フォルスラコス科

フォルスラコス科 時代範囲:中期始新世-後期更新世[1] [2] ~4300 万～0.1万年 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
Titanis walleriの復元骨格、フロリダ自然史博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	サクラマス目
スーパーファミリー:	† Phorusrhacoidea Ameghino、1889
家族：	†フォルスラ科 アメギノ、1889 [3]
タイプ種
†フォルスラコス・ロンギッシムス アメーギノ、1887年
亜科
†フシオルニス亜科 †メセンブリオルニス亜科 †パタゴルニス亜科 †フォルスラシナ科 †シロプテルス亜科
同義語
家族同義語 ペリキョルニダ科 Ameghino, 1891 ブロントルニス科モレノとメルセラット、1891 ダーウィンオルニス科Moreno & Mercerat, 1891 ステレオオルニス科 Moreno & Mercerat, 1891 パタゴルニス科メルセラット、1897 ヘルモシオニダエロヴェレート, 1914 シロプテリ科ドルゴポル・デ・サエス、1927 デビンチェンツィイデ科クラグリエヴィッチ, 1932 メセンブリオルニア科 Kraglievich, 1932

フォルスラコス科は、俗に恐怖鳥とも呼ばれ、絶滅した 大型肉食性で、ほとんどが飛べない鳥類^[a]で、新生代には南米で最大級の頂点捕食者だった。その決定的な化石記録は中期始新世から後期更新世にかけての約4300万年前から100万年前までの範囲であるが^{[1] [2]}、一部の標本は前期始新世から存在していたことを示唆している。

体高は1～3メートル（3～10フィート）であった。ウルグアイの前期更新世で発見された最大級の標本の一つは、おそらくデビンセンシア属に属し、体重は350キログラム（770ポンド）にも達したであろう。^{[5] [6]}現代における最も近い近縁種は、体高80センチメートル（31インチ）のセリマス類であると考えられている。大型種の1つであるタイタニス・ワレリは、北アメリカのテキサスとフロリダで知られている。これにより、フォルスラコス科の動物は、パナマ地峡陸橋の形成に続くグレートアメリカンインターチェンジで北へ移動した唯一の南米の大型捕食動物ということになる（インターチェンジの主な動きは約260万年前に始まり、 500万年前のタイタニスは初期の北方への移動動物であった）。^[7]

かつては、 T. walleri は人類の到来と同時期に北米で絶滅したと考えられていたが^[8]、その後のタイタニス化石の年代測定では、180万年前以降も生き残っていたという証拠は得られなかった。 ^[9]しかし、ウルグアイから、96,040 ± 6,300年前のPsilopterusの標本など、フォルスラコス科の新発見の報告があり、フォルスラコス科が南米で後期更新世まで生き残っていたことを示唆している。^[b]

アルジェリアのLavocatavis属やフランスとスイスのEleutherornis属を含めれば、フォルスラコス科はアフリカやヨーロッパにまで到達していた可能性がある。 ^{[10] [11]}しかし、両分類群のフォルスラコス科内での分類学上の位置づけは非常に疑わしいと考えられており、その化石は系統解析に含めるには断片的すぎる。^{[12] [13] [14]}南極のセイモア島のラ・メセタ層からも標本と思われるものが発見されており、このグループは古第三紀に地理的に広い範囲に生息していたことを示唆している。^[15]

近縁のバソルニス科魚類は、始新世から中新世初期にかけて北アメリカで同様の生態学的地位を占めていた。パラクラックスなど一部の魚類は、最大のフォルスラコス科魚類と大きさが似ていた。^{[16] [17]}少なくとも1つの分析では、顎と烏口骨の共通点に基づいてバソルニスをフォルスラコス科魚類の姉妹種としているが、^[18]これらは同じ肉食で飛べない生活様式のために独立して進化した可能性があるため、これには重大な異論もある。^[19]

首は3つの主要な部位に分けられる。首の上部には分岐神経棘（BNS）があり、下部には高位神経棘がある。これは、フォルスラコス科の首が非常に柔軟で発達しており、重い頭を支えて恐ろしいスピードと力で攻撃できることを示唆している。フォルスラコス科は外見上は首が短いように見えるが、柔軟な首の骨格構造は、予想以上に伸びて高さを利用して獲物を威嚇し、より簡単に攻撃できることを示している。下向きの攻撃に備えて完全に伸びると、発達した首の筋肉と重い頭は、恐怖の鳥の獲物に致命的なダメージを与えるのに十分な勢いと力を生み出すことができる。^[20]

