パンテラ・スペレア

パンテラ・スペレア 時間範囲:中期-後期更新世、0.6～0.013 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ウィーン自然史博物館の骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	食肉類
亜目:	フェリフォルミア
家族：	ネコ科
亜科:	ヒョウ亜科
属:	パンテーラ
種：	† P. スペレア
二名法名
†パンテーラ・スペレア ゴールドファス、1810
亜種
パンサーラ スペレア ヴェレシュチャギニ (バリシニコフ & ボスコロフ、2001) パンテーラ スペレア スペレア ゴールドフス、1810
赤はPanthera spelaea、青はPanthera atrox、緑はPanthera leoの最大生息範囲を示しています。
同義語
Panthera leo spelaea M. ブール & L. ド ヴィルヌーヴ、1927 年

パンサー・スペレア（Panthera spelaea）は、ホラアナライオン（またはあまり一般的ではないがステップライオン）として知られ、更新世のユーラシア大陸と北アメリカ北西部に生息していた絶滅した パンサー属の一種である。古代DNAの遺伝子解析により、近縁ではあるものの、現代のライオン（パンサー・レオ）とは遺伝的に隔離された別種であることが明らかになっており、 ^{[1] 2種の}遺伝的分岐は約50万年前と推定されている。 ^{[2]ユーラシア大陸における}P. spelaea系統（別種のパンサー・フォッシリスまたは亜種のパンサー・フォッシリスと見なされる）の最古の化石は、約70万年前のものである（おそらく前期更新世後期の記録を含む）。 ^[3]アメリカライオン（パンサー・アトロクス）と近縁であり、おそらくその祖先である。 ^[2] この種は西ヨーロッパから北アメリカのベーリンジア東部まで分布し、マンモスステップ動物相の主要メンバーであり、その分布域全体で重要な頂点捕食者でした。約13,000年前に絶滅しました。 ^[4]黄灰色の毛皮を持つ現生のライオンによく似ていますが、現生のライオンとは異なり、オスにはたてがみがなかったようです。

Panthera spelaea はネアンデルタール人と現代人の両方と交流しており、現代人はその毛皮を使用し、現代人の場合はそれを芸術作品に描いていました。

Felis spelaeaは、1810年にゲオルク・アウグスト・ゴールドフスが南ドイツの洞窟で発掘されたライオンの頭蓋骨の化石に付けた学名である。 ^{[5]おそらく}ヴュルム氷河期のものである。^{[6] [1] [4]}

複数の著者はパンテーラ・スペレアを現代のライオンの亜種とみなし、したがってパンテーラ・レオ・スペレアとしました。^{[7] [8] [9] [1]ある著者は、}頭蓋骨の形状の比較に基づいて ホラアナライオンはトラに近いと考え、パンテーラ・ティグリス・スペレアという学名を提案しました。^[10]

形態学的研究の結果、頭蓋骨と歯の解剖学的特徴が異なり、パンサー・スペレアの特殊な地位を正当化していることが示された。^{[11] [12]}系統学的研究の結果もこの評価を支持している。^{[13] [14] [15]}

2001年、シベリアとユーコン準州で発見された7つの標本に対して、亜種Panthera spelaea vereshchaginiが提案された。これらの標本は、平均的なP. spelaeaよりも頭蓋骨と歯が小さい。^[16] 2020年以前は、古代DNAを使用した遺伝子解析では、これらの標本が明確に亜種であるという証拠は得られなかった。ヨーロッパとアラスカのP. spelaeaのDNAシグネチャーは区別がつかず、1つの大きな汎ミクティック集団であることを示唆していた。^{[14] [17]}しかし、 31頭のホラアナライオンのミトコンドリアゲノム配列の解析により、これらの標本は2つの単系統群に分類されることが示された。1つは西ヨーロッパ全域に生息し、もう1つは更新世にベーリング地峡に限定されていた。このため、ベーリング地峡の個体群は、明確に異なる亜種であるP. s. vereshchaginiであると考えられている。^{[17] [18]}

