ミクストテリウム

ミクストテリウム 時間範囲: 中期～後期始新世4500 万～3700万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
Mixtotherium priscum cranium、バーゼル自然史博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	偶蹄目
家族：	†ミクストテリウム 科 ピアソン, 1927
属:	†ミクストテリウム ・フィホル、1880年
タイプ種
†ミクストテリウム・クスピダタム フィホル、1880年
その他の種
† M. depressum Filhol、1883 † M. quercyi フィリホル、1888 † M. グレスリー・リュティ マイヤー、1891 † M. プリカム? シュテーリン、1908 年 † M. リーンハルティ シュテリン、1908 年 † M. インファンス・ シュテリン、1910
同義語
属の同義語 アドロテリウム・ フィホル、1883 ウフェロニャトス・ フィリョル、1888年 アディオテ リウム・アール、1896 M. depressumの同義語 Adrotherium depressum Filhol、1883 M. quercyiの同義語 ウフェロニャトス・クエルチイ・ フィリホル、1888

ミクストテリウム（ラテン語： mixtus（混​​合）+古代ギリシア語： θήρ（獣または野生動物）、「混合した獣」の意）は、古第三紀の絶滅した偶蹄類の属で、単型科ミクストテリウム科に属する。ミクストテリウム属またはミクストテリウム属とも呼ばれるこれらの偶蹄類は、西ヨーロッパに特有で、始新世中期から後期にかけて生息していた。属と模式種は、1880年にフランスの博物学者アンリ・フィヨルによって初めて確立された。いくつかの種は、良質の頭蓋骨化石によってよく知られており、その情報から、種を独自の科に分類するのに十分な情報量があった。ミクストテリウム科は、1927年にヘルガ・シャープ・ピアソンによって初めて認識され、現在7つの有効な種が知られていますが、 M. priscumは複数の著者によってM. gresslyiと同義であると考えられています。ミクストテリウム科と他の偶蹄目科との関係は不明ですが、現在ではカイノテリウム科およびアノプロテリウム科と関連があったと考えられています。

ミクストテリウムは、同時代の古第三紀の偶蹄類には見られない、様々な珍しい頭蓋骨の形態を持っていた。収斂進化の例では、ミクストテリウム科は、頭蓋骨上部の大きな矢状隆起、幅広い頬骨弓（頬骨）、短いが幅広い吻部、頭蓋骨の顔の中央寄りに位置する拡大した眼窩（眼窩）を、適応霊長類と共有していた。また、水平方向に比例して幅広い下顎をハイラックスと共有していたと考えられており、これは食物を噛み砕くための大きな咀嚼筋に支えられていた可能性が高い。また、弱い切歯、頑丈だが前臼歯状の犬歯、低く冠がついたブノドン類-セレノドン類の上顎臼歯を持っていた。比較すると、足の骨の化石が2種類しか見つかっていないため、頭蓋骨以降の骨格はほとんど知られておらず、全体的な解剖は不明である。ミクストテリウムの大きさは、初期に出現した推定体重 2.8 kg (6.2 ポンド) のM. gresslyiから、推定体重 11 kg (24 ポンド) の 最新ミクストテリウム科M. cuspidatumまでさまざまでした。

ミクストテリウムは、純粋に葉食性、または果実食性と葉食性の両方を持っていたと考えられています。地上生活者であったか、ハイラックスや基底的霊長類のように樹上性運動者であった可能性がありますが、完全な頭蓋骨以降の標本がないため、これらの行動はほぼ完全に推測の域を出ません。この属は、始新世の大部分でほとんど孤立した群島であったため、西ヨーロッパにのみ生息し、亜熱帯-熱帯環境で他のさまざまな偶蹄類や奇蹄類と共存していました。ミクストテリウム科はおそらく始新世後期までに絶滅しましたが、その理由は不明です。