2006年にパタゴニアのコロン・クラ層で発見された、約1500万年前の中新世ランギアン期のケレンケン・ギレルモイは、これまで発見された鳥類の頭骨の中で最大のものである。化石は71センチメートル（28インチ）で、ほぼ完全な頭骨であると説明されている。くちばしはおよそ46センチメートル（18インチ）の長さで、ワシのくちばしに似たフック型に曲がっている。フォルスラコス科の鳥類として説明されているほとんどの種はより小型で、体高は60～90センチメートル（2.0～3.0フィート）だが、この新しい化石は体高がおそらく約3メートル（9.8フィート）あった鳥のものである。科学者らは、この大型の恐怖の鳥類は極めて機敏で素早い走者であり、時速48キロメートル（30マイル）のスピードに達することができたと理論づけている。 ^{[21]フォルスラコス科の生息地の調査では、フォルスラコス科が}ボルヒアエニドやティラコスミリドなどの捕食性後獣亜綱スパラソドン類と激しい競争関係にあった可能性があり、その結果、哺乳類の捕食者は、平原でより成功し攻撃的な鳥類の捕食者を避けるために森林の生息地を選んだ可能性があることも示されています。 ^[22]

フォルスラコス科の足には 4 本の指があり、そのうち最初の指は母指と呼ばれ、縮小して地面につかなかったが、第 2、第 3、第 4 指に相当する他の指は地面についたままだった。湾曲した梁の生体力学モデルに基づく指の抵抗の分析、特に第 2 指とその爪の抵抗の分析から、この指が「鎌状の爪」に変形し、さまざまな種で比較的均一であったこと、またこの爪が比較的湾曲して大きくなっていたことがわかった。これは、地面との接触による摩耗や破損を避けるために、この爪を高く保つ必要があったことを意味し、これは、よく発達した伸筋結節と指の軟部組織パッドによって達成されたと考えられる。より短く、指骨も少ない第2指は、より抵抗力があり、爪を地面から離して獲物を捕まえやすく、現代のセリマ類に見られるような捕食機能と逃走時の動きとの妥協点であったが、ドロマエオサウルス科恐竜ほど特殊化の度合いは高くなかった。^{[23]これは、}後期中新世のリオネグロ層から発見された足跡によってさらに裏付けられており、機能的には二指類の足跡を持つ中型から大型の恐怖鳥が作った足跡が示されており、鎌状の爪を持つ内側の指は、中生代の対応するものと同様に、ほとんど地面から離れて立っていた。^[24]

かつて、この鳥は高い嘴、丸い眼窩、アーチ型の頭蓋を持っていると考えられていたが^[25]、これを裏付ける十分な実証的証拠はなかった。しかし、アルゼンチンのコマージョで新しい化石が発見された。これらの頭蓋骨は、この恐怖の鳥が三角形の背面​​、鉤状で頭蓋骨の半分以上の長さを持つ吻部、そしてよりコンパクトな尾部を持っていることを明らかにした。外鼻孔と前眼窩窓（鼻にある部分）は三角形というより四角形であることが判明した。これらすべてが、三角形というより長方形に近い頭蓋骨に貢献している。 [25]化石の構造はまた、これらの鳥が当初考えられていたよりも素早かった可能性があることを示唆している。 [ ^{25 ]}

この鳥の小型亜種の頭骨も最近発見された。この化石では、くちばしの内部構造が中空で、薄壁の骨梁で補強されていることが判明した。また、頭蓋無運動の進化に関連する重要な特徴である口蓋屈曲帯と肘弓屈曲帯の両方が欠けている。この頭骨の発見により、比較解剖学、機能形態学、系統発生研究に役立つ主要な骨学的相同性を確立することが可能になった。^[26]

フォルスラコス科の恐竜の多くは非常に速く走った。すべての種が、大きく鋭い嘴、力強い首、鋭い爪を持っていた。しかし、これらの特性を備えていても、フォルスラコス科は比較的小型の動物（ウサギ程度）を捕食しており、最小限の苦労で仕留めることができたとしばしば考えられている。これは、フォルスラコス科の嘴の大きさでは、顎が獲物を殺すのに十分な咬合力を発揮できなかったためである。これは議論の余地があり、スミロドン、ホオジロザメ、アロサウルスなど、大型動物を狩る捕食動物の多くは咬合力が弱く、頭骨が横方向に弱いことが多いが、これは大型の獲物を殺すことを避けるのではなく、殺すことへの適応であり、その代わりに刃の存在、顎の筋肉の縮小によって可能になった大きな口、および胴体や首の推進力に頼っていたためである。^{[27] [28]}フォルスラコス科の動物は、大きくて横に平らな頭蓋骨、鋭い嘴、強力な首の筋肉など、多くの共通した適応を共有しているため、比較的大きな獲物を捕食することに特化した動物であった可能性がある。