ライオンに似たヒョウ科のネコ科動物は、約170万年から120万年前にタンザニアの オルドバイ渓谷で初めて出現しました。これらのネコ科動物は、前期更新世の終わりから中期更新世の初め頃に東アフリカからユーラシア大陸に分散し、パンサー・フォッシリス（Panthera fossilis）を生み出しました。ヨーロッパで広く認められているP. fossilisの化石で最古のものは約70万年前のものであり、^{[19] [20] [3] [21]}西シベリアのより古い化石は前期更新世後期のものである可能性があります。^{[22]さまざまな研究者が}パンサーの化石をP. spelaeaの祖先の別種の1つとみなすか、^[23] P. spelaeaの亜種とみなしました。^{[21] [24]}最近の核ゲノムの証拠によると、現代のライオンとユーラシア大陸のすべての化石ライオンとの交配は50万年前まで起こったが、47万年前までに2つの系統の間でその後の交配は起こらなかったことが示唆されている。^{[19] [1] [2]}

以下の系統樹はP. spelaeaと他のヒョウ猫科の猫 との遺伝的関係を示している。^[15]

P. fossilisと後期更新世のP. spelaeaの中間の標本は、亜種P. s. intermediaと呼ばれています。^[20] P. fossilisから後期更新世のP. spelaeaへの移行は、頭蓋骨と歯の形態に大きな変化を伴いました。^[25] ライオンの化石のミトコンドリアDNA配列データによると、アメリカライオンは後期更新世のP. spelaeaの姉妹群であり、初期のP. spelaea個体群がコルディレラ氷床の南で孤立したときに発生した可能性が高いことが示されています。当初は34万年前頃と考えられていましたが^{[14] 、その後の研究では、2種の分岐はおそらく16万5千年前頃と若く、}イリノイ紀（約19万～13万年前）にベーリング地峡東部（現在のアラスカ州と隣接地域）でP. spelaeaが初めて出現した時期と一致することが示唆されています。^[26]

フランスのラスコー洞窟とショーヴェ洞窟で発見されたホラアナライオンの彫刻と洞窟壁画は、15,000年から17,000年前のものとされている。^{[27] [28]ショーヴェ洞窟の壁画には、2頭のホラアナライオンが一緒に歩いている様子が描かれている。手前のライオンは、}陰嚢は描かれているがたてがみのない奥のライオンよりもわずかに小さい。^[29]このような洞窟壁画は、オスのホラアナライオンにたてがみがまったくないか、せいぜい非常に小さなたてがみがあったことを示唆している。^[4]

中期更新世のホラアナライオンの系統の初期のメンバー（Panthera fossilisと分類されるものを含む）は、最終氷期のP. spelaeaの個体や現代のライオンよりもかなり大きく、これらの個体の中には、それぞれ体長2.5～2.9メートル（8.2～9.5フィート）、肩高1.4～1.5メートル（4.6～4.9フィート）、体重400～500キログラム（880～1,100ポンド）と推定されるものもあり、史上最大級のネコ科動物の部類に入ります。後期更新世のパンサー・スペレア・スペレアは現生のネコ科動物に比べると明らかに小型ではあるものの、それでも大型で、体長は2～2.1メートル（6.6～6.9フィート）、肩高はそれぞれ1.1～1.2メートル（3.6～3.9フィート）と推定されている。この種は最終氷期から絶滅に至るまで徐々に小型化しており、最後のパンサー・スペレアの個体群は、体重がわずか70～90キログラム（150～200ポンド）、体長と肩高はそれぞれわずか1.2～1.3メートル（3.9～4.3フィート）、70～75センチメートル（2.30～2.46フィート）で、現代の小型ライオンに匹敵する大きさであった。^{[24] [30]}

P. spelaeaは現生のライオンに比べて鼻先が比較的長く狭い。それにもかかわらず、この2種は形態に大きな違いはない。^[4]現代のライオンと同様に、メスはオスよりも小さかった。^[31]

2016年、マリ・アニュイ川付近で発見された毛がDNA分析によりホラアナライオンの毛と特定された。現代のライオンの毛と比較したところ、ホラアナライオンの毛は現代のライオンと色が似ているが、わずかに明るいことが判明した。さらに、ホラアナライオンは、閉じて圧縮された黄色がかった白色の波打った柔らかい毛と、より小さな塊の暗い色のガードヘアーで構成される非常に厚く密集した下毛を持っていたと考えられており、これは氷河期の気候への適応である可能性がある。^[32]幼獣の毛皮の色は黄色がかっていたが、成獣のホラアナライオンは灰色の毛皮を持っていたと示唆されている。^[18]