1880年、フランスの博物学者アンリ・フィヨールは、フランスのタルヌ＝エ＝ガロンヌ県カイリュス（旧称「カイリュクス」）の堆積物から化石を記載した。フィヨールは、そのうちの1種（彼が記載した他の種は現在メトリオテリウムとダクリテリウムに属する）について、連続した歯列を持つ小型の「厚皮動物」に二名法の名をミクストテリウム・クスピダトゥムと命名した。この標本は、5つの鋭い先端（前部に3つ）を持つ強い上顎犬歯と上顎臼歯を持っていた。また、フィヨールは、この標本が比例して巨大な矢状突起を持っていることにも気づいた。^[1]属名ミクストテリウムは、ラテン語のmixtus（混​​合）と古代ギリシャ語のθήρ（獣または野生動物）に由来し、「混合獣」を意味する。[ 2 ^]

フィホルは1883年に古生物学者ジャン・アルベール・ゴードリーから提供された頭蓋骨の鋳型に基づいて、ケルシーのリン灰岩鉱床から発見された別の種について記述した。フィホルによると、上顎の切歯は失われており、強い犬歯はミクストテリウムと同様に小臼歯から突き出ていた。この博物学者は、小臼歯はミクストテリウムのものと似ているが、歯の点で異なる点があると述べた。その結果、彼は別の二名法としてアドロテリウム・デプレッサムを命名した。^[3]アドロテリウムは古代ギリシャ語のαδρος（「頑丈な」または「大きい」）とθήρ（「頑丈な獣」）に由来する。^[2]

アンリ・フィヨルは1882年にM. cuspidatumのより詳細な説明を提供し、1880年にミクストテリウムという属名を公表したことを確認した。彼はまた、この種の頭蓋骨の画像も提供した。^{[4]同様に、彼は1884年に}A. depressumの妥当性を再確認し、以前に説明した頭蓋骨の鋳型の画像を再現した。^[5]

1888年、フィホルはケルシー石灰岩層から発見された別の種について、第4小臼歯と3つの大臼歯を持つ部分的な下顎骨に基づいて記述し、歯列が特異であることに注目した。彼は歯列に基づき、この種はアノプロテリウムやディプロブネのようなアノプロテリウム科と類似点があったに違いないと結論付け、別の二名Uphelognatos quercyiを与えた。^[6]

1891年、スイスの古生物学者ルートヴィヒ・リュティマイアーは、以前は「ヒョウポタマス（＝ボスリオドン）グレスリー」として分類されていたスイスのエゲルキンゲン市で発見された上顎の化石に基づいて、M. gresslyiという種を建てた。彼は、この種名が別の分類群「 H. gresslyi」^[7]による分類上の混乱に注意を向けさせることを認識していた。H . gresslyiは1908年にスイスの古生物学者ハンス・ゲオルク・シュテーリンによってハプロブノドン・リデッケリと同義とされた^[8]。

リュティマイアーがM. gresslyi を立てたのと同じ年、ドイツの古生物学者カール・アルフレート・フォン・ツィッテルは、ミクストテリウムをディプロブーネと、アドロテリウムをダクリテリウムとシノニムとし、 A. depressumをD. cayluxense (= D. ovinum )とシノニムとした。彼はM. cuspidatumという種の地位を示さなかった。^[9] 1896年、古生物学者チャールズ・アールは、ミクストテリウムをディプロブーネとシノニムとしたツィッテルの主張に異議を唱え、ミクストテリウムはディプロブーネやアノプロテリウムとは全く異なる有効な属であるとした。アールはまた、アドロテリウムをダクリテリウムとシノニムとしたツィッテルの主張にも反対し、その属はミクストテリウムの乳歯に基づいていると主張した。彼は、ミクストテリウム類はセボコエリス類とアノプロテリウム類の中間に位置し、アノプロテリウム類とメリコイドドン類の共通の祖先群から発生したと考えた。^[10]

シュテリンは1908年にウフェルノグナトスとアドロテリウムを再検証されたミクストテリウムで同義とし、ジュニアシノニムの個々の種をM. queryciとM. depressumとしてシニアシノニムに移した。彼はミクストテリウム科の2つの追加種を立てた。1つ目はエゲルキンゲン産のM. priscumで、 M. gresslyiよりもいくらか大きいと述べた。2つ目はケルシーリン酸塩鉱床産のM. Leenhardtiである。 ^{[8] 1910年にはエゲルキンゲン産の他の化石から}M. infansを立て、小型種であると述べた。^[11]