くちばしの骨はしっかりと癒合しており、前方から後方への力に対してより弾力性があり、獲物を揺さぶるような左右への頭の動きとは対照的に、つつくことで大きな危害を加えることができたことを示唆している。一般的に言えば、恐怖の鳥は足を使って獲物を蹴って傷つけ、獲物を押さえつけて大きなくちばしでつついて仕留めると考えられている。より大きな獲物は、つついたり蹴ったりして攻撃したり、^[29]くちばしを刃物のように使って重要な臓器を殴ったり切りつけたりした可能性もある。

最近では、アンダルガロルニスのような少なくとも一部のフォルスラコス科動物は、直線では非常に速く走れるものの、高速での急旋回が苦手であることが示されており、これはフォルスラコス科動物が小型の獲物を捕食する敏捷な動物であるという考えと矛盾している。^[30]

フォルスラコス科の鳥類はすべて肉食だったと考えられています。このくちばしの先端が下向きに強くカーブしていることから、他の動物の肉を食い破っていたことがうかがえます。この特徴を持つ現存する鳥類の多くは肉食です。フォルスラコス科の頭蓋骨を CT スキャンした結果、この種は獲物を左右に揺さぶることはできず、むしろ下向きにかなりの力をかけることができたことが明らかになりました。^[31] フロレンティーノ・アメギーノはエドゥアール・トゥルエサール宛の手紙の中で、アルゼンチンから「大型齧歯類、インターアテリダエ科（小型の無蹄動物）やプロテロテリダエ科（鹿ほどの大きさのリトプテルン）の骨格を保存した石化した塊」の標本を入手したと主張した。その骨は粉砕され腐食しており、明らかな秩序もなく積み重なり、頭蓋骨を中央に持つほぼ球形の塊を形成していた。その標本は巨大なフクロウのペレットに似ており、フォルスラコス科はフクロウと同様に獲物を丸呑みし、消化できない部分を吐き出していた可能性があることを示唆している。^{[32] [33]}しかし、アメギーノはこれらの標本を正式に記載したことはなく、まだ発見されていないため、フォルスラコス科のペレットであるかどうかを判断することは困難である。^[33]アルゼンチン北西部の化石ペレットも、プロカリアマのような小型のフォルスラコス科に属するのではないかと示唆されている。^[34]

フォルスラコス科の語源は、タイプ属フォルスラコスに由来する。 1887年にフロレンティーノ・アメギーノによって初めて記載されたとき、フォルスラコスの語源は明らかにされていなかった。現在考えられているのは、この名前はギリシャ語で「運ぶ者」や「運ぶ」を意味する「phoros」と「しわ、傷跡、裂け目」を意味する「rhakos」の組み合わせに由来するというもの。^[35]研究者らはフォルスラコス科を現生のカリアミダエ科やサジタリア科と比較したが、体重の違いがあまりにも劇的であるため、答えを得るためにこれらの現生の科に過度に依存することはできない。

新生代初期、鳥類以外の恐竜が絶滅した後、哺乳類は進化の多様化を遂げ、世界中の鳥類のいくつかのグループが巨大化の傾向を強めた。これには、ガストルニス科、ドロモルニス科、古顎亜科、フォルスラコス科が含まれる。^{[36]フォルスラコス科は、}カリアム目（Cariamiformes）の絶滅したグループであり、唯一生き残っているのは、カリアム科のセリエマ属2種である。彼らはカリアム目の中で最も分類群が豊富なグループであるが、化石が不完全なため、フォルスラコス科間の関係は不明である。 [ ^37]フォルスラコス科の到来以前には、関連する捕食鳥類であるバソルニス科の系統が北アメリカに生息し、始新世から中新世にかけて生息し、フォルスラコス科と同様の地位を占めていた。 ^[38]古生物学者ジェラルド・マイヤーによる2016年の分析によると、この科に属する属はバソルニス属1つだけであり、バソルニス属はより軽装で、四肢の長さは比例して長く、頭蓋骨はカリマ属に似ていると指摘している。^[39]