最終氷期の間、P. spelaeaは西ヨーロッパから北アメリカ北西部にかけてのマンモスステップにまたがる連続した個体群を形成していた。^{[4] [33]}イベリア半島、^[34] イタリア半島、 [ ^35] 南東ヨーロッパ、^[36] グレートブリテン、^[4] 中央ヨーロッパ、^{[37] [38] [39]}東ヨーロッパ平原、^[4]ウラル山脈、^[40]北東アジアの大半（南は中国北東部^[41]まで、おそらく朝鮮半島^[42]まで）に広く分布し、ベーリング地峡を越えてアラスカやユーコンにまで及んでいた。^{[4]ヨーロッパアルプスや北アジアの}ブリヤート共和国では海抜2,000メートル（6,600フィート）を超える高所でも発見されているが、一年中山岳地帯に生息していたわけではないと思われる。^[43]洞窟ライオンは主にステップや草原などの開けた生息地に生息していたと思われますが、開けた森林地帯にも生息していたと考えられます。^[4]冬の間、食料源として山岳洞窟で冬眠中のクマを探していた可能性があります。^[44]最終氷期には寒冷な環境に生息することが多かったのですが、この種は温帯環境にも生息しており、^[45]最終間氷期/エミアン期のヨーロッパなどにも生息していました。^[46]

P. spelaea はマンモスステップのキーストーン種の一つで、ハイイロオオカミ、ホラアナハイエナ、ヒグマと並んで主要な頂点捕食者の一つであった。^[48] P. spelaeaの骨が大量に洞窟で発掘され、洞窟ハイエナ、ホラアナハイマ、旧石器時代の遺物も発見された。^{[49] [50]}通称「ホラアナライオン」は、おそらく洞窟を使うことは稀で、洞窟のない地域に生息していた。^[51]ホラアナハイエナの巣穴にホラアナライオンの骨が大量に見つかったのは、死体をめぐってホラアナハイエナとホラアナライオンが衝突したためと考えられており、この衝突で殺されたホラアナライオンの遺骸がその後巣穴に運ばれた。^{[52] [51]}

^{ヨーロッパ[53] [48]}と東ベーリンジア^[54]の遺跡から採取された骨コラーゲンサンプルの同位体分析によると、最終氷期にはこれらの地域のホラアナライオンの食事としてトナカイが特に多かったことが示されています。 ^{[48]ホラアナライオンはまた、}ホラアナグマの子を日和見的に捕食していたようです。^{[48] [53]他のヨーロッパの標本の同位体分析によると、これらの個体は}野生の馬、マンモス、ホラアナグマを食べていたことが示唆されています。 ^[48]

その他の獲物としては、オオジカ、アカシカ、ジャコウウシ、オーロックス、ワイセント、ステップバイソン、若いケブカサイなどが考えられます。ユーラシア大陸ではヨーロッパヒョウ、ホラアナハイエナ、ヒグマ、タイリクオオカミと獲物をめぐって競争していたと考えられます^[55] 。また、ベーリンジアでは、コヒグマ、ホモテリウム、ベーリンジアオオカミと獲物をめぐって競争していたと考えられます^[48]。

ホラアナライオンが現代のライオンのように群れをなしていたかどうかは不明である。2015年にエルヴェ・ボッチャーンズが行った同位体分析では、現代のライオンの個体群と比較して、個体データの散在がより個人主義的な行動に類似していたことから、ヨーロッパのホラアナライオンは単独行動をしていた可能性があることが示唆された。 ^[48]他の著者の中には、ホラアナライオンにたてがみがないことは、現代のライオンの社会的階層におけるたてがみの重要性を考えると、ホラアナライオンが群れをなして生活していなかったことを示唆していると主張する者もいる。 ^[18] Boeskorov et al. 2021は、ホラアナライオンの性的二形性が現代のアフリカのライオンや単独行動をする大型ネコ科動物よりも顕著であったため、ヨーロッパとベーリング海のホラアナライオンはどちらも現代のライオンよりも大きな群れで狩りをしていた可能性があると示唆した。しかし、彼らは確実な結論を出すにはデータが不十分であることを認めた。^[18]

洞窟ライオンの子は、現代のライオンの子のように、人生の初期段階では巣穴で生活していたようで、現生のパンサー属の種のようにメスのみによって育てられていた可能性が高い。^[18]