1913年、ドイツの古生物学者マーティン・シュミットはエジプトのジェベル・カトラニ層からM. meziという種を発見し、ヨーロッパ以外で初めてミクストテリウムとして分類された種となった。 ^{[12] [13]}この種は最終的に2010年にパトリシア・A・ホルロイドらによってボスリオゲニス^{属と同義とされた。 [14]}

1927年、イギリスの古生物学者ヘルガ・シャープ・ピアソンは、ミクストテリウムが唯一のメンバーであるミクストテリウム科を設立した。ピアソンは、この属はセボコエルスやアントラコテリウム科と類似した解剖学的特徴を持っているものの、これらの属と自然なグループ、または密接な進化的関係を示す系統群を形成しないと主張した。 ^[15] 1945年、アメリカの古生物学者ジョージ・ゲイロード・シンプソンは、ミクストテリウム科をセボコエルス科内の亜科ランクであるミクストテリウム亜科に降格させ、他に記載されていた亜科はセボコエルス亜科であった。^[16]

イギリスの古生物学者ジェリー・J・フッカーは1986年にミクストテリウム科の妥当性を認め、ミクストテリウムをこの科に分類される唯一の属とした。彼は、M. cuspidatumがタイプ種であり、その他の種としてM. depressum、M. gresslyi、M. quercyi、M. leenhardti、およびM. infansが妥当な種であると述べた。フッカーはまた、2つの種を区別することが困難であるという理由で、M. priscumをM. gresslyiのシノニムとした。しかし、彼はまた、 M. cuspidatum、M. gresslyi、およびM. infansだけが十分に特徴付けられており、M. quercyiとM. depressum はM. cuspidatumに非常によく似ていると主張した。フッカーは、エゲルキンゲンの標本に基づいてミクストテリウムの亜種の可能性を認識した。彼は属の完全な改訂が理想的であると述べた。^[17]古生物学者のジャン・シュドレとレオナルド・ギンズバーグは1993年にミクストテリウム科を科として維持することを支持したが、異なる地域のミクストテリウム種はサイズに大きなばらつきがあることを指摘し、 M. gresslyiとM. priscumの両者を区別すべきだと主張した。^[18]

2000年、フッカーとマーク・ワイドマンは1986年のM. priscumとM. gresslyiのシノニム化を参照し、前者を有効な種として記載しなかった。彼らはまた、1977年にスドレによって以前に立てられた種Robiacina lavergnensisをM. lavergnenseとしてMixtotheriumに移した。彼らはまた、1978年にスドレによって以前に命名されたR. weidmanniをM. lavergnenseのシノニムとした。^[19]ダミアン・ベッカーらは2013年にM. lavergnenseの再分類を採用したが^[20]、2020年にロマン・ウェッペらは、フッカーとワイドマンによる以前の再分類に反して、種R. lavergnensisをRobiacinaに残すことを選択した。 ^[21] 2021年にMaëva Judith Orliacらは、以前の資料に基づいて、M. priscumはおそらくM. gresslyiと同義であり、R. lavergnensisはRobiacina内に保持されるべきであると示唆した。^[22]

ミクストテリウムは、偶蹄目ミクストテリウム科のタイプ属であり、唯一の属である。この属は西ヨーロッパに固有で、始新世中期から後期（約4490万年前から3700万年前）に生息していた。もともとは、 2000年にフッカーとワイドマンによってカノテリ科とともにカノテリオイデア上科に分類された。 ^{[19] [23]}しかし、2020年以降、ミクストテリウム科はカノテリ科上科に分類されなくなったが、姉妹群であると考えられている。^{[21]ミクストテリウムは、}哺乳類古第三紀帯のMP13によって、他のいくつかの偶蹄目科とともに西ヨーロッパに初めて出現し、化石の産地に基づくとMP17bまで分布していた。ミクストテリウム科の進化的起源は不明であり、MP13による突然の出現は、それ以前の分類群に関連付けることができなかった。^{[23] [24] [25]}