マイヤー（2016）によるバソルニスの再記述におけるカリアム目とその近縁種の系統解析によると：^[39] 2024年の研究では、バソルニスはフォルスラコス科よりもセリマス科に近いことがわかった。^[14]

AlvarengaとHöfling（2003）による改訂により、現在は5亜科、14属18種が存在する： [ 40 ]^これらの種は適応放散の産物である。^[41]以下の分類はLaBarge、Garderner、Organ（2024）に基づいており、incertae sedisとして特定された分類群は、彼らの研究における系統解析からすべて除外されている（Brontornisを除く）：^[14]

フォルスラコス科

• 不確かな
  • 属? Lavocatavis – 中期始新世アルジェリアのグリブゼグドゥ層（おそらく古顎類のエレモペズス^[12]とより関連があると思われる）

• • 属?パタゴラコス–アルゼンチン、リオネグロ州の前期中新世チチナーレス層。 ^[42]
  • 属？パレオプシロプテルス(始新世前期 (イタボライアン)ブラジル、イタボライのイタボライ層) (ホルスラ科としての正体は疑わしい) ^{[11] [43]}
  • 属? Brontornis (前期から中期中新世 (サンタクルス期-ラベンタン期)サンタクルス層とモンテレオン層、アルゼンチン) — 平均体高 8.6 フィート (2.6 m) の巨大種。フォルスラコス科に分類されるか、単系統かどうかは議論の余地がある。
  • 属?エレウテロルニス- 中期始新世（バルトニアン）フランスのローヌ県およびスイスのバーゼルラント^{[11] （カリアムリ亜目、おそらく}ストリゴギプス^{[12] [13]}に近い）
• 亜科 Physornithinae — Brontornis が科に含まれる 場合、Brontornithinaeに相当
  • Genus Paraphysornis (ブラジル、サンパウロ州の漸新世後期から中新世前期 (デセダン) トレメンベ層)
  • フィソルニス属（アルゼンチン、サンタクルス州の中期から後期漸新世（デセアダン）サルミエント層）
• フォルスラシナ亜科— 高さ8.3フィート（2.5メートル）の巨大な種（ケレンケンは高さ9.8フィート（3.0メートル）に達する^[44]）が、ブロントルニス亜科よりもやや細身で明らかに機敏である。
  • デビンセンツィア属（中新世から前期鮮新世、おそらく前期更新世まで）^{[45] [5]}
  • Kelenken属(アルゼンチン、リオ・ネグロ州の中新世中期(コロンキュラン)コロン・クラ層、既知最大のフォルスラシ科)
  • フォルスラコス属（アルゼンチン、前期から中期中新世（サンタクルス紀）サンタクルス層）
  • タイタニス属（前期鮮新世から前期更新世（ブランカン）のフロリダ、カリフォルニア、テキサス）^{[9] [46]}
• パタゴルニス亜科— 中型で非常に機敏な種。体高は約 5.4 フィート (1.6 m)
  • パタゴルニス属（アルゼンチン、サンタクルス州の前期から中期中新世（サンタクルス期-ラベンタン期）サンタクルス層） -モレノメルセラリア、パレオシコニア、トルモドゥスを含む
  • Genus Andrewsornis (アルゼンチン南部の漸新世中期から後期 (デセダン)アグア デ ラ ピエドラ層)
  • アンダルガロルニス属(アルゼンチン北西部の中新世後期から鮮新世前期 (ワイケリアン)イトゥサインゴ層)
• シロプテリナ亜科— 小型種、高さ 3.2 フィート (0.98 m)
  • Psilopterus属(それぞれアルゼンチン南部および東部の中期漸新世 (デセアダン)サンタクルス層および後期中新世 (チャシコアン) アロヨチャシコ層) (ウルグアイからの後期更新世 (ルジャニアン) の記録の可能性あり)
  • Procariama属(アルゼンチン、カタマルカ州の中新世後期から鮮新世前期 (ワイケリアン-モンテエルモサン)セロ アズール層とアンダルワラ層)
• メセンブリオルニス亜科— 中型の種で、体高は4.4フィート（1.3メートル）
  • メセンブリオルニス属(後期中新世から後期鮮新世 (モンテエルモサン) アルゼンチンのモンテエルモソ層)
  • Genus Llallawavis (鮮新世後期 (チャパドマララン) アルゼンチン北東部のプラヤ ロス ロボス アロ層) ^[47]