ヨーロッパでは中期旧石器時代にネアンデルタール人がホラアナライオンを狩猟し、その毛皮を利用していた[56]。また、後期旧石器時代にはスペインの現代人がホラアナライオンを狩猟し、その毛皮を利用していたことが、マグダレノス期のラ・ガルマ遺跡で証明されている。[ 57 ]現代^人もホラアナライオン^の洞窟壁画を描き、骨に肖像を刻み、彫刻を作った。ドイツのホーレンシュタイン・シュターデル洞窟で発見された、人間の体とライオンの頭を持つ有名な擬人化されたライオン男の像もその一つである。穴の開いたホラアナライオンの犬歯は、個人の装飾品として身に着けられていた可能性がある。^[56]ホラアナライオンを描いた彫刻が施された装飾石が南イタリアで発見されている。^[58]

放射性炭素年代測定によると、この種は後期更新世の最後の数千年間、つまり約 14,000～15,000 年前に生息域全体でほぼ同時に絶滅し、その約 1,000 年後には生息域の極東北アメリカ地域で生き延びていた可能性がある。この時期は、ボリング・アレルド間亜期の温暖期の始まりと、その結果としてマンモスのステップ生態系が崩壊した時期とほぼ一致する。絶滅の正確な原因は不明だが、おそらく開けた生息地から閉ざされた森林への環境変化、獲物の豊富さの変化、そして人間の影響が関係していると思われるが、絶滅の正確な原因を解明することは困難である。^{[4]ホラアナライオンは、47,000～18,000 年前の間に、遺伝的多様性を大幅に減少させる}個体群ボトルネックを経験したようで、少なくとも部分的には気候の不安定さが原因と考えられる。^[59]

2008年、チュクチ自治管区のマリ・アニュイ川 付近で、保存状態の良い成熟した洞窟ライオンの標本が発掘され、まだ毛の塊が残っていた。^[60]

2015年、シベリアのヤクートにあるウヤンディナ川近くの永久凍土で、25,000年から55,000年前と推定される2頭の凍った洞窟ライオンの子が発見された。^{[61] [62] [63]} 研究結果によると、乳歯が完全に生えていなかったことから、子ライオンは死亡した時点で生後わずか1週間だった可能性が高い。さらに証拠によると、子ライオンは現代のライオンと同様に、母親の後を追って群れに戻れるほど強くなるまで巣穴に隠されていたことが示唆されている。研究者は、子ライオンは地滑りに巻き込まれて死んだが、地中に酸素がなかったため分解が妨げられ、子ライオンが非常に良好な状態で保存されたと考えている。子ライオンが発見された場所への2回目の探検は2016年に計画されており、3頭目の子ライオンの遺体か、おそらく子ライオンの母親の遺体を見つけることを期待している。^[64]

2017年には、別の凍結標本がヤクーチアのインディギルカ川の支流であるティレフチャフ川（ロシア語：Тирехтях ）のほとりで発見されました。この雄の子ライオンは、死亡時に2015年の子ライオンよりわずかに年上だったと考えられており、生後1か月半から2か月ほどだったと推定されています。^[65] 2018年には、15メートル（50フィート）離れた場所で別の保存された子ライオンの死骸が見つかりました。約5万年前に死亡したとき、生後約1か月だったと考えられており、雄の子ライオンの兄弟であると推定されました。^[66]しかし、炭素年代測定では、雌は2万8千年前、雄は4万3448年前と推定され、約1万5千年の差があることが示されました。^[18] 2頭の子熊は多少の損傷はあるものの、保存状態は良好で、メスは氷河期に発見された動物の中で「最も保存状態の良い」動物である可能性がある。 [ ^67]

WikispeciesにはPanthera spelaeaに関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、 Panthera spelaeaに関連するメディアがあります。

• 先史時代の猫と先史時代の猫のような生き物、Messybeast Cat Resource Archive より
• マンモスと洪水、第 5 巻、第 1 章、ハンス・クラウス著。
• ホイルと洞窟トラ 2016 年 1 月 13 日にWayback Machineにアーカイブされました。恐竜メーリング リストから。(Gross)
• 古生物学者ロマン・ウヒテルによるパンテーラ・スペレアの写真復元