ミクストテリウム科、およびアノプロテリウム科、キフォドン科、カイノテリウム科の系統関係は、臼歯のセレノドン類の形態（または三日月形の隆起を持つ）が反芻動物や爬虫類に収斂しているため、解明が困難であった。^[26]一部の研究者は、古第三紀の北アメリカにいた爬虫類と頭蓋骨以降の特徴が類似していることから、セレノドン類のアノプロテリウム科、キフォドン科、カイノテリウム科を爬虫類に属すると考えた。^[27]他の研究者は、歯の形態に基づいて、これらが爬虫類よりも反芻動物に近いと考えている。異なる系統解析により、「派生した」（または新しい進化的特徴を持つ）セレノドン類始新世ヨーロッパ偶蹄目科について異なる結果が得られており、これらの科が反芻類に近いのか反芻類に近いのかは不明である。^{[28] [21]}

2019年に発表された論文で、ロマン・ウェッペらは、下顎と歯の特徴に基づいて、特に古第三紀の偶蹄類との関係という観点から、偶蹄目内のカノテリオイド上科の系統解析を行った。その結果、この上科はミクストテリオイド上科およびアノプロテリオイド上科と密接に関連していることが判明した。彼らは、カノテリオイド上科、ロビアシナ科、アノプロテリオイド上科、およびミクストテリオイド上科が反芻類の姉妹群となる系統群を形成し、一方、ティロポダ上科は、アンフィメリクス科およびキフォドン科とともに、系統樹の早い段階で分岐したと判定した。^[21]論文およびカノテリオイドに関する別の研究で発表された系統樹の概要は以下のとおりである。^[29]

2020年、ヴィンセント・ルッチサーノらは、古第三紀の西ヨーロッパに大部分が固有の基底的偶蹄類の系統樹を作成した。1つの系統群では、「ヨーロッパ固有のブノセレノドント」であるミクストテリウム科、アノプロテリウム科、キフォドン科、アンフィメリクス科、カイノテリウム科、ロビアシナ科が反芻動物とグループ化されている。著者らが作成した系統樹は以下のとおりである。^[28]

2022年、ウェッペは古第三紀の偶蹄類の系統に関する学術論文で系統解析を行い、特にヨーロッパ固有の科に焦点を当てた。彼は、アノプロテリウム科、ミクストテリウム科、およびカイノテリウム科が、相同歯形質（最も最近の共通祖先に由​​来すると考えられる形質）に基づいて系統群を形成していることを発見した。ウェッペによると、この結果は、カイノテリウム科と他のヨーロッパ固有の古第三紀の偶蹄類に関する系統解析と一致しており、これらの科を系統群として支持している。彼は、ミクストテリウム科がカイノテリウム科と近い解剖学的特徴に基づいて系統群を形成していると判断したが、これはカイノテリウム科がミクストテリウム科よりもアノプロテリウム科に近いことを支持する以前の結果と矛盾している。^[26]

ミクストテリウムは、頭蓋骨の天井が低く、後頭隆起の後ろに向かって伸びる矢状隆起が目立つのが特徴である。ミクストテリウム科の前側の前頭骨は拡大している。眼窩は拡大しており、頭蓋骨の顔に向かって前方を向いているが、後眼窩骨はつながっていない。後頭骨の側方部分（外後頭骨）と頭蓋骨後部の鱗状骨の間の側頭骨の乳様突起部分は露出していない。側頭骨（耳の内側の骨）の鼓室部分は、側頭骨の下顎窩（鼓室骨の裂溝）の中心と太い鼓室突起の間で、比例して小さく、適度に圧縮されている。吻部（または鼻口部）は短く幅広である。^{[30] [23]}頬骨弓も広い。これらの特徴は、収斂進化の例として、レプタダピスやマグナダピスのような大型のアダピン 類霊長類にも一般的に見られる。^[22]

