バキテリウム

バキテリウム 時間範囲: 始新世後期から漸新世後期、37.71～24万 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
バキテリウム cf. インシグネ骨格、ヴァシェールのピエール・マルテル博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	偶蹄目
亜目:	反芻動物
インフラオーダー:	トラグリナ
家族：	†バチテリダエ Janis , 1987
属:	†バキテリウム・ フィホル、1882
タイプ種
† Gelocus curtus (= † Bachitherium curtum ) フィホル、1877
その他の種
†バキテリウム・インシグネ・ フィホル、1877 † Bachitherium v​​ireti Sudre、1986 † Bachitherium lavocati Sudre、1986 † Bachitherium guirounetensis Sudre、1995 † Bachitherium thraciensis Mennecart et al.、2018 再評価待ちの種 †バキテリウム サルドゥス ファン デル メイド、2008
同義語
B. curtumの同義語 ゲロカス クルトゥス フィホル、1877 バキテリウム ミディアム フィホル、1882 B. insigneの同義語 ゲロカス・インシグニス ・フィホル、1877

バキテリウム（Bachitherium）は、始新世後期から漸新世後期にかけてヨーロッパに生息していた古第三紀の反芻動物の絶滅した属である。この属は、ケルシー・フォスフォライト層で発見された化石に基づいて、1882年にアンリ・フィヨルによって設立された。Bachitherium curtum がタイプ種と定義され、別の種はB. insigneと呼ばれた。その後さらに5種が命名されたが、そのうちの1種、 B. sardusは現在再評価待ちである。属名は、最初の化石が発見されたフランスの地名「Bach」と、ギリシャ語で「獣」を意味するθήρ / theriumに由来する。バキテリウムは歴史的に反芻動物下目トラグリナのさまざまな科に分類されてきたが、1987年にクリスティン・ジャニスによって独自の単型科Bachitheriidaeに再分類された。

バキテリウムは分類学上、その大半において不完全な化石しか知られておらず、評価が困難であった。しかし、1981年にフランスのセレストでほぼ完全なB. cf. insigneの骨格が発見され、古生物学者が他の反芻動物と比較した形態を理解するのに役立った。完全な化石により、バキテリウムは典型的なトラギュリナス類とは異なり、ペコラ下目の小型種に似た走行肢の構造を持っていたことが明らかになった。さらに、その歯列は、牙のようだが縮小した下顎第一切歯、強い上顎犬歯、犬歯状の下顎第一小臼歯、およびこの属に特有の進化的に得られた他の形質の組み合わせによって、トラギュリナス科、ハイパートラギュリナス科、レプトメリス科などの他のトラギュリナス科とは異なっている。

歯と四肢の形態に基づくと、体重7kg（15ポンド）から8kg（18ポンド）のB. curtumは閉鎖森林環境によく適応し、葉、果実、草本植物を混ぜて食べていた。これに比べて、体重が最大36kg（79ポンド）にもなるより大型のB. insigneはより走行性が高く、そのためより開けた森林環境と主に葉からなる食物に適応していた。種間の形態の違いは、同じ化石堆積層に頻繁に出現することと相まって、異なる生態学的ニッチに基づくニッチ分割を示唆している。最後の種であるB. lavocatiはおそらくB. curtumから進化し、同属の他の種よりも開けた森林環境によく適応していた可能性があり、これは気候と動物相の大きな再構築と一致している。

バキテリウムは、ヨーロッパの化石記録に登場した最も古い反芻動物として知られ、始新世後期に東ヨーロッパで発生し、主要な航路障壁が崩壊した後、漸新世前期までに西ヨーロッパに移動しました。この属は大陸固有のままで、漸新世の気候変動の波を何度も乗り越えましたが、新しい属に進化することはありませんでした。しかし、漸新世後期のミクロブノドン事件により、温暖化とその後の生息地の入れ替わり、および新たな移動種の波との競争に直面し、絶滅に至りました。

フランスの古生物学者アンリ・フィヨールは1882年、フランス領ケルシー県のリン酸石灰鉱床から、始新世を示すと考えられる偶蹄類の化石属2種について記述した。彼は最初の属がモスキダエ科に属し、ゲロクスと近縁であるに違いないと考えた。フィヨールによると、この属の下顎歯式は3:1:3:3であり、この属は下顎小臼歯が圧縮され、後縁が深い溝として伸びているのが特徴であった。そのため、新しい属の下顎小臼歯は全て圧縮されているのに対し、ゲロクスは全部で4本の小臼歯があり、最後の小臼歯だけが圧縮されているという点でゲロクスと区別された。彼は、切歯はかなり小さいが、そのすぐ後の犬歯は強いことを観察した。これらの特徴に基づき、フィホルはバキテリウム属という名前をつけた。語源はリン灰石の堆積地である「バッハ」である。最初の種であるB. insigne は大型の動物と判定されたが、B. medium はB. insigneよりはるかに小型であったが、最小の種であるB. minusよりは大きかった。^[1]

