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咽頭弓（内臓弓とも呼ばれる）は、ヒトや他の脊椎動物の胚発生に見られる一時的な構造であり、多くの構造の認識可能な前駆構造である。[ 1 ]魚類では、この弓は鰓を支えており、鰓弓または鰓弓として知られている。
ヒトの胚では、咽頭弓は発生の第4週に初めて観察される。これらは、発達中の咽頭の両側に中胚葉が突出した一連の構造として現れる。咽頭弓の血管系は、大動脈嚢から発生する大動脈弓である。
咽頭弓から生じる頭蓋骨の部分は、総称して内臓頭蓋と呼ばれます。
ヒトや他の脊椎動物では、咽頭弓は3つの胚葉（胚発生中に形成される主要な細胞層）すべてに由来する。[ 2 ]神経堤細胞はこれらの弓に入り込み、骨や軟骨などの頭蓋骨や顔面骨格の特徴に寄与する。 [ 2 ]神経堤細胞が進化する以前に咽頭構造が存在していたことは、咽頭弓の発達における神経堤非依存的なメカニズムの存在によって示される。[ 3 ]
（哺乳類では）最初の最も前方の咽頭弓は下顎骨を形成する。2番目の弓は舌骨と顎の支持部となる。[ 2 ]
魚類では、他の後弓は鰓を支える鰓骨格に寄与し、四肢動物では前弓は耳、扁桃、胸腺の構成要素に発達する。[ 4 ]
咽頭弓の発達の遺伝的および発生的基盤はよく解明されている。Hox遺伝子やDLXなどの他の発生遺伝子が鰓弓の前後軸および背腹軸のパターン形成に重要であることが示されている。[ 5 ]一部の魚種は喉に咽頭顎と呼ばれる2番目の顎を持ち、これは口腔顎の形成に関与するのと同じ遺伝的経路を使用して発達する。[ 6 ]
胚発生の過程で、一連の咽頭弓のペアが形成されます。これらは胚の後ろから顔と首の前に向かって前方に突き出ています。各弓は独自の動脈、特定の筋肉群を制御する神経、および骨格組織を発達させます。弓は1から6まで番号が付けられており、1は胚の頭部に最も近い弓で、5番目の弓は一時的にのみ存在します。[ 7 ]
これらは成長して腹側正中線で合流する。最初に形成される第一弓は、口窩（または口原）を心膜から隔てる。分化成長により頸部が伸長し、新たな弓が形成されるため、咽頭は最終的に6つの弓を持つことになる。
咽頭弓はそれぞれ、軟骨性の棒状構造、軟骨組織から分化した筋肉組織、動脈、および脳神経から構成される。これらのそれぞれは間葉組織に囲まれている。咽頭弓は同時に発達するのではなく、段階的に発達する。
咽頭嚢は弓の間の内胚葉側に形成され、咽頭溝（または裂）は頸部外側の外胚葉表面から形成されて弓を分離する。[ 8 ]魚類では、咽頭嚢は裂と一直線に並び、これらの薄い部分が鰓になる。哺乳類では、内胚葉と外胚葉はそのまま残るだけでなく、中胚葉層によって分離され続ける。
咽頭弓の発達は、胚発生の正確な段階を確立するための有用な指標となる。その形成と発達は、哺乳類ではカーネギー段階10～16 、ニワトリではハンバーガー・ハミルトン段階14～28に相当する。咽頭弓は6つあるが、ヒトでは5番目の咽頭弓は胚発生中に一時的にしか存在しない。[ 9 ]
第一咽頭弓（下顎弓とも呼ばれる。魚類の第一鰓弓に相当）は、発生の第4週に発達する6つの咽頭弓のうちの最初のものです。[ 10 ]これは、口原と第1咽頭溝 の間に位置しています。
この弓は上顎突起と下顎突起に分かれ、顔面下部3分の2の骨や顎などの構造物を形成する。上顎突起は上顎骨（または上顎、ただし動物によって大きな違いがある[ 11 ] ）と口蓋になり、下顎突起は下顎骨または下顎になる。この弓からは咀嚼筋も形成される。
メッケル軟骨は下顎突起の中胚葉に形成され、最終的には退縮して中耳の砧骨と槌骨、槌骨前靭帯、および蝶下顎靭帯を形成する。下顎骨はメッケル軟骨を「鋳型」として軟骨膜性骨化によって形成されるが、メッケル軟骨の直接的な骨化によって生じるわけではない。
骨格要素と筋肉は、咽頭弓の中胚葉に由来する。
骨格
筋肉
他の