アントラコテリウム属と同様に、ミクストテリウムの頭骨では、長い外耳道とそれを覆う鼓室骨頸部が鱗状骨の後関節窩および後鼓室突起（または突起）によって圧迫されている。ミクストテリウムの鼓室領域はアントラコテリウム属ほど特殊化されておらず、鼓室頸部の圧迫と延長はそれほど極端ではなく、関節窩（または浅い）表面は側方にずれておらず、外耳道は短い。^[15]ミクストテリウムの頭骨は、頭骨が低いことと、頭骨前部の頭頂骨と頬骨、後部の後頭骨の構成により、表面上はセボコエルスの頭骨に似ている。ミクストテリウムは、鼓室骨が平らではなく膨らんでいる点でセボコエルス科と異なる。^[30]

下顎の水平後部、あるいは下顎体は非常に大きく、現生のハイラックスなどのハイラックス科のものを彷彿とさせる。 ^[22] M. leenhardtiの水平枝は他の種に比べてわずかに深いが、これは個体の老齢によるものである可能性がある。^[17]下顎の化石証拠は不完全であり、輪郭は完全には分かっていない。古神経学者のコレット・ドゥシャソーは、ステリンによるM. cuspidatumの頭骨と下顎の絵を用いて、それらが互いに関節しているように見えるよう調整した。彼女は、ミクストテリウムの下顎後部である下顎顆と下顎冠状突起をハイラックスに類似したものとして再現した。このような状況下では、下顎は頭蓋骨に完璧にフィットし、上歯と下歯は互いに適切に咬合（完全に接触）していたはずだと彼女は述べた。 ^[31]

M. cuspidatumは、1973年にDechaseauxによって初めて記載され、現在はVictor Brun自然史博物館に所蔵されている石膏製の脳エンドキャストで知られています。 ^[22] 2021年にOliacらによって研究されたオリジナルの仮想石膏模型の体積は16,500 mm (650 in) ³ですが、欠落した体積を補った2番目のより完全なモデルは19,503 mm (767.8 in) ^3で、それでも過小評価であると彼らは指摘しています。嗅球の体積は2,145 mm (84.4 in) ^3で、オリジナルのエンドキャスト体積の13%を占めています。^{[22]デシャソーによれば、}ミクストテリウム のエンドキャストは、ディコブニド科、アンフィメリクス科、セボコエリド科、カイノテア科などの同時代の偶蹄目動物とは異なり、脳が細長く、嗅柄と嗅球が尖っている。嗅球は大脳新皮質の上面までは達していないものの、比例して大きく、やや真っ直ぐである。^[32]より新しく、より完全なエンドキャストモデルでは、嗅球の半分が互いに出会ってから分岐している。篩骨板は嗅球室の最前部に位置し、下側がわずかに広がっている。嗅球は短く円形の裂溝によって脳の大脳から分離されている。 ^[22]

デシャソーは、大脳新皮質と小脳虫部の間に深く広い空間があり、そのため中脳が露出して下がっていることに気付き、これを「注目すべき」ことだと考えた。前脳の最大の高さは、その長さの半分強である。彼女が研究した他のヨーロッパ固有の偶蹄類のエンドキャストと異なり、大脳は高さが低いが、大脳新皮質よりはるかに高い位置にある。大脳新皮質には3つの溝が観察される。大脳半球の後部から脳の嗅覚部の中央まで伸びる直線状の上シルビア、嗅覚領域と上シルビアの間の狭い回、そして完全には見えない別の溝である。上シルビアの溝は右大脳半球にあり、エンドキャストの矢状軸と平行に見える。新皮質自体は嗅球や小脳を覆っていません。前頭葉は狭く、側頭葉は拡大しています。小脳虫部は拡大して丸みを帯びており、小脳の三裂の前の部分はより広く腫れています。小脳半球は小さく、広くはありません。半球と虫部の特徴から、デシャソーは古小脳が新小脳よりも発達していたと結論付けました。^[32]

