アメリカライオン

1852年のホロタイプ標本の図解と複製

現在Panthera atroxに分類されている最初の標本は、1830 年代にウィリアム・ヘンリー・ハンティントン氏によって収集され、同氏は1836 年 4 月 1 日にアメリカ哲学協会にその発見を発表し、フィラデルフィアの自然科学アカデミーにあるハンティントン氏のコレクションの他の化石とともにそれを置いた。^{[ 1 ]}この標本は、更新世に遡るミシシッピ州ナチェズの渓谷で収集されたもので、左下顎の一部と 3 つの臼歯、および犬歯の一部のみで構成されていた。^{[ 1 ]}この化石は、1853 年にジョセフ・レイディが断片的な標本 (ANSP 12546) をFelis atrox (「野蛮なネコ」)と命名するまで、正式な記載を受けなかった。^{[ 1 ]}レイディは1873年にカリフォルニア州リバモア渓谷の更新世の砂礫から発見された下顎骨の断片に基づいて、別の種であるFelis imperialisと命名した。しかし、F. imperialisはPanthera atroxのジュニアシノニムとみなされている。^{[ 9 ]}最初に発見されたアメリカライオンの標本の顎のレプリカは、現在フィラデルフィアの自然科学アカデミーの外に立っている有名な古生物学者ジョセフ・レイディの像の手に見られる。

1907 年にアラスカのアメリカ自然史博物館と大学が、 1803 年にアラスカ州コッツェビューの金鉱山労働者によって最初に発見された産地でいくつかのパンテーラ アトロックスの頭骨を収集するまで、追加の発見はほとんどありませんでした。この頭骨は1930年にフェリス（パンテーラ）アトロクスの新亜種、フェリス・アトロクス「アラスケンシス」と呼ばれた^{[ 16 ]}。それにもかかわらず、この種は適切な説明を受けず、現在ではPanthera atroxと同義の命名 nudumとみなされています。^{[ 9 ]}カリフォルニア州ランチョ・ラブレアのさらに南では、大きなネコ科動物の頭骨が発掘され、1909年にジョン・C・メリアムによって記載され、彼はそれをフェリス・アトロクスの新亜種、フェリス・アトロクス・ベッビであると言及した。^{[ 17 ] [ 16 ]}この亜種はPanthera atrox と同義である。^{[ 9 ]}

1900年代初頭から中頃にかけて、ラ・ブレアでは頭蓋骨以外の骨格や関連する骨格を含む、数十のパンテラ・アトロックスの化石が発掘された。 ^{[ 17 ]}これらの化石は1932年にメリアムとストックによって詳細に記載され、彼らはそれまで命名されていた多くの分類群をフェリス・アトロックスの同義語とした。^{[ 16 ]}ラ・ブレア・タールピットからは少なくとも80個体が知られており、これらの化石によって亜種が定義され、分類群の包括的な見解が得られている。^{[ 17 ]} 1941年になってようやく、ジョージ・シンプソンはフェリス・アトロックスをジャガーの亜種だと考え、パンテラ属に移した。^{[ 16 ]}シンプソンは、メキシコ中央部、^{[ 18 ]}はるか南のチアパス州、ネブラスカ州、および米国西部の他の地域からのいくつかの化石もP. atroxに関連付けた。^{[ 16 ]} 1971 年に、カナダのアルバータ州からの断片的な遺物が記載され、P. atroxの分布域が北に拡大した。^{[ 8 ] [ 18 ]} 2009 年に、ワイオミング州のナチュラル トラップ ケーブにある捕獲場所が簡単に記載され、Panthera atroxの化石が産出する場所としては 2 番目に生産性の高い場所である。最も重要なのは、多くの部分的な骨格の保存状態の良いミトコンドリア DNA が含まれていることである。

