エフェルコメノス

エフェルコメノス 時間範囲:古第三紀 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓ （地層範囲は不明）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	偶蹄目
家族：	†アノプロテリウム科
亜科:	†アノプロテリナ科
属:	†エフェルコメヌス ・ヒュルツェラー、1938年
種：	† E. フィリホリ
二名法名
†エフェルコメヌス・フィリホリ （ライデッカー、1889年）
同義語
ヒラコドンテリウム フィルホリ ライデッカー、1889 年

エフェルコメヌス属は、古第三紀の偶蹄 目動物の絶滅した属で、西ヨーロッパに固有のものである。この属にはE. filholiという 1 種が含まれるが、これは 1889 年にリチャード・リデッカーによって初めて記載されたが、最終的には 1938 年にスイスの古生物学者ヨハネス・ヒュルツェラーによって独自の属に分類された西ヨーロッパの グランド・クーピュール転換イベント後の漸新世に存在していたと示唆されている

エフェルコネムスは、他のノプロテリウム亜科動物と比較して、長くて牙のような形の第一上顎切歯や中空の第一指骨など、いくつかの珍しい特徴を持っている。後者の特徴と、ノプロテリウム亜科動物に典型的な柔軟な四肢の形態から、ヒュルツェラーは、この動物が掘り出し物行動に特化しており、つまり、穴を掘って地上の植物質を食べていた可能性があるという仮説を立てた。この仮説は検証されていないが、ノプロテリウムやディプロブネなどの他のノプロテリウム亜科動物も珍しい適応をしていると示唆されている。この動物は、ノプロテリウムとディプロブネのほとんどの種を除く他のノプロテリウム亜科動物と比較して体が大きく、森林環境に生息していた可能性が高い。

1938年、スイスの古生物学者ヨハネス・ヒュルツェラーは、中期スタンピエン（＝ルペリアン）から来たと観察したアノプロテリウム科について著述した。彼は、1877年にアンリ・フィヨルによって以前に立てられたアノプロテリウム科のヒラコドンテリウム属に分類される種を再検討した。その中で、彼はタイプ種H. primaevumがディプロブネ属に属し、事実上ヒラコドンテリウムをディプロブネのシノニムにしたと述べた。彼はまた、 H. crassumの妥当性については確信が持てないと述べた。ヒュルツェラーはまた、1889年にリチャード・リデッカーによって以前に立てられたH. filholiが、歯と頭蓋骨以降の違いに基づいてディプロブネの種ではないことを証明した。分類上の変更の結果、彼は再分類された種E. filholiにEphelcomenus属を創設した。^[1]

エフェルコメヌスは、中期始新世から前期漸新世（約 4400 万～3000 万年前、おそらく最古の記録は約 4800 万年前）にかけて生息していた、西ヨーロッパ固有の古第三紀偶蹄目アノ プロテリウス科に属します。アノプロテリウス科の正確な進化的起源と分散は不明ですが、アノプロテリウスは、バルカナトリアや東ユーラシアの残りの地域など、他の地域から海路の障壁によって隔離された群島であった大陸内にのみ生息していました。アノプロテリウム科と他の偶蹄目との関係は十分に解明されておらず、一部の学者はアノプロテリウム科をイシガイ科（古第三紀のラクダ科やメリコイドドン科を含む）または亜目の近縁種と判定し、また反芻類（トラグリッド類やその他の古第三紀の近縁種を含む）に近いと考える者もいる。^{[2] [3]}

Anoplotheriidae は、 DacrytheriinaeとAnoplotheriinaeの2つの亜科から成り、後者の亜科にエフェルコメヌスが属している。Dacrytheriinae は2つの亜科のうち古い方で、中期始新世（哺乳類古第三紀層単位 MP13 以降、おそらく MP10 まで）に初めて出現したが、一部の研究者は Dacrytheriidae という形で別の科であると考えている。^{[4] [5]} Anoplotheriines は、後期始新世（MP15-MP16）または約 41-40 Ma までに、西ヨーロッパでDuerotheriumとRobiatheriumとともに初めて出現した。 MP17a-MP17bにおけるアノプロテリウス亜科の大きな空白期間の後、派生したアノプロテリウス亜科のアノプロテリウムとディプロブネがMP18までに西ヨーロッパで初めて出現したが、その正確な起源は不明である。^[6]

