、その名は、花ウニが周囲のゴミで体の上部表面を頻繁に覆うことから付けられています。この行動は通常、「カバーリング」または「ヒーピング」と呼ばれます。^{[29] [34] [41]花ウニは通常、死んだ}サンゴの破片、貝殻、海藻、岩などの物体でほぼ完全に覆われています。 ^{[17] [42]}これらは管足と柄節で体にしっかりと固定されています。^[38]

この行動の機能はよくわかっていません。一部の研究者は、残骸はバラストとして機能し、餌を食べているときに波の高波に流されるのを防いでいると考えています。 ^{[38] [43]}一方、残骸は捕食に対する何らかの防御として機能すると考える研究者もいます。^[34] 2007年の研究では、この行動は日中の紫外線から身を守る役割を果たしているのではないかと仮説が立てられています。 ^[44]

2つの研究で、少なくとも2つの活性毒素が、花ウニの柄毒から精製されました。^{[45]最初の毒素は1991年に発見され、コントラクチンAと名付けられました。これは、}神経終末での信号伝達を妨害し、赤血球凝集（赤血球の凝集）を引き起こすことがわかりました。^{[46] [47]}モルモットに投与すると、平滑筋の収縮を引き起こしました。^[48]

2つ目は1994年に発見されたタンパク質毒素で、ペディトキシンと呼ばれています。これはタンパク質ペディンと活性補欠分子族ペドキシンで構成されています。マウスに低用量のペドキシンは、体温の顕著な低下、筋肉の弛緩、鎮静、麻酔性 昏睡を引き起こすことがわかりました。高用量では、けいれんや死を引き起こしました。ペディン自体は無毒ですが、ペドキシンの作用を増強します。ホロタンパク質ペディトキシンと組み合わせると、低用量でもアナフィラキシーのようなショックと死を引き起こしました。^[49]

2001年に分離された3番目の毒素であるUT841は、ニワトリの脳の代謝に影響を与えることが示されています。しかし、UT841がコントラクチンAと同じ化合物であるかどうかは不明です。なぜなら、どちらも18,000 Daの分子量を持ち、 N末端配列もほぼ同じだからです。^[50]

これらの毒素に加えて、花ウニ毒からはレクチンも単離されている。その中にはSUL-I、SUL-II、SUL-IA、SUL-III（SULは「ウニレクチン」の略）がある。これらのレクチンは、細胞プロセスの機能を調査するための研究ツールとして価値があるかもしれない。^[51]

他のほとんどの毒ウニとは異なり、ハナウニやその近縁のトキソニューシス科ウニは棘を通して毒を注入しない。代わりに、毒は花のような球状有柄節を通して投与される。^{[18] [23] [24] [25]}球状有柄節の先端は、邪魔されなければ、通常は丸いカップのような形に広がる。球状有柄節の内側表面には小さなセンサーがあり、触覚や化学刺激によって脅威を感知できる。脅威となりそうなものに刺激されたり、擦れたりすると、有柄節はすぐに閉じて毒を注入する。有柄節の爪は柄から外れて接触点に張り付き、数時間にわたって毒を注入し続ける能力を保持することもある。^{[4] [34] [52] [53]}

ペディセルラリア毒の強さはペディセルラリアの大きさに直接関係していると考えられています。そのため、より大きな球状ペディセルラリアを持つ個体は、数は多いがより小さい球状ペディセルラリアを持つ個体よりも危険であると考えられています。^[21]

1930年、日本の 海洋生物学者藤原勉は漁船で作業中に誤って7～8個のウニの毒に侵された。彼は1935年に発表した論文でこの体験を次のように記している。^{[34] [52] [53]}

花ウニの毒による死亡例も報告されている。^[54]そのような報告の一つに、花ウニとの偶然の接触により意識不明となり、真珠採りダイバーが溺死したという話がある。[ ^{55] [56] [57]}しかし、これまでのところ死亡に関する文書や詳細は明らかにされていないため、これらの事件が実際に起こったかどうかを確認することは困難である。^{[55] [58]}

それにもかかわらず、花ウニは依然として非常に危険であると考えられています。花ウニの刺傷による重度の衰弱性の痛みは、筋肉麻痺、呼吸障害、しびれ、方向感覚の喪失と相まって、ダイバーや水泳者の事故による溺死につながる可能性があります。^{[4] [18] [59]}花ウニは2014年のギネス世界記録で「最も危険なウニ」に指定されました。^[60]

有毒であるにもかかわらず、花ウニは食用の生殖腺のために東アジア、東南アジア、太平洋諸島で採取されることがある。^{[8] [9] [61] [62]}フィリピンのスールー諸島とマレーシアのサバ州東部では、花ウニは食用ウニの一種であり、サマ・バジャウ族とタウスグ族がオコオコまたはケトゥパット・テヘ・テヘとして知られる伝統的な珍味を作るのに使われている。これはウニの内臓を取り除き、もち米とココナッツミルクを詰めて煮て作られる。^[9]

沖縄では、漁師が捕食性のオニヒトデ（Acanthaster planci）の多数の個体が、カワウニの内臓の残骸の周りに集まっているのを観察した。^[63] 2001年に日本の研究者が行った追跡調査では、カワウニの内臓が実際に水槽と外洋の両方の実験でオニヒトデを引き寄せることができることが確認された。誘引物質は分離され、アラキドン酸とα-リノレン酸であると特定された。著者らは、この発見が、サンゴ礁に多大な破壊力を持つオニヒトデの個体数管理対策の強化に利用できると考えている。^[64]

ウィキメディア・コモンズには、 Toxopneustes pilleolusに関連するメディアがあります。

• クリストファー・マー (2014 年 2 月 4 日)。「世界で最も有毒なウニ、トキソニューステスについて私たちが知っていることは、このブログ記事にぴったりです!」。Echinoblog。
• 自然の生息地で生きている花ウニのビデオ（YouTube）
• 飼育されている生きた花ウニのビデオ（YouTube）
• ゼブラガニと花ウニの動画（YouTube）
• シーライフコレクションのToxopneustes pyreolusの写真