1885年、イギリスの博物学者 リチャード・ライデッカーは、バキテリウムを暫定的にトラグリダエ科（カメレオン科/ネズミジカ科/トラグリダ科）に分類し、バキテリウム・クルトゥムという種をリストアップした。ライデッカーは、この種について「ゲロカス・クルトゥム」と「バキテリウム・ミディアム」を同種のシノニムとした。これは、標本が同じ種に属しているように見えたためである（特に、フィホルはバキテリウムが設立される前の1877年に「ゲロカス・クルトゥス」と「ゲロカス・インシグニス」という種を記載している）。^{[2] [3]}ライデッカーは、バキテリウムは下顎と上顎の一部のみが知られており、ゲロカスと非常に近縁であると言われているが、下顎第一小臼歯が異なると述べた。彼は、バキテリウムの歯式は?.?.3.33.1.3.3、この属の上部頬はプロドレモテリウムのそれに非常に似ていることを発見した。さらに、彼はB. insigneが有効な種であることを確認した。^[2]

1886年、ドイツの古生物学者マックス・シュローサーは、1877年にフィリホルが記載したロフィオメリークス・ガウドリと、同種のシノニムを除いたバキテリウムを合わせてクリプトメリクス属を創設した。^{[4] [3]しかし、1986年にジュヌヴィエーヴ・ブヴラン、デニス・ジェラード、ジャン・シュドレは}クリプトメリクスをロフィオメリークスのシノニムとして改訂した。^{[5] [6]}

1957年、古生物学者フリードリンデ・A・オベルグフェルは、ドイツのヴィンタースホーフ＝ヴェスト産のバキテリウム属の新種をB. セラムと名付けた。彼は、 P ₃と P _{4 の歯の両方で}エントコニドがメタコニドとつながっており、プロトコニドからエントスティリドまでの先端に谷が残っていることから、ケルシーのリン光石産の B. インシグネに似ていると述べた。1971年、レオナルド・ギンズバーグはアンデガメリクスという属を作り、A. アンドエガビエンシスがそのタイプ種となった。彼はB. インシグネと「B. セラム」の類似性を認めたが、バキテリウムとは異なり、「 B. セラム」の歯の谷は、少なくともP ₄では後部が閉じておらず、代わりに内側に曲がって歯の後舌角で開いていることに気付いた。この特徴と他の歯の特徴から、この分類群はA.serum種としてAndegameryxに再分類された。^{[7] [8]}

バキテリウム属はゲロクス属に近いと考えられていたため、通常はゲロクス科に分類されていたが、古生物学者のルネ・ラボカトは1946年にバキテリウムの牙のようなP ₁（小臼歯）に基づいてバキテリウムをヒュペトラグリダエ科に分類し、1980年にはS・デイビッド・ウェッブとベリル・E・テイラーが側頭骨の大きな乳様突起裂と肥大したI ₁（切歯）歯の診断に基づいてバキテリウムをレプトメリキダエ科に分類した。^{[9] [10] [11]}

Genevieve Bouvrain と Denis Geraads は1984 年にBachitherium を属として再検討し、フランスのCeresteにある漸新世の石灰岩産地から出土した準完全な骨格の鋳型と、それ以前に収集された Quercy の標本を調査した。この骨格はBachitherium の大型種 ( Bachitherium cf. insigne )と呼ばれ、それまでは化石の残骸としては顎しかなかった。研究者らは、Webb と Taylor が 1980 年にBachitherium をLeptomerycidae に分類したことについて議論した。彼らはまず、鋭く切断する小臼歯や臼歯の中柱頭の喪失など、他の反芻動物とは異なる多くの特徴を持つ原始的な反芻動物科である hypertragulids の基本診断を再検討した。これに対し、hypertragulids がBachitheriumと共有する唯一の歯の特徴はイヌ形質 P ₁であり、Hypertragulidae からの再分類が正しいことが確認された。しかし、ブーヴランとガラードは、この恐竜はレプトメリクス科と同様に牙に発達しているという点でI ₁を共有しているものの、レプトメリクス科とは異なり非常に縮小しており、そのためレプトメリクス科と共有する自形質がないため、この科には属さないとも観察している。さらに、C ¹は縮小しており、P ₁歯は小さく、犬歯の離間によって分離されている。これは、レプトメリクスのような初期のレプトメリクス科のP _{2と同様であるが、}シュードパラブラストメリクスのような後期のレプトメリクス科ではP _{1 が}失われている。これらの特徴は、強力なC ¹と犬歯状のP _{1歯を持つ}バキテリウムとは大きく対照的である。^{[12] [13] [11]}

1986年までに、ジャン・シュドレは、当時は2種しかその名が付けられておらず、イタリア、スイス、ドイツでも報告されていたバキテリウムの詳細な研究を行った。バキテリウムは中期漸新世（スタンピアン）の特徴であったと考えられていたが、南ドイツからの標本は前期漸新世の特徴であると考えられていた。ケルシー県イタルディの古生物学産地では、シュドレによって、その地域の19世紀のケルシーコレクションの特徴であった2種が特定された。豊富に存在したB. curtumと、はるかに珍しい新種のB. viretiである。ケルシー県ペッシュ・デッセ産地（当時旧県で最も新しい産地）では、2番目の新種B. lavocatiが古生物学者によって確認された。これは、 P ¹と P ^{2 の}間の間隙の大きさでB. curtumと異なっていた。彼はまた、この属の系統分類学を再検討し、B. curtum (Filhol 1877)がタイプ種であることを確認した。^[14]