ミクストテリウムでは、溝の位置と後方に突き出た円形の虫体は、ディプロブーネで観察されるものと類似している。これらの特徴は、既知のエンドキャストを持つ他のさまざまな基底的偶蹄類と比較して派生したものであり、ミクストテリウム科とアノプロテリウム科の近縁性を裏付けている。ディアコデキシスやディコブーネとは、より四角い輪郭と嗅球室の分岐によって異なる。ラオエリダエ科と同様に、脳の位置は眼窩に対して後方にあり、大脳は後眼窩突起の後方にある。脳の位置は、食物をすりつぶすための大きな咀嚼筋に明らかな、広い頬骨弓と大きな矢状隆起と関係がある可能性がある。^[22]

ミクストテリウムは、上顎と下顎の半分にそれぞれ3本の切歯、1本の犬歯、4本の小臼歯、3本の臼歯を備えており、原始的な胎盤哺乳類の歯の式と一致している。3.1.4.33.1.4.3合計44本の歯がある。^{[8] [33]}切歯は半円弧状に形成され、小さな歯間隙によって互いに分離されている。厚さのレベルは、第3切歯から第1切歯にかけてわずかに減少する。^[8]切歯は全体的に弱く、第³切歯と犬歯は小さな歯間隙によって分離されている。犬歯は突出しており、頑丈で、わずかに前臼歯状の形をしている。P ¹は狭く、上顎犬歯に隣接している。P ₁は、同様に小さな歯間隙によって下顎犬歯から分離されているように見える。P ²と P ^{3 は}よく発達した舌側咬頭を持ち、P ₂と P ₃は細長く、互いに一直線に並んだ3つの咬頭を持つ。P ⁴は輪郭が三角形で形は臼歯状であるが、傍円錐咬頭を欠いている。^{[30] [23]}

上顎臼歯は、ブラキオドント（低い歯冠）とブノセロドント、またはブノドント（丸い咬頭）とセレノドントの両方の形状をしています。歯を上から見たときの輪郭は、ほぼ三角形またはほぼ台形です。円錐状の傍円錐咬頭は縮小しており、前プロトクリスタ隆起（エナメル質隆起）の一部です。プロトコヌール咬頭は弱く、傍スタイル咬頭と中スタイル咬頭は唇側に丸みを帯びています。M ₁ –M _{2 は}通常、舌側に丸みを帯び、内円錐咬頭の背面まで伸びる、裏側の帯状突起（または下歯隆起）を示します。M 3 の横方向の第3葉は_圧縮されています。^{[30] [23]}

頭蓋骨から見ると、ミクストテリウム科はフランスのラ・デファンス産の足根骨と踵骨（足の骨で足根を形成する）のみが知られており、他に記録された頭蓋骨はない。^{[23]シュドレとギンスバーグは、その地域でこの種の一般的な外見から、頭蓋骨から下の骨を}M. cf. gresslyi（cf.は種の特定が不明確という意味）のものとしてリストした。1本の踵骨に基づくと、前側の滑車（または滑車）は非対称で、後側の滑車に比べて内唇が高くなっている。ミクストテリウムの踵骨の特徴は、アノプロテリウム科として特殊な形態をしているダクリテリウムを除く、他のすべての同時代の原始的な偶蹄類に見られる。ミクストテリウムに属する可能性のある踵骨は、傾斜した舟状骨面を持つ巨大なくちばしを持っていたと説明されている。^{[18] [23]}

Helder Gomes Rodriguesらは、ラ・デファンス産の黄耆魚のM. cf. gresslyiの体重を推定し、3 kg（6.6ポンド）という結果を得た。黄耆魚に基づく体重の式は、1995年にジャン＝ノエル・マルティネスとシュドレによって古第三紀の偶蹄目について確立されていたが、この初期研究ではミクストテリウムは含まれていなかった。^{[34] [35]} 2021年には、歯の測定値を使用した式に基づいて、ミクストテリウム科の2種の体重がOrliacらによって推定されている。彼らは、ミクストテリウム科の体重は、 M. gresslyiの場合は2.8 kg（6.2ポンド）から、 M. cuspidatumの場合は11 kg（24ポンド）までの範囲であると述べた。彼らは、他の有効なミクストテリウム種の体重の推定値は示さなかった。^[22]