エフェルコメヌスは他のアノプロテリウス科の動物と比べると共通の化石が知られていないため、地層学的範囲はよくわかっていない。エフェルコメヌスは西ヨーロッパの中期漸新世に存在していた可能性があるとされており、これが事実であれば、グランド・クーピュール絶滅イベントをはるかに超えて生息していたことになる。^{[6] [4]}

アノプロテリウム科内の系統関係に焦点を当てた研究を行うことは、ほとんどの属の化石標本が一般的に不足しているため困難であることが判明している。[ ^6]アノプロテリウム科、およびキフォドン科、ミクストテリウム科、およびカイノテリウム科の系統関係も、セレノドン類の臼歯の形態が反芻動物または反芻動物に収斂しているため、不明瞭であった。 ^[7]一部の研究者は、古第三紀の北アメリカにいた反芻動物と頭蓋骨以降の特徴が類似していることから、セレノドン類のアノプロテリウム科、キフォドン科、およびカイノテリウム科を反芻動物に属すると考えた。^[8]他の研究者は、歯の形態に基づいて、これらを反芻動物よりも反芻動物に近いと結び付けている。異なる系統解析により、「派生した」セレノドン類始新世ヨーロッパ偶蹄目科について異なる結果が得られており、それらが虎脚類に近いのか反芻類に近いのかは不明である。^{[9] [10]}

2019年に発表された論文で、ロマン・ウェッペらは、下顎と歯の特徴に基づき、特に古第三紀の偶蹄類との関係という観点から、偶蹄類内のカノテリオイド上科の系統解析を行った。その結果、この上科はミクストテリオイド上科およびアノプロテリオイド上科と近縁であることが判明した。彼らは、カノテリオイド上科、ロビアシナ科、アノプロテリオイド上科、およびミクストテリオイド上科が反芻類の姉妹群となる系統群を形成し、一方、ティロポダ上科、アンフィメリクス科、およびキフォドン科は系統樹の早い段階で分岐したと判定した。^[10]論文およびカノテリオイドに関する別の研究で発表された系統樹の概要は以下のとおりである。^[11]

2022年、ウェッペ氏は古第三紀の偶蹄類の系統に関する学術論文で系統発生分析を行い、特にヨーロッパ固有の科に焦点を当てました。ウェッペ氏によると、この系統樹は、すべてのアノプロテリウム属の系統学的類似性を調べた初めての系統樹ですが、すべての種が含まれているわけではありません。ウェッペ氏は、アノプロテリウム科、ミクストテリウム科、およびカイノテリウム上科が、相同歯形質（最も最近の共通祖先に由​​来すると考えられる形質）に基づいて系統群を形成していることを発見しました。ウェッペ氏によると、この結果は、カイノテリウム上科と他のヨーロッパ固有の古第三紀偶蹄類に関する以前の系統発生分析と一致しており、これらの科を系統群として支持しています。その結果、彼は、1988年にアラン・W・ジェントリーとフッカーが提唱した、アノプロテリイデア上科（アノプロテリイデアとキフォドン科から成る）は、系統解析における系統の多系統性のため無効であると主張した。しかし、キフォドン科は、他の3つのグループとともに、より広い系統群の一部を構成することが判明した。彼は、エフェルコメヌス、デュエロテリウム、ロビアテリウムがアノプロテリイデアの系統群を構成すると述べた。^{[7] [12]}

アノプロテリウムやディプロブネとは異なり、エフェルコメヌスは下顎骨を含む少数の断片的な頭蓋骨しか知られていない。^[1]下顎骨は後端に向かって急速に高くなると診断されており、ジャン・ヴィレは1961年にこれをアノプロテリウムやディプロブネと異なる特徴として挙げた。^{[13]しかし、}ディプロブネの下顎骨も後部で高くなることが観察されている。^[4]

アノプロテリウム科の歯式は3.1.4.33.1.4.3合計44本の歯があり、これは古第三紀前期から中期の有胎盤哺乳類の原始的な歯式と一致している。 ^{[14] [15]アノプロテリウム科は、葉食/草食動物向けに作られたセレノドントまたはブノセレノドント型の小}臼歯と大臼歯を持ち、これはヨーロッパの後期始新世の環境傾向と一致している。アノプロテリウム科の犬歯は前臼歯状で、犬歯は全体として切歯などの他の歯と区別がつかない。この科の下顎前歯は穿孔性で長い。上顎大臼歯はブノセレノドント型の形で、下顎大臼歯はセレノドントの唇側犬歯とブノドントの舌側犬歯である。 Anoplotheriinae亜科は、下顎大臼歯にメタコニドとエントコニドの間に第三の咬頭がないこと、および三日月形の傍小臼歯を持つモラリ様小臼歯を持つ点でDacrytheriinaeと異なる。^[3]

エフェルコメヌスの珍しい特徴は、非常に細長く牙のような形の I ¹である。 I ^{2 は}それに比べて小さく見える。上顎小臼歯はそれに比べて短く、ずんぐりとして単純である。上顎大臼歯も短いが、 M ¹からM ³にかけてサイズが大きくなる。 M ¹と M ^{2 の}輪郭は亜三角形であるのに対し、 M ^{3の輪郭は三角形であり、これはメタコヌールの尖頭が小さくなり、メタコヌールの尖頭の位置が異なるためである。}エフェルコメヌスの上顎大臼歯のプロトコーンの尖頭は、他のアノプロテリウス科のものと比べると大きく、より中央に位置している。^{[1] [13] [4]}

下顎小臼歯もディプロブネのものに比べて短く幅広い形をしている。P _{2はP 1}よりも短く、P _{4はP 3}よりも短く弱い。下顎大臼歯も同様に短く、鋭い三日月形をしている。現在、エフェルコメヌスの下顎前歯の化石証拠はない。^[1]

ジェラール・ド・ボーモンは1963年に、エフェルコメヌス・フィリホリのものとされる歯の化石標本が本当にこの種に属するものなのか疑問を投げかけ、M3の歯がアノプロテリウス科の歯の予想サイズに比べて小さすぎると説明した^。彼はこの歯は別の分類にすべきだと考えたが、どこに再分類すべきかについては詳しく述べなかった。^[16]

ヒュルツェラーは、フランスのピレネー＝オリアンタル県サン＝タンドレ市で収集され、リヨン大学のコレクションに保管されていた、1人の人物のものとされる頭蓋骨以降の遺骨、すなわち右上腕骨の遠位端、第1指骨、橈骨と尺骨の近位端について記述した。^[1]

古生物学者は上腕骨の骨幹のわずかな残骸を観察することはできなかったが、骨幹には顆頭孔が全くないことはわかった。骨の横径は、ドイツのウルムで発見されたディプロブネの上腕骨とほぼ同じ大きさである。エフェルコメヌスは、上腕骨の小頭が短く、滑車が長い点でディプロブネと異なる。 ^[1]ディプロブネ・マイナーは、滑車がはるかに深い点でもエフェルコメヌスと異なる。 ^[17]その結果、エフェルコメヌスの上腕骨の遠位端は、ディプロブネのそれに比べて細い。^[13]

橈骨の近位端は、円形で凹状の中央部と、中央部に隣接し角度をつけて曲がる2つの側部に分かれている。ディプロブネの2つの側部はほぼ同じ大きさであるが、エフェルコメヌスの橈骨遠位端の外側部は内側部よりも大きい。エフェルコメヌスの橈骨頭の関節円周はディプロブネのそれよりも小さく、湾曲も均一ではない。橈骨は、骨幹の細長い半径と一定の矢状直径によってディプロブネのものと似ている。骨幹の前部には、柔軟な筋肉への付着部のための明確で短い縁がある。エフェルコメヌスの尺骨は、ディプロブネの尺骨と大きな違いはない。^[1]

エフェルコメヌスの第1指骨はディプロブネの第1指骨よりもわずかに幅が狭いが、かなり短い。ヒュルツェラーは、この指骨はアノプロテアの前足に属していたのではないかと推測した。特に、指骨の近位端は大きく空洞になっており、「中足骨竜骨」に深い開口部があり、遠位関節面が開いているために深い溝がある。^{[1] [13]}

エフェルコメヌスの大きさや体重の直接的な推定はないが、ミゲル＝アンヘル・クエスタとアイナラ・バディオラはアノプロテリウス亜科の大きさの比較について議論した。彼らは、エフェルコメヌスはロビアテリウムやデュエロテリウムよりも大きく、アノプロテリウムやディプロブネよりも小さかっただろうとしている（ただし、デュエロテリウムと大きさが似ていたD.マイナーは除く）。^[6]

アノプロテリウム科の解剖学は、頭蓋骨以降の形態が異常なため、他の偶蹄目動物と現代では類似点がない。アノプロテリウム科は、可動性の高い肘関節と、上腕骨と橈骨の間で柔軟な動きを可能にする特殊な上腕骨の形態で知られている。^{[4] [18]}現代の仮説は、ディプロブネの場合の樹上生活^{[19] [20]から}アノプロテリウムの場合の二足歩行まで多岐にわたる。^[8]

エフェルコメヌスも同様に肘の可動性が高く、上腕骨の形態は肉食動物に似ている。^[4]第1指骨と肘関節の珍しい形態から、ヒュルツェラーはエフェルコメヌスの行動は他のノコギリ類とは大きく異なると考えた。彼は、エフェルコメヌスはマニス属のセンザンコウなどの採掘動物に似た習性を持っていた可能性があり、つまり穴掘りに特化していた可能性があると示唆した。^{[1] [13]}骨格はほとんどわかっていないが、指骨は巣穴を掘るのに役立った可能性がある。^{[21]ジャン・シュドレは1982年に、この仮説が正しいとすれば、}地下茎、球根、根、その他の地上の植物材料など、地面から採取した食物を食べていた可能性があると示唆した。彼はまた、たとえディプロブネ・マイナーが類似した指骨の形態を持っていたとしても、第3指と第4指の長さと配置が樹上生活のようなバランス運動をより反映していたであろうという理由で、穴を掘る行動はしなかっただろうと述べた。^[19]ディプロブネと同様に森林環境に生息していた可能性が高い。^[4]

エフェルコメヌスの正確な地層範囲は明らかに古第三紀の範囲内であるが、不明である。^{[4] [3]}西ヨーロッパの始新世の環境傾向と動物群集は、温暖で亜熱帯の気候と、前期始新世までに西ヨーロッパが他の陸地から孤立した島嶼であったことによる強い固有種のレベルのために、漸新世の大陸とは劇的に異なっていた。 ^{[2] [22]}エフェルコメヌスが属するアノプロテリウム科は、ヨーロッパ固有のヨーロッパ偶蹄類のグループの一つであった。^[23]

エフェルコメヌスがグランド・クピュール絶滅/転換イベント以前の中期始新世から漸新世初期にかけて西ヨーロッパに生息していたとすれば、それはおそらく、固有科（すなわち、コエロポタミダエ科（ただし多系統の可能性あり）、セボコエリダエ科、ミクストテリウム科、キフォドン科、カイノテリウム科、およびアノプロテリウム科の他の種）やより広範囲に分布する科（ディコブニダエ科、タピルリダエ科、およびアントラコテリウム科）の多種多様な偶蹄目動物とともに生息していたであろうことを意味する。^{[4] [9] [24] [25]}また、奇蹄目（Palaeotheriidae）、^[26]霊長類（AdapoideaおよびOmomyoidea）、^[27] ハイエノドン亜科（Hyaenodontinae、Hyainailourinae、およびProviverrinae）、^[28] 食肉目（Miacidae）、食肉目（小型のAmphicyonidae）、^{[28]および固有種の齧歯類（Pseudosciuridae、Theridomyidae、および}Gliridae ）などの他の哺乳類と共存していた可能性もあります。^[29]

もしアノプロテリウム属がグラン・クピュール期を過ぎても生き延びていたか、漸新世のみに生息していたとすれば、グラン・クピュール期以降の生き残りや、東ユーラシア起源の非固有種移入動物と共存していたはずである。移入動物の例としては、後のアントラコテリウム類、反芻動物（イシガイ科、ロフィオメリクス科、バキテリウム科）、サイ類（サイ科、アミノドン科、エギソドン科）、肉食動物（ニムラビ科、クマ科、および後のアミメネズミ科）、東ユーラシア齧歯類（ホッキョクグマ科、クリケト科、カツオドリ科）、およびエウリポティフ類（エリナセ科）などがある。^{[30] [31] [32] [33]}