1890年代、チリ南部の「クエバ・デル・ミロドン」で、化石収集家のロドルフォ・ハウタルは、大型ネコ科動物の断片的な体骨格を収集し、サンティアゴ・ロスに送った。ロスは1899年に、それをネコ科動物の新属新種「イエミッシュ・リステイ」として記載した。しかし、この名前は裸名とみなされている。1904年、ロスは「イエミッシュ」の系統関係を再評価し、それをフェリス・リステイと命名し、いくつかの頭蓋骨と断片的な体骨格をこの分類群に含めた。特に、いくつかの下顎骨、部分的な頭蓋骨、皮膚片などが、この分類群に含められた標本であった。1934年、アンヘル・カブレラは「クエバ・デル・ミロドン」から出土した部分的な頭蓋骨に基づいてフェリス・オンカ・メセンブリナと命名し、同遺跡から出土した他の資料もこれに含めた。頭蓋骨（MLP 10-90）は紛失しており、カブレラによって図示されたのみである。^{[ 19 ]}

糞や大顎骨などのさらなる資料は、アルゼンチンのティエラ・デル・フエゴやチリ南部の他の場所からF. onca mesembrinaとして参照された。 ^{[ 20 ]}

2016年に、この亜種は遺伝子研究でPanthera oncaに分類され、ジャガーの亜種としてのアイデンティティが支持されました。^{[ 21 ]}その後、2017年に、形態学的類似性に基づいてP. onca mesembrinaをPanthera atroxと同義とした研究がありましたが、^{[ 19 ]}これは広く受け入れられていません。^{[ 22 ]}

アメリカライオンは当初、ヒョウ亜科の独立した種と考えられ、ラテン語で「残酷な」または「恐ろしいヒョウ」を意味するPanthera atroxと命名された。^{[ 2 ]}一部の古生物学者はこの見解を受け入れたが、他の古生物学者は、現代のライオン( Panthera leo ) とその絶滅した近縁種であるユーラシア洞窟ライオン( Panthera leo spelaeaまたはP. spelaea ) に近縁なライオンの一種であると考えていた。後に、独立した種ではなく、P. leoの亜種( P. leo atrox ) として分類された。 ^{[ 4 ]}ごく最近では、spelaeaとatrox の両方が独立した種として扱われている。^{[ 5 ]}

形態学的特徴を用いた系統分類学的研究では、アメリカライオンの系統的位置を解明できていない。ある研究では、アメリカライオンは洞窟ライオンとともにトラ（Panthera tigris）に最も近縁であると考え、頭蓋骨の比較を引用している。特に脳頭蓋はトラの脳頭蓋に非常によく似ているように見える。^{[ 23 ]}別の研究では、アメリカライオンとユーラシア洞窟ライオンは、現代のヒョウとライオンを含むクレードにつながる系統の連続した分岐であると示唆した。 ^{[ 24 ]}アメリカライオンの頭蓋骨と顎を他のヒョウ類と比較したより最近の研究では、ライオンではなく、別の種であると結論付けた。アメリカライオンは、中期更新世に北アメリカに移動したヒョウ類から発生し、アメリカライオンとジャガー（Panthera onca ）を生み出したと提案された。^{[ 4 ]}別の研究では、アメリカライオンをP. leoとP. tigrisとグループ化し、P. oncaとの形態的類似性は系統発生的類似性ではなく収斂進化によるものとした。^{[ 25 ]}

しかし、遺伝子研究によると、現存するライオンはP. atroxとP. spelaeaの最も近縁な現存種である。^{[ 26 ]}ライオンのようなヒョウ類は、約170 万～120万年前にタンザニアのオルドゥヴァイ渓谷に初めて出現した。^{[ 27 ]}これらのネコ科動物は、前期更新世末期から中期更新世初期にかけて東アフリカからユーラシア大陸に拡散し、 Panthera (spealea) fossilisを生み出した。ヨーロッパで広く認められているP. fossilisの最古の化石は、イギリスのパケフィールドの化石のように約 70 万～ 60 万年前のもので、^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}西シベリアとスペインの化石は、前期更新世後期の約 100 万年前のさらに古い可能性がある。 ^{[ 32 ] [ 33 ]}  