1986年のフッカーによると、M. gresslyiは中型の種で、M. cuspidatumより小さいが、 M. infansより大きい。^[17] 1990年にスドレらは、M. priscum はM. leenhardtiおよびM. cuspidatum のどちらよりも小さく、後者の方がはるかに大きいと述べた。彼らはまた、ケルシー鉱床のM. cf. gresslyi はラプラード動物群（MP14）の種M. priscumよりも小さいと報告した。^[36] 1993年にスドレとギンズバーグは、リシューで知られているM. gresslyiはラプラード動物群のM. priscumよりも小さいと主張した。 ^[18]

ミクストテリウム科は、西ヨーロッパのブノセレノドント科偶蹄目動物群の1つである。そのため、果実食と葉食が混在していたと考えられている。^[37] 1972年のSudreによると、ミクストテリウム科の異なる歯の形態は、異なる生態学的習性を示唆している可能性がある。彼は、M. priscumはダクリテリウムを彷彿とさせるブノセレノドント臼歯を持ち、M. gresslyiはセレノドント臼歯が多く、そのためM. priscumとは異なる食性を持っていた可能性があると述べた。^{[38] 1986年のHookerは、}ミクストテリウムとダクリテリウムの歯の類似性から、両種ともインドリッドキツネザルに似た葉食性を持っていた可能性があると推論した。^[17]

ミクストテリウムの頭蓋以降の形態については、全体的に証拠が不足しているためよくわかっていない。一方で、ミクストテリウムはハイラックス類と似た古生物学を持っていたと考えられている。^{[23] [22]}一つの仮説は、インドリッドキツネザルと歯の形態が似ているにもかかわらず、ミクストテリウム類は単に地上に生息する葉食動物だったのではないかというものだった。 ^[17]注目すべきことに、ミクストテリウム類は、絶滅したアダパイン類霊長類と現生のハイラックスという2つの異なる樹上性哺乳類グループと頭蓋形態が似ている。 ^[22]アダパイン類との顔面の収束とハイラックスとの下顎の類似性から、ウェッペは2022年の論文で、ミクストテリウムは他の哺乳類グループと同様の樹上性習性を持っていた可能性があると推測した。^[26]

始新世の大部分は、温室気候で、湿潤な熱帯環境と一貫して高い降水量に恵まれていた。奇蹄目、偶蹄目、霊長類（または真霊長類亜目）を含む現代の哺乳類の目は、始新世初期までにすでに出現し、急速に多様化し、葉食に特化した歯列を発達させた。雑食性の形態は、主に葉食の食事に切り替えるか、中期始新世（4700万～3700万年前）までに、古代の「顆状突起」とともに絶滅した。後期始新世（約3700万～3300万年前）までに、有蹄類の形態の歯列のほとんどが、葉食の食事のためにブノドント咬頭から切断隆起（すなわちロフ）に移行した。^{[39] [40]}

発達中の大西洋の北側との陸地によるつながりは5300万年前頃に途絶え、北アメリカとグリーンランドは西ヨーロッパと十分につながっていなかった。始新世初期からグランド・クーピュール絶滅イベント（5600万年前 - 3390万年前）まで、西ユーラシア大陸は3つの陸地に分かれており、最初の2つは海路によって隔離されていた。西ヨーロッパ（群島）、バルカナリア諸島、東ユーラシア（バルカナリア諸島は北のパラテチス海と南のネオテチス海の間にあった）。 ^[41]そのため、西ヨーロッパの全北区の哺乳類動物相は、グリーンランド、アフリカ、東ユーラシアを含む他の大陸からほとんど隔離されており、西ヨーロッパ内での固有種の発生を可能にしていた。^[40]結果的に、始新世後期（哺乳類古第三紀のMP17～MP20）のヨーロッパの哺乳類は、ほとんどが中期始新世の固有種の子孫であった。^[42]