アルヴァレンガとヘフリングは、ヨーロッパのアメギノルニス科をフォルスラコイド目鳥類に含めなかったが、これらはその後、カラス科のより基底的な種であることが判明した。 ^[48]伝統的にツル目鳥類と考えられてきたが、形態学的および遺伝学的研究（後者はセリエマ科に基づく^[49]）に基づき、カラス科は別の鳥類グループであるオーストラレーヴ鳥類に属する可能性があり、核配列研究によると、最も近い現生の近縁種はタカ科、オウム目、スズメ目からなる系統群である。^{[50] [51]}

以下の系統図は、2015年にデグランジュらが行った分析に基づいている: ^[47]

中新世から鮮新世初期にかけて、南米のフォルスラコス科動物の個体数が増加しており、この時期にはさまざまな種がサバンナ環境の捕食者として繁栄していたことが示唆されている。

270万年前にパナマ地峡が出現すると、北アメリカから肉食のイヌ、クマ、ネコが南アメリカに渡ってきて、競争が激化した。^[52] （ 730万年前にはすでにプシオニド類が生息していた。 ^[7]）フォルスラコス科の個体数はその後減少したという古い仮説は、新たに到着した捕食動物との競争が絶滅の主因であったことを示唆している。^{[53]同様の考えが}スパラソドン類や南アメリカの陸生セベシドワニにも考えられている。^[54]

しかし、南米の捕食動物の系統における競争による置き換えの役割は、一部の研究者によって疑問視されている。^[55]南米の捕食動物のターンオーバーの時期と衰退は、イヌ科やサーベルタイガーなどの大型肉食動物の到来とはあまり相関していない（ただし、南米で大型に進化した、より早く到来したプロキオニド科とは相関しているが、これらは雑食性であった^[56]）。南米固有の捕食動物の系統（ほとんどのフォルスラコス科とすべてのスパラソドン科およびセベシド科を含む）は、ほとんどの大型有胎盤肉食動物が到来するよりかなり前に絶滅している。^[57] 生態が似ており、フォルスラコス科の近縁種である可能性が高いバソルニス科は、新生代の一部の時期に北米にのみ生息し、ニムラ科などの大型肉食動物と一時期競合していたが、^[17]約2000万年前の前期中新世に絶滅した。フォルスラコス科のタイタニスは、インターチェンジ期に北米南部に北上し、数百万年にわたって大型イヌ科動物やゼノスミルスなどの大型ネコ科動物と共存したが、約180万年前に絶滅した。

フォルスラコス科動物は、更新世の大型動物相の大部分と同様に、狩猟や生息地の変化などの人間活動によって絶滅したという説もあった。しかし、この説はもはや有効とは考えられていない。タイタニスの標本の年代測定精度が向上したことで、最後のフォルスラコス科動物は人間が到着する100万年以上前に絶滅していたことが明らかになったためである。 ^[9]しかし、南米ウルグアイの更新世後期からは、より小型の形態の化石がいくつか発見されている。プシロプテルスは、96,040 ± 6,300年前（化石を含む地層の底から得られた最大年代）まで存在していた可能性があり、そうであれば、この鳥類捕食動物グループの小型種の存在期間はかなり長くなる。^[2]ウルグアイのラパス地方動物群から発見された、シロプテリン類の可能性がある別の未確認の小型種[2 ^]も、同じ場所で発見された長鼻類の臼歯エナメル質サンプルの加速器質量分析法 (AMS)を用いた放射性炭素分析に基づいて、後期更新世、おそらく 17,620 ± 100 年前と年代測定されているが^[58]、この以前の放射性炭素年代測定の妥当性は、エナメル質にコラーゲンが欠如していることから非常に疑わしいと考えられてきた。^{[59]同じ場所で発見された}Macrauchenia patachonicaの脛骨は、ガンマ線分光法と放射性炭素年代測定に基づいて、より正確に、平均して約 21,600 ± 1,000 年前と年代測定されている。^[60]

ウィキメディア・コモンズには、フォルスラコス科に関連するメディアがあります。

• フーパー博物館
• 恐怖の鳥：さらに大きく、さらに速く（科学）
• ダレン・ネイシュ: 四肢動物学: 「恐怖の鳥」
• ダレン・ネイシュ: 四肢動物学: 「ワタリガラス、鉤爪を持つ鳥、フォルスラコス科最後の鳥」には、フォルスラコス科に関する他の記事へのリンクが含まれています