ミトコンドリアゲノム解析によると、ユーラシア洞窟ライオンと現代のライオンは約185万年前に分岐したと示唆されている。^{[ 5 ] [ 34 ]}一方、核DNA解析では、現代のライオンとユーラシア洞窟ライオンは、洞窟ライオンとアメリカライオンの系統が現代のライオンの系統から約50万年前に分岐したことを示唆していることが判明した。 ^{[ 35 ]}

化石のミトコンドリアDNA配列データによると、アメリカライオン（ P. atrox）は更新世後期のユーラシア洞窟ライオン（P. spelaea ）の姉妹系統であり、初期の洞窟ライオンの個体群が北米大陸氷床の南で隔離されたときに発生した可能性が高い。初期の研究では、アメリカとユーラシアの洞窟ライオンの分岐は約34万年前に起こったと示唆されていたが^{[ 26 ]} 、後の研究では、分岐はかなり遅く、約16万5千年前に起こったと示唆されており、これはイリノイ氷期（19万～13万年前）にベーリンジア東部（現在のアラスカ）で洞窟ライオンが最初に出現したことと一致する。^{[ 36 ]}

Tseng et al. (2014) による系統樹: ^{[ 37 ]}

アメリカライオンは、鼻先から尾の付け根までが1.6～2.5メートル（5フィート3インチ～8フィート2インチ） 、肩までの高さが1.2メートル（3.9フィート）と推定されている。 ^{[ 38 ]} Panthera atroxは性的二形性があり、DeSantisら（2012）は、オスのアメリカライオンの体重が235～523キログラム（518～1,153ポンド）、メスの体重が175～365キログラム（386～805ポンド）と推定している。^{[ 39 ]} WheelerとJefferson（2009）の研究では、アメリカライオンは現代のライオンよりもサイズに関して性的二形性が強いことがわかった。アメリカライオンのオスはメスの1.4倍大きいのに対し、現代のライオンのオスは1.26倍大きい。この研究では、平均的なオスの体重は247 kg (545 lb)であったと推定され、サンプル中の最大のオスは457 kg (1,008 lb)であった。一方、メスの平均体重は177 kg (390 lb)で、最大のメスは262 kg (578 lb)であった。^{[ 12 ]}ソーキン (2008) は、アメリカライオンの体重は最大420 kg (930 lb)であった可能性があると推定した。^{[ 40 ]}クリスチャンセンとハリス (2009) は、オスの平均体重は256 kg (564 lb)で、分析された最大の標本は351 kg (774 lb)であったことを示した。^{[ 4 ]}                         

ロサンゼルスのラ・ブレア・タールピットから約 80 頭のアメリカライオンの個体が発見されているため、その形態はよく知られています。^{[ 41 ]}その特徴は現代のライオンに非常によく似ていますが、かなり大きく、パンテラ・スペレアや東アフリカの更新世のナトドメリライオンに似ています。^{[ 42 ]}パンテラ・アトロックスの四肢の骨はアフリカライオンよりも頑丈で、頑丈さではヒグマの骨に匹敵します。また、四肢は頭蓋骨の長さに対して現存するアフリカライオンよりも 10% 長かったです。^{[ 43 ] [ 12 ]}回帰分析では、 P. スペレアとP. アトロックスの両方が、大型のマカイロドント類であるニムラビデスよりも頑丈な四肢を持っていることがわかりました。上腕骨の頑丈さは、おそらく、同じサイズのネコ科動物よりも上腕骨が著しく頑丈なネコ科動物の系統に属していた結果です。^{[ 40 ]}頭蓋内腔の分析によると、脳は他のパセリヌス属の大型ネコ科動物の脳と似ていたが、脳の形状はそれほど屈曲していなかった。脳化指数（体に対する脳の相対的な大きさ）は現生のライオンよりも高く、脳の絶対的な大きさはネコ科動物の中で最大級である。^{[ 44 ]}