三叉神経（CN V ）の下顎枝と上顎枝は、第一鰓弓の対応する突起から派生した構造を神経支配します。一部の下等動物では、各鰓弓は2つの脳神経によって支配されています。鰓弓自体の神経は鰓弓の頭側に沿って走り、鰓弓の後鰓神経と呼ばれます。各鰓弓はまた、次の鰓弓の神経からの枝である前鰓神経を受け取り、これは鰓弓の尾側縁に沿って走ります。ヒトの胚では、二重神経支配は第一咽頭鰓弓でのみ見られます。下顎神経は第一鰓弓の後鰓神経であり、鼓索神経（顔面神経の枝）は前鰓神経です。この二重神経支配は、第一鰓弓から派生した舌の前方3分の2の神経支配に反映されています。[ 12 ]
第2咽頭弓または舌骨弓は、胎児期に発達の第4週に形成される5つの咽頭弓のうちの2番目であり[ 10 ] 、首の側面と前面の形成を助けます。
第2咽頭弓の軟骨はライヒェルト軟骨と呼ばれ、完全に発達した成人では多くの構造に寄与する。[ 14 ]第1咽頭弓のメッケル軟骨とは対照的に、連続した要素ではなく、代わりに、かすかな間葉層で結合された2つの異なる軟骨セグメントで構成されている。[ 15 ] ライヒェルト軟骨の背側端は、中耳腔に組み込まれる前に、発達中に骨化して中耳の鐙骨を形成する一方、腹側部分は骨化して舌骨の小角と体の上部を形成する。最終的に鐙骨となるものの尾側では、ライヒェルト軟骨は側頭骨の茎状突起も形成する。舌骨と茎状突起の間の軟骨は、発達が進むにつれて残存しなくなるが、その軟骨膜は最終的に茎突舌骨靭帯を形成する。
骨格
第二弓の軟骨から生じる
筋肉
顔面神経（CN VII）
第2弓の動脈は第2大動脈弓であり、[ 13 ]一部の哺乳類では鐙骨動脈の起始部となるが、ほとんどの人間では萎縮する。
咽頭筋（または鰓筋）は、頭部と頸部に存在する横紋筋である。体節から発生する骨格筋とは異なり、咽頭筋は咽頭弓から発生する。
脳神経（特殊内臓遠心性神経）によって支配される骨格筋の大部分は咽頭筋である。例外として、眼外筋や舌の一部の筋肉などが挙げられるが、これらに限定されるものではない。これらの例外的な筋肉は、一般的な体性遠心性神経支配を受ける。
第1咽頭弓から出るすべての咽頭筋は、三叉神経の下顎枝によって神経支配されている。[ 16 ]これらの筋肉には、すべての咀嚼筋、顎二腹筋前腹、顎舌骨筋、鼓膜張筋、口蓋帆張筋 が含まれる。
第2咽頭弓のすべての咽頭筋は顔面神経によって支配されている。これらの筋肉には、顔面表情筋、顎二腹筋後腹、茎突舌骨筋、耳介筋[ 16 ]、および中耳の鐙骨筋が含まれる。
第三咽頭弓には茎突咽頭筋という筋肉が一つだけ存在する。茎突咽頭筋と第三咽頭弓の他の構造はすべて舌咽神経によって支配されている。
第4および第6弓のすべての咽頭筋は、迷走神経の上喉頭枝および反回喉頭枝によって神経支配されています。[ 16 ]これらの筋肉には、口蓋のすべての筋肉（三叉神経によって神経支配される口蓋帆張筋を除く）、咽頭のすべての筋肉（舌咽神経によって神経支配される茎突咽頭筋を除く）、および喉頭のすべての筋肉が含まれます。
羊膜類の1～4番と6番の5つの弓を、単に1～5番と改名することが提案されている。[ 17 ] 5番目の弓は一時的な構造であり、6番目の弓になる（5番目は存在しない）。最初の弓の運命については、残りの4つよりもよく知られている。最初の3つは喉頭より上の構造に寄与し、最後の2つは喉頭と気管に寄与する。
反回神経は第5弓の神経から発生し、喉頭軟骨は第4弓と第5弓から発生する。迷走神経の上喉頭枝は第4弓から発生する。その動脈は第4弓と第5弓の神経の間を突出して、大動脈の左側弓と右鎖骨下動脈となる。右側では第5弓の動脈は消失するが、左側では動脈管として残存する。出生直後の循環の変化により血管は閉鎖し、動脈管靭帯という遺残物が残る。成長に伴い、これらの動脈は胸部の最終的な位置まで下降し、伸長した反回経路を形成する。[ 7 ]
弓状構造を単に1～5と改名することが提案されている。その根拠は、胚における一時的な構造であると考えられる5番目の弓状構造（および嚢）の存在である。[ 17 ] [ 23 ]
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