1987年、イギリスの古生物学者クリスティン・マリー・ジャニスは、バキテリウムなどのトラギュリド類の系統群に疑問を投げかけ、見直した雑誌を執筆した。その中で、この属の完全な骨格が最近発見され、ヨーロッパで発見されたその歯の資料をジャニスが調査したことで、この反芻動物の再評価が可能になったとしている。ジャニスは、牙のようなイヌ形類 P _{1 が}あるにもかかわらず、歯と頭蓋骨以降の証拠に基づくと前者の方が進化していたことから、バキテリウムがハイパートラギュリド科に属さないことを確認した。この古生物学者は、バキテリウムは四肢の解剖学的特徴の組み合わせにより、トラギュリド科とハイパートラギュリド科から除外できると主張した。それでも、バキテリウムのイヌ形類 P _{1 は、より円錐状の P 1}歯を特徴とするレプトメリキダエ科のものよりもハイパートラギュリド科に似ていた。ジャニスは、イヌ形質_P1が原始的な反芻動物の形質であるという仮説は、トラグリダエ科とペコラ科の反芻動物の進化の中でその形質が2度失われたことを意味し、それが派生した形質状態であるという代替仮説よりも可能性が低いと感じたと述べた。派生した形質状態であるとする代替仮説では、ヒュペルトラグリダエ科、レプトメリシダエ科、バキテリウム科でその形質が3回独立して進化したことになる。^[15]

バキテリウムは原始的な歯の特徴と派生した歯の特徴が混在していると判断され、下顎大臼歯は「ドルカテリウム」褶曲（「メタコニドの後舌面の褶曲」）を保持し、下顎小臼歯の後部は、細長く後方を向いたメタコニドの原始的な反芻動物の状態を維持している。M _{3のハイポコヌリドは、}ロフィオメリクスに似て、幅が狭く、やや「つままれた」ような外観をしている。しかし、バキテリウムは、派生した特徴が「ゲロシド」に近く、レプトメリス科に派生した特徴がないことに基づき、レプトメリス科とは別種であると考えられていた。レプトメリス科と異なり、I ₁は小さく、「ドルカテリウム褶曲」は下顎大臼歯に保持され、内帯状骨は上顎大臼歯に保持されている。バキテリウムは、犬歯型_P1と距骨型（距骨または足首骨としても知られる）の存在によりペコラ科から除外されている。その結果、クリスティン・ジャニスは、バキテリウムをトラグリナ属内の単型属として分類することを提案し、その科を「バキテリウム科」と名付けた。^[15]

ジャン・シュドルは 1995 年にフランスのケルシー コレクションの漸新世偶蹄類に関する研究論文の章を執筆し、バキテリウム科も含まれていた。彼によると、多くのバキテリウムの化石の最近の診断結果は、種の基準 (歯の寸法と P ¹ -P ^{2の歯間隙) を裏付けており、種間の二形性は反映されておらず、小型の}B. curtumと大型のB. insigneの区別を裏付けているという。シュドルは、以前の種を検討した後、フランスのル・ガルイヤの産地のケルシー フォスフォライト層からバキテリウムの別の種、 Bachitherium guirounetensisを樹立できることを確認した。この種は、寸法がB. curtumとB. guirounetensisの中間である少数の黄耆によって他の種と異なる。彼はまた、ル・ガルイヤで発見された6つの黄耆とおそらくP ₄ -M _{3系列の下顎骨に基づいて知られている}バキテリウム属についても言及した。下顎骨の断片は、 B. guirounetensisに帰属するものに比べてわずかに小さいことから、多少の留保付きでこの種に帰属された。そのP _{4 は、パラコニドが舌側にオフセットされプロトコニドに近いことからシュドレにとって目立ったが、古生物学者は、このわずかな違いは、バキテリウム属と同じ堆積物で発見された、より一般的な}B. guirounetensisの変異として解釈できるため、別の種に確実に割り当てるほど重要ではないと推測した。^[16]

2008年、ヤン・ファン・デル・マーデは、地中海のサルデーニャ島で発見された、MN3（前期中新世、またはブルディガリアン期）つまり約2000万年前のオスキリ動物相を再検討した。これは、この地域で島嶼固有種として認識されている最古の例である（始新世の化石はまれではあるが知られているが、陸地がまだヨーロッパプレートから分離していなかったため、動物相は固有性を示していない）。1999年に発表したサルデーニャ島前期中新世の大型哺乳類のリストでは、彼はバキテリウム?をリストアップしており、その中で彼は最終的に島に由来するBachitherium sardusという種を立てた。彼は、原始的な反芻動物の一般的な形態を持ち、トラグルスとヒエモスクスの中間の大きさである頭蓋骨以降の化石を基にその種を作成した。^[17]