パタゴニアの洞窟で発見されたアメリカライオンのものと思われる骨格とともに発見された保存された皮膚の遺骸は赤みを帯びているが、パタゴニアのパンテラの遺骸をP. atroxに帰属させることは非常に議論の的となっており、多くの著者に受け入れられていない。^{[ 20 ]}シベリアで発見された近縁種のP. spelaeaの保存された毛皮は、 P. spelaeaが現代のライオンと似た体色をしていたが、わずかに明るかったことを示唆している。おそらく、密集した厚く、また密な下毛を持ち、黄色から白色の波状の綿毛が密集し、その下に濃い色のガードヘアが少量生えていたと考えられる。^{[ 46 ]} Boeskorovら（2021）は、幼獣は黄色の毛皮を持っていたが、成獣は灰色の毛皮を持っていた可能性が高いと示唆した。^{[ 47 ]}アメリカライオンにたてがみがあったかなかったかは不明だが、P. spelaeaの洞窟壁画は、オスにはたてがみがなかったか、せいぜい小さなたてがみがあったことを示している。^{[ 48 ]}たてがみは洞窟ライオンと現代ライオンの分岐後に出現したため、現代ライオンの系統に特有のものと考えられ、現代ライオンでは約 320 ～ 190 kya 前に進化したと考えられる。この仮説は、洞窟ライオンの系統ではたてがみは進化しなかったことを示唆している。^{[ 45 ]}

アメリカライオンは、主に夜行性または薄明薄暮性の現代のライオンや他のヒョウ類とは異なり、昼行性の捕食者であったと考えられている。^{[ 14 ]}アメリカライオンは、四肢の比率から、待ち伏せ型の捕食者であったと考えられていた。^{[ 43 ]}

アメリカライオンの下顎の形状は、大型の獲物を狩ることに特化していたことを明確に示している。^{[ 49 ]}アメリカライオンは、マンモス、シカ、ウマ、ラクダ、バク、アメリカバイソン、その他の大型有蹄類（蹄のある哺乳類）を捕食していたと考えられる。^{[ 4 ] [ 50 ]}ワイオミング州のナチュラルトラップ洞窟からの窒素と炭素の同位体ペア証拠は、現存するプロングホーンがアメリカライオンにとって重要な食料源であり、おそらく定期的に狩猟していたことを示しているが、ミラキノニクス（「アメリカチーター」と呼ばれることもある）の獲物からの盗食寄生による可能性もある。プロングホーン以外では、ウマ、バイソン、ヒツジを均等に摂取していたようだ。^{[ 51 ]}サン・ルイス・ポトシでは、炭素同位体分析により、アメリカライオンは開けた森林で狩りをしており、主な獲物はバイソン、プロングホーン、ウマ、マンモスなどのC4混合食動物であったことが明らかになった。_[ ^{52 ]ストロンチウム}同位体分析では、アメリカライオンはおそらく食料を求めて長距離を移動せず、泉の近くにとどまっていたことがわかった。^{[ 53 ]}ラ・ブレア・タールピットでは、骨コラーゲンに基づくδ15Nとδ13Cの同位体分析により、アメリカライオンはスミロドン・ファタリスとダイアウルフ（アエノキオン・ディルス）と重複する値を示しており、3種の大型肉食動物の間で高いレベルの競争があったことが示唆された。^{[ 54 ]}しかし、歯のエナメル質に基づくδ13Cの最近の同位体分析では、ダイアウルフの平均δ13Cはアメリカライオンやスミロドンよりも有意に高く、重複は最小限であることが明らかになった。ダイアウルフは、同時代のスミロドンのように森林に生息する獲物を好んだアメリカライオンと比較して、開けた環境に重点を置いていた。^{[ 55 ]}ランチョ・ラ・ブレア地域での獲物の入手可能性は、現代の東アフリカと同程度であったと考えられる。^{[ 56 ]}