M. cf. gresslyiは、フランスの MP13 産地ラ・デファンスにおける西ヨーロッパの化石記録で知られる同属の最古の代表種である。^[18]当時、この種は、奇蹄目（Palaeotheriidae、Lophiodontidae、Hyrachyidae）、非固有種偶蹄目（Dichobunidae、Tapirulidae）、固有種ヨーロッパ偶蹄目（Choeropotamidae（ただし多系統の可能性あり）、Cebochoeridae、Anoplotheriidae）、霊長類（Adapidae）と共存していたと思われる。Amphimerycidae と Xiphodontidae はともに MP14 レベルで初めて出現した。^{[37] [43] [44]初期の}ミクストテリウム種の地層範囲は、後獣類（ヘルペトテリウム科）、キモレスタン類（パントレステリウム科、パロキシクラエニダエ科）、齧歯類（イスキロミダエ科、テリドミオイデア科、グリリダエ科）、真正爬虫類、コウモリ、無脊椎動物、食肉目（ミアキダエ科）、およびハイエノドン類（ハイナイロウリナエ亜科、プロビベリナエ亜科）とも重なっていた。^{[25]他のMP13-MP14サイトからもカメや}ワニ形類の化石が出土しており、^[45] MP13サイトは地層学的に最も新しい鳥類の系統であるガストルニス科と古顎類の化石が出土している。^[46]

Mに加えて。 gresslyi のほか、ラ・デファンスに登場した他の哺乳類には、ディコブニ科 (ディコブネ、メニスコドン、ハイパーディコブネ)、セボコエリ科のセボコエルスとゲルバコエルス、ロフィオドン科のロフィオドンなどがあります。^[18]

すべてのミクストテリッド種が動物相の分布域とよく相関しているわけではなく、M. quercyiのように古い化石コレクションからしか記載されていないため、十分に文書化されていない種もある。^[26] M. priscum、M. gresslyi、M. infansは MP14 堆積物からのみ知られており、クリーチバロー石灰岩からM. cf. gresslyiとして記載された種はMP16 の年代である。^{[36] [25]}

MP16の後、動物相の入れ替わりが起こり、ロフィオドン類とヨーロッパのヒラキア類が姿を消し、アリゲーター類の ディプロキノドンを除くすべてのヨーロッパのワニ形類が絶滅した。^{[43] [45] [47] [48]}動物相の入れ替わりの原因は、湿潤で高度に熱帯性の環境から、開けた場所とより研磨性の高い植生のある乾燥したより温帯の森林への移行に起因していると考えられている。生き残った草食動物相は、研磨性で季節的な植生に適応するために、歯列と食性戦略を変化させた。^{[49] [50]}しかし、環境は依然として亜湿潤で亜熱帯の常緑樹林に満ちていた。パレオテリウム科はヨーロッパに唯一残った奇蹄目グループであり、果実食性葉食性または純粋に葉食性の偶蹄目が西ヨーロッパで優勢なグループとなった。^{[51] [37]}

最大の種であるM. cuspidatum は、フランスのペリエール遺跡のような MP17b 産地からのみ知られています。^{[24] [26]}ペリエールでは、その化石は、ヘルペトテリウム 科のペラテリウムとアンフィペラテリウム、シュードリンコキオン科のプセウドルリンコキオン、アパテミ科の ヘテロヒウス、ニクティテリ科の サトゥルニニア、様々なコウモリ、齧歯類（グリリダエ科、テリドミダエ科）、オモミ科のプセウド ロリスとミクロコエルス、アダパディ科のレプタダピス、ヒエノドン科の ヒエノドン、ミアキ科のクエルシガレ、パレオテリウム（ロフィオテリウム、パレオテリウム、プラギオロフィス）、ジコブニ科のムイラシテリウム、セボコエリド科のアコテリウム、アノプロテリウム科のダクリテリウム、タピルリド科のタピルルス、キシフォドン科のディコドン、ハプロメリクスとアンフィメリクス科のシューダムフィメリクス。^[25]

ミクストテリウム科とロビアシナ科はどちらも単属科で、MP17bによって最後に西ヨーロッパで記録されましたが、それらと長い間共存していた他の多くのヨーロッパ固有の科は存続しました。2つの科の絶滅は、気候と植生の変化によって環境がますます開けて乾燥していることと関連している可能性があります。^[26]