バスティアン・メネカールは、2012年の博士論文で、過去数十年間のバキテリウム属のすべての既知の種を含む、グラン・クーピュール以降のヨーロッパの偶蹄類についてレビューしました。彼は、哺乳類古第三紀帯ごとに、前期から中期漸新世の西ヨーロッパの反芻動物の生層序学的分布を記録しました。分布図では、B. curtumは MP22-MP27、B. insigneは MP23-27、B. viretiは MP23、 B . guirounetensisは MP25、B. lavocatiは MP28、Bachitherium sp.は MP25-26 の範囲と記載されています。メネカールによると、Bachitherium sp. は1986 年にフランスのル・ガルイヤでジャン・シュドレによって初めて報告され、それ以来フランスとイタリアの複数の場所で発見されています。彼はまた、属の語源も定義した。接頭辞「バッハ」はケルシー遺跡の古いコレクションを指し、接尾辞「テリウム」は「野獣または動物」を意味する。また、種名の語源も定義した。「クルトゥム」と「インシグネ」はラテン語でそれぞれ「短縮された」と「区別された」を意味し、「ヴィレティ」はジャン・ヴィレに敬意を表して、「ギロウネテンシス」は不明、「ラボカティ」はバキテリウムの下歯列を研究し、属の知識を進歩させたラボカティに敬意を表してである。^[9]

さらに、Mennecartは2008年にサルデーニャ島の偶蹄目動物B. sardus per van der Madeについて簡単に触れ、この種は頭蓋骨から後の遺骨のみに基づいており、特徴の関連性からバキテリウムに厳密に帰属させることはできないと述べた。頭蓋骨から後の遺骨の形状が原始的な反芻動物のものに似ているのは、更新世-完新世のウシ科動物Myotragusと同様の島嶼の影響による可能性がある。^[9] 2017年にMennecartらは、サルデーニャ島とコルシカ島は前期中新世までに本土から分離し、当時のサンデーニアン島の新第三紀の化石は地中海における最古の固有種の例であると述べた。しかし、彼らはまた、サルドメリクス・オスキリエンシスを除いて、割り当てられた名前は注意して受け止めるべきだ、なぜなら化石は一般に断片化しており、主に頭蓋骨以降の化石に基づいており、それらは現在絶滅した動物からの島嶼部への適応の傾向があるからである、と警告した。^[18]

2018年6月、Bastien Mennecartらは、トルコのヨーロッパ地域、ブルガリア、ギリシャに大部分を占めるトラキア盆地で、最古のヨーロッパの反芻動物について記述した。この地域は、掘削による広範な地理マッピング中に発見された3つの古第三紀層があることで知られている。基底の角礫岩-礫岩-砂岩層の正確な年代は、始新世のものであることはわかっているものの、生層序学的に有用な化石の欠如などの要因により推定することができず、不明である。しかし、陸生層の上にプリアボニアン期の2つの海洋層が重なっているため、基底層は末期バルトニアンまたは初期プリアボニアン（始新世後期）のものと推定できる。ヨーロッパで発見された古第三紀の反芻動物としては最古のもので、アジアと北アメリカ以外で知られる最古の反芻動物でもあり、始新世から漸新世への移行期に遡る西ヨーロッパのグランド・クーピュール動物相イベントよりかなり前のものである。研究者らは、この化石は新種に属すると判断し、バキテリウム・トラキエンシスと名付けた。ホロタイプで唯一の標本は、ブルガリアとトルコの国境に近いブルガリアのスラドゥン村の南で発見された、 P ₂ -M ₃の右下顎骨である。この種は小型で、P ₃の構造がP ₂と似ている点で他のバキテリウム種と異なると説明されている。^[19]

研究者らは、ドイツのヘリンゲン1、メーレン13、ロンハイム1、ヴァインハイム（ミュンヘン古生物学博物館）の産地から、これまで最古とされていたバキテリウム科の3250万年前（MP22）の報告も見直した。ドイツの反芻動物の化石は、バキテリウムではなくゲロカスの診断に近い、分岐して短くなった後エントクリスティス類であるため、ゲロカス科の種であるゲロカス・ビレブラマレンシスとゲロカス・コムニスに再分類された。化石はまた、原錐を取り囲む強力な帯状部を有する上顎臼歯を持つが、バキテリウムでは帯状部はより出現しているだけである。したがって、西ヨーロッパにおけるバキテリウム科の実際の最古の記録は約3100万年前（MP23）である。^[19]

バキテリウムは、反芻動物亜目、トラグリナ下目に属するバキテリウム科の型であり唯一の属である。トラグリナはペコラよりも基底的であり、犬のようなレンゲ滑車、 _P4歯の後舌側クリステッドの欠如、下顎臼歯のドルカテリウム襞（または類似の犬歯構造）、および臼歯のブノセレノドント歯列を特徴とする。トラグリダ科（そのメンバーは一般に「カブトムシ」または「ネズミジカ」として知られている）は、下顎臼歯の唯一の現存する科であり、進化の記録でほとんど変化がなかったため、生きた化石と見なされている。^{[9] [20]} バキテリウムは、その地理的起源が東ヨーロッパであることに基づいて、厳密にはアジア起源の哺乳類であると考えられています。これは、始新世後期までに北アメリカとグリーンランドから孤立し、その結果、ユーラシアの他の地域と比較して明確な固有種の形で進化した動物相を持っていたバルカン半島または西ヨーロッパのそれとは対照的です（バキテリウムはアジアにはいません）。^{[19] [21] [22]}これは、3390万年前のルペリアンのベースを示すMP20-MP21境界（始新世-漸新世境界を含む）内での突然のグランド・クーピュール絶滅イベント後に特に明らかです。西ヨーロッパに現れた最初の真の反芻動物であるイシガイ科とロフィオメリス科は、ほとんどが大陸固有種であった西ヨーロッパのほとんどの哺乳類の系統が絶滅する間に、アジアから分散した移住分類群でした。^{[19] [23] [24]}

Innessa Anatolevna Vislobokova などの数人の研究者は、この下目内の 2 つの上科、Traguloidea (Tragulidae、Gelocidae、Leptomerycidae、Archaomerycidae、Lophiomerycidae、Bachitheriidae) と Hypertraguloidea (Hypertragulidae、Praetragulidae) が有効であると考えています。^[25]トラグロイド上科は、全身性の古生物学的診断に加えて、ジャニスとジェシカ M に使用されることもあります。テオドールは、目に見えない形質である手根の大骨と台形骨の融合に基づいて、ハイパートラグロイド上科を、ハイパートラグロイド上科とプラエトラグ上科からなる有効な上科として定義しました。他の偶蹄目動物では。しかし、この 2 つの上科は、トラグリナ族のメンバーに関する研究論文ではあまり言及されていません。^{[26] [27] [28]}

2015年、バスティアン・メネカールとグレゴワール・メタスは、漸新世の反芻動物の系統関係に関する仮説を立て、それらに知られている歯、頭蓋、頭蓋後部の特徴40のマトリックスをまとめた。分析に含まれる分類群は、ヨーロッパとアジアの「Gelocidae」（既知のゴミ箱科）、Bachitheriidae、曖昧な類縁関係を持つ漸新世後期または中新世前期のPecora、Lophiomerycidae、Tragulidae、Leptomerycidae、Archaeomerycidae、およびHypertragulidaeを代表する20種の反芻動物である。以下は定義された漸新世の反芻動物の2つの系統樹であり、最初のものは50％の多数決に基づいており、2番目のものは厳密な合意に基づいています。^[29]

メネカールとメタスは、バキテリウム科の系統的位置づけはやや問題があると述べている。なぜなら、バキテリウム科の他の漸新世反芻動物との系統的位置づけが不確かなのは、その頭蓋骨後部と歯の特徴が他の反芻動物の系統と類似しているためである。バキテリウムは、犬歯状のP1と耳石状の黄耆に基づいて他の耳石亜綱と系統学的に関連している_{が、セレノドント類の臼歯と手根骨の癒合はおそらく}並行進化の結果である。研究者らは、収束形質が、ほとんどが手作業で行われた古第三紀反芻動物のさまざまな系統樹におけるバキテリウムの系統関係の誤った解釈を引き起こしたと示唆した。完全な骨格を持っているにもかかわらず、バキテリダエ科の「王冠」反芻動物（つまりトラグリダエ科より下か上か）に対する系統学的位置は不安定なままでした。彼らは、頭蓋骨の基本形態学的分析がバキテリダエ科の進化の歴史をよりよく理解するための重要な特徴を提供するだろうと示唆しました。^[29]

2021年、Bastien Mennecartらは、MennecartとMétaisによる2015年の約40形質の形態学的マトリックス（上記で説明）を再利用し、漸新世のトラグリッドNalameryxの系統学的類似性に関する仮説を、同属の追加的な化石を用いて作成した。2015年の研究論文と同様に、Amphirhagatherium weigeltiとMerycoidodon culbertsoniは、反芻動物亜目に属さないため、偶蹄目内の外群に分類されている。しかし、2021年の系統樹には、謎めいた偶蹄目Stenomeryxも追加されており、これは通常、外群Amphirhagatheriumの隣にあるか、Bachitheriidaeの姉妹分類群であると考えられており、前者の仮説が後者よりも支持されている。バキテリダエ科はトラグリダエ科の姉妹科と考えられており、系統学的には反芻類に分類される。これは、最近バルカン半島で発見された始新世の化石によって部分的に裏付けられているようだ。以下は、41の歯、頭蓋、頭蓋後部の標本の系統分析から得られた、メネカールとメタイスによる2015年の系統樹に基づく最新の系統樹である。^[30]

バキテリウムと他のほとんどの古第三紀の反芻動物は、通常、主にまたは唯一、顎の化石から知られているが、バキテリウムは、フランスのセレストの石灰岩鉱床から発見されたBachitherium cf. insigneのものとされる完全な骨格によっても知られており、これにより、バキテリウム科のより徹底した診断が可能となっている。^[12]残念ながら、骨格は横方向に非常に扁平化しており、観察できるのは左側面のみである。その結果、頭蓋骨の縫合部はほとんど観察されないか、観察されない。 ^{[31]それでも、}バキテリウムの完全な骨格とその他のさまざまな化石により、Gelocidae、Lophiomerycidae、Hypertragulidae、Leptomerycidae、および Tragulidae などの Tragulina 下目の他のメンバーと比較して、バキテリウムを別の科として区別することができる。^[15]

B. curtumはB. insigneとよく混同されるが、この2種の主な違いは、前者の歯、歯間隙、頭蓋後骨が後者に比べて小さいことである。^[9]

バキテリウムのユニークな特徴は顔面が大きく発達していることで、眼窩の前縁はM ^{2 のほんの少し上にあるにもかかわらず、前上}顎骨の前縁から後頭隆起までと同じくらい離れている。前上顎骨は歯がなく、直立していて短く、後方で広がって前方に向かって終わる長い鼻骨に接している。篩骨には小さな隙間があり、おそらく鼻骨、上顎骨、前頭骨、涙骨で囲まれている。頭蓋骨には涙窩がないように見え、涙孔は代わりに小さく、後方で完全で頑丈な後眼窩楯によって閉じられている眼窩内に開いている。顔面に対してわずかに傾斜している頭蓋骨の後部には、後頭面より上に突き出た強い矢状隆起がある。項線より前方には聴覚孔があり、大きさ不明の乳様突起によって強い傍乳様突起（または乳様突起付近）の骨端線（骨の正常な発達突起）から隔てられている。少し離れたところに見える鱗状縫合は前方と後方に斜めになっており、いくつかの小さな孔が貫通している。^{[31] [32]}

下顎の水平領域は後方に向かって高さが増し、下縁には2つの凹部がある。2つの凹部のうち1つはP _{2の前にあり、もう1つはM 3 の}後ろにある。下顎の上向きの角領域は広く、その後縁はラクダ科の動物と同様に顆状突起で顆の頸部につながっている。^[31]

バキテリウム属は、他の偶蹄目動物よりもトラグリナ属に近い歯列を特徴としているが、独自の科に属するに足るほどに特徴的である。この属の歯式は、0.1.3.33.1.4.3、P ¹は進化の過程で失われ、これが上顎の下顎よりも小臼歯が 1 本少ない理由を説明しています。また、骨格やその他の関連標本からは上顎切歯は記録されていません。これは反芻動物の特徴に典型的です。上顎犬歯はフック状に湾曲しており、強固ですが、下顎の上端の高さを超えないため、比較的短いです。下顎犬歯も上顎犬歯や下顎切歯と同様に短いですが、形状は切歯状です。咬合面では、C ^{1 は、摩耗に適したサイズの犬歯状 P} ₁と前歯の間にあります。C ¹ -P ²と P ₁ -P _{2の歯間隙は長いことが記録されています。}頬骨から非常に離れた前歯複合体は、おそらく内転筋の強化に関連しており、バキテリウムの主な固有形質を構成しています。^{[31] [32]}

_{バキテリダエ科は、M 3}に狭く「挟まれた」ハイポコヌリド、P ₃とP ₄に遠位に孤立した後唇側クリズデンが強く存在し、臼歯に強い「ドルカテリウム」襞を持つトラギュリン科として定義される。 ^{[31] [15] [19]また、下顎の直線的な輪郭と、P} _{2 の}直後で非常に狭窄している細長い歯間隙によって、他のトラギュリン属と異なる。ヨーロッパのトラギュリン科（古第三紀のイベロメリクスと新第三紀のドルカテリウムを含む）とバキテリダエは、メタコニドがなく、2つの細長い平行なクリズデンが咬頭の後谷の縁を形成するという特徴を持つ、特別なトラギュリン形の下顎小臼歯によって定義される。下顎臼歯は派生的で、ほとんどの反芻動物に典型的な比較的セレノドントな咬頭を持ち、帯状部を持たない。バキテリダ科の上顎臼歯には、一列に並んだパラコーンとメタコーンがない。^[9]バキテリダ科の最近記載された歯の固有形質としては、_P1 - _{P2間の歯間隙がP2 - P4}間の歯間隙よりも長いことと、前ヒポクリストスとはつながっていない浅い外側の後プロトクリストスがある。^[19]

バキテリウムの骨格の頚椎は短く頑丈で、全長は頭よりも短い。肩甲骨上では、脊椎は強い鉤状の肩峰で終わり、関節窩に達する。頸椎の解剖学では C1 としても知られる環椎は、幅広く丸い解剖学的突起(または「翼」) を持ち、頚椎の軸(C2)との関節レベルを超えた地点で後方へ終わる。環椎の関節は背側に神経管のほぼ上部まで達し、神経管の前部は後部よりもずっと短い。軸椎の体は短いが、軸椎自体は、 C4 のレベルに達する高位棘突起の垂直方向、特に尾方向の延長が注目に値する。頸椎の​​異常な特徴は、頭部の大きな斜筋の発達と関係している可能性がある。 ^{[12] [31]}

脊柱突起は C3 と C4 では短いが、C5 から D1 にかけて長くなる。脊柱突起の長さは D7 までほぼ一定である。脊柱は C7-D2 の椎骨からわずかに後方に湾曲し、D3-D4 ではまっすぐになり、最終的に D9 までわずかに前方に傾く。脊柱には、13 個の背椎、7 個の腰椎(おそらく仙骨)、17 個の尾椎がある。仙骨が短いのは、寛骨臼の空洞を超えないためである。バキテリッド類の最初の肋骨は幅が広く、短く、まっすぐであるが、後の肋骨が細く、長く、湾曲しているのとは対照的である。亜完全な骨格が横方向に平らになっているため、胸骨の数は判定できない。 ^[31]

バキテリウス科では、上腕骨頸部はわずかに顕著で、棘下筋腱の結節（筋肉と結合組織が付着する隆起部）は強く楕円形である。上腕骨内には上腕三頭筋湾曲も三角筋結節も存在しない。上腕骨遠位部では、顆の直径が滑車の直径よりも小さい。前腕にある長骨の一種である尺骨は、橈骨（前腕にあるもう一方の長骨）から全長にわたって分離している。尺骨の肘頭は幅広く、骨幹の軸に位置している。骨盤は、腸骨に比べて寛骨の寛骨臼部分が長いことを除いて特別な特徴はないが、それでもトラグリダエ科のものよりは短い。大腿骨転子は大腿骨頭に比べて適度に高くなっている。踵骨は頑丈だがラクダ科動物よりも短い。^[31]

バキテリウムの前肢は後肢より短いが、その差はトラグリッド類より小さい。四肢の比率はジャコウジカ ( Moschus ) や小型のシカ ( Muntiacus、Hyelaphus ) に似ているが、バキテリウムの遠位四肢はやや短くなっている。第 II 中足骨と第 IV 中足骨 (足の長骨) は部分的に癒合している (遠位端以外は癒合しているが前面に溝 (または溝) はない) が、第 III中手骨と第 IV 中手骨(手首の骨の後に続く手の長骨) は癒合していない。外側中手骨は存在しないようで、前指骨はすべて失われている。前者の特徴はバキテリウム科の固有形質であると示唆されており、骨格標本の保存状態が非常に良いため、骨が失われていたのは偶然ではあり得ない。後ろ足の第1指骨は第2指骨に比べて短いが、第3指骨は非常に長く、関節面は骨の本体に対してほぼ垂直である。^{[12] [31] [19]}骨の癒合はペコランの進化にも見られるため、高度な特徴であると思われるが、トラグリダエ科では必ずしも癒合が見られない。このため、バキテリダエ科は類似のトラグリダエ科と比較すると系統学的特徴が「高度」であるが、初期のペコランやその前身よりも「原始的」であると考えられている。^[9]

1995 年 9 月、スドレがB. guirounetensisについて論文を発表する前に、彼と Jean-Noël Martinez は古第三紀の偶蹄類の黄耆の大きさを使って体重を推定した。これは、黄耆がそのずんぐりとした形状とコンパクトな構造により断片化に対する脆弱性が低減していることから、化石群集の中で頭蓋骨より後に位置する骨として最も頻繁に見られるためである。既知のBachitherium属の 4 種、B. vireti、B. curtum、B. insigne、B. nov. sp. (最後の 1 種は後にB. guirounetensisとして知られるようになる) が、2 つの異なる中間重量推定法、すなわち黄耆の大きさと M ₁面積を使用して分析され、両方の結果が下の表に示されている: ^{[33] [16]}

2014年、ツバモトタケヒサは現生陸生哺乳類の広範な研究に基づいて、レンゲの大きさと推定体重の関係を再検討し、その方法を以前にスドレとマルティネスがテストした古第三紀の偶蹄類に再適用した。研究者は線形測定値とその積に調整された補正係数を使用した。再計算の結果、1995年の結果と比較して推定値がいくらか低くなっており（他のほとんどの偶蹄類よりもレンゲの比率が短いアノプロテリッドの ディプロブネマイナーを除く）、以下のグラフに示されている。^[34]

B. lavocati は、歯の特徴から判断すると、種としてはB. curtumよりもわずかに大きく、後者は前者の潜在的な祖先であると考えられている。フランスのペッシュ・デッセ産地によく見られる種であるB. lavocati に二形性があったという証拠はなく、本質的に同質であったことを示している。 B. lavocatiとB. curtum はどちらも体重が 7 kg (15 lb) - 8 kg (18 lb) と推定されており、同様の体重という考え方に一致している。しかし、 B. insigne は他のバキテリッド種だけでなく他の古第三紀のトラギュリン類と比較しても異常に大きく、体重は最大 36 kg (79 lb) と推定されている。B. insigne がMP ゾーンでB. curtumやB. guirounetensisなどの他の種と重複していることは、 B. insigneの方が体が大きいことから、他の種とは異なる生息地に生息し、食習慣もわずかに異なっていた可能性が高いことから、ヨーロッパ大陸内でこれらの種が異なる生態学的地位を占めていることを示唆している。^{[35] [36] [9]}

古第三紀の偶蹄類は古生物学の研究では新第三紀の偶蹄類ほど人気はないが、ここ数十年、古第三紀の反芻動物の古生物学を新第三紀および現代の反芻動物の古生物学と関連づけて考える取り組みがなされてきた。バキテリウム属のさまざまな種の化石証拠は比較的豊富であり、性二形の兆候を示す種は事実上ないことが示されているが、バキテリウム属がB. guirounetensisとは異なる種であるかどうかは不明である。したがって、化石標本の大きさが異なるのは、互いに、また共存していた他の多くの偶蹄類とは異なる古生態学的地位を占める異なる種に属していたためであると説明できる。^{[16] [36]}

漸新世の間、小型種のB. curtum は、その短い四肢の比率から明らかなように、森林または半水生の特徴を持つ暖かく湿潤な環境に生息していたと考えられる。したがって、その古生物学的ニッチは、現代のシカやダイカー（Cephalophini 族 / Cephalophinae 亜科）に相当していたと考えられる。どちらも、淡水河岸水源のあるアフリカや南アジアの湿潤な森林生息地に生息している。歯の微細摩耗分析に基づくと、B. curtumの食性は選択的ブラウザー動物の食性に最も近く、湿潤な森林環境で一般的だったであろう葉、果実、および双子葉植物を食べていた。 B. insigne は最大の種であり、おそらく明るい森林生息地に生息し、主に葉からなるより葉食性の食性を持っていたと考えられるため、 B. curtumと対照的であったと考えられる。バキテリウム科の最後の生き残り種であるB. lavocatiは、移動のために中手骨が大幅に伸長していることから、以前の種よりも開けた環境に生息していた可能性が高い。これは、主要な気候および動物相の出来事と相関する、森林環境からより開けた環境への大きな移行（MP28）と一致している。 ^{[36] [9] [37]}バキテリウム属のすべての種は、好む生息地に関係なく、中手骨に比べて長い砲骨によって示されるように、走行性があり、したがって半開けた生息地に適応しやすいようである。^[33]

現代のカワヒバリ科動物の原始的な性質は、初期の反芻動物の行動に関する手がかりも提供する。現代のミズカワヒバリ科動物( Hyemoschus aquaticus ) は、湿地や河畔の生息地を含む熱帯アフリカの生息地に生息している。この種は警戒すると、最も近い川に突進して潜水し、上流に向かって泳ぎ、水辺や張り出した植物の下から水面に出てくると報告されている。それほど頻繁には観察されないものの、この行動は、水源に駆け込んで泳ぐことで捕食者から水中逃避行動をとるMoschiolaやTragulusでも報告されている。これらの動物は頭の上半分だけを水から出して泳ぐことができ、完全に水中に潜ることさえできるが、この行動は小型の反芻動物にとって消耗するものであることがわかっている。これと比較して、この行動はペコラン科動物ではそれほど一般的ではなく、Tragulidae がこのようなまれな逃避行動を保持しているのは、反芻動物内で早い段階で分岐したためであるという仮説を裏付けている。^[38]タイ南部のクラビ盆地で発見されたアーケオトラグルスとして知られる最古のトラグルス類は始新世後期に遡り、トラグルス科が現存する最も原始的な反芻動物科であることを裏付けている。^[39]

始新世の大部分は、温室気候で、湿潤な熱帯環境と一貫して高い降水量に恵まれていた。奇蹄目、偶蹄目、霊長類（または真霊長類亜目）を含む現代の哺乳類の目は、始新世初期までにすでに出現し、急速に多様化し、葉食に特化した歯列を発達させた。雑食性の形態は、主に葉食の食事に切り替わるか、中期始新世（4700万～3700万年前）までに、古代の「顆状歯」とともに絶滅した。後期始新世（約3700万～3300万年前）までに、有蹄類の形態の歯列のほとんどが、葉食の食事のためにブノドント咬頭から切断隆起（すなわちロフ）に移行した。^{[40] [41]}

発達中の大西洋の北側との陸地によるつながりは、およそ5300万年前頃に途絶え、北アメリカとグリーンランドは西ヨーロッパと十分につながっていなかった。始新世初期からグランド・クーピュール絶滅イベント（5600万年前 - 3390万年前）まで、西ユーラシア大陸は3つの陸地に分かれ、そのうち最初の2つは海路によって隔離されていた。西ヨーロッパ（群島） 、バルカナリア諸島、東ユーラシア（バルカナリア諸島は北のパラテチス海と南のネオテチス海の間にあった）。 ^{[22]そのため、西ヨーロッパの}全北区の哺乳類動物相は、グリーンランド、アフリカ、東ユーラシアを含む他の大陸からほとんど隔離されており、西ヨーロッパ内での固有種の発生を可能にしていた。^[41]その結果、始新世後期（MP17 - MP20）のヨーロッパの哺乳類