歯の微細摩耗の分析によると、アメリカライオンは現代のチーターと同様に（スミロドンよりも）積極的に骨を避けていたことが示唆されています。ラ・ブレアではパンテラ・アトロックスの犬歯の破損率が最も高く、同時代の肉食動物よりも大きな獲物を一貫して好んでいたことが示唆されています。歯の微細摩耗はさらに、パンテラ・アトロックスの死骸の利用が時間の経過とともに（放射性炭素年代で約30,000年前から11,000年前まで）わずかに減少したことを示唆しています。[39] ラ・ブレア・タールピットから発見されたファーロングオオカミの大腿骨の断片には、脚を切断した可能性のある激しい噛み傷の痕跡が見られます。研究者らは、^{パンテラ・アトロックス}の噛む力と骨を切断する能力から、この怪我の有力候補であると考えています。 ^{[ 57 ]}頭蓋骨の幅に基づくと、 347 kg（765 lb）のアメリカライオンの噛む力は2,830ニュートンと推定されます。^{[ 58 ]}  

ほとんどのヒョウ属の種と同様に、舌骨の性質から、アメリカライオンは咆哮することができた可能性がある。^{[ 59 ]}アメリカライオンが現代のライオンのように群れで生活していたのか、トラのように単独で生活していたのかは不明である。山口らは、現代のライオンに見られる性的二形性が類似していること、そしておそらく群れでの生活が系統の初期に進化していたことから、Panthera spelaeaとアメリカライオンの両方が群れで生活していたと主張している。 ^{[ 45 ]}一方、Van ValkenburghとSaccoは2002年の論文で、性的二形性が高いことは群れの行動を判断する信頼できる方法ではないと警告している。ヒョウはライオンと同様の性的二形性を持っているが、対照的に単独の捕食者である。^{[ 60 ]}さらに、化石の証拠といくつかの同位体分析により、P. spelaeaは単独の動物であった可能性が高いことがわかった。^{[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ]} クリスチャンセンとハリスは2009年の研究で、アメリカライオンは実際にはライオンの系統の一部ではなく、単独行動であると示唆した。^{[ 65 ]}しかし、遺伝子分析によるとこれは不正確であり、RLBにおける分布の違いは、2つの種間の行動の相違を示唆している。^{[ 26 ] [ 66 ]}

アメリカライオンが群れで生活していたとすれば、ラ・ブレア・タールピットで見つかった単独の捕食動物よりも、脳の大きさと体の大きさの比率が大きかった可能性が高いと示唆した科学者もいた。^{[ 67 ]}しかし、研究によると、大型ネコ科動物の脳の大きさと社会性には相関関係がないことが分かっている。^{[ 68 ]}ラ・ブレア・タールピットでは、アメリカライオンの遺骸は、スミロドン・ファタリスやダイアウルフ（アエノキオン・ディルス）などの他の捕食動物ほど豊富ではない。これは、アメリカライオンの方が罠を回避するのが得意だったことを示唆している可能性があり、おそらく知能が高かったためだろう。^{[ 10 ] [ 67 ]}しかし、タールピットで知能が高いと思われるダイアウルフが豊富に見つかっていることから、この仮説には疑問が残る。^{[ 69 ]}

希少ではあるものの、タールピットで回収された幼獣と成獣の比率が高いことから、パンテラ・アトロックスは群生していた可能性が示唆される。しかし、タールピットでの希少性から、スミロドンやアエノキオンよりも単独行動を好んだか、あるいは群生していたもののアフリカのリカオンのように低密度で生息していた可能性が示唆される。^{[ 13 ]}ウィーラーとジェファーソンは、タールピットで発見された分散年齢の若いオスの数が多く、若いメスの数が少ないことから、アメリカライオンは現代のライオンのように群れで生活していた可能性が高いと示唆している。彼らは、メスのアメリカライオンは14,000年前から11,000年前の最も新しいピットでは自然の群れにとどまる可能性が高かったため、タールピットにたどり着く可能性は低かったと主張した。しかし、論文の著者らは、14,000年前以前の遺物のサンプルサイズが小さいため、群れの形成の証拠を支持も否定もできないことを認めている。^{[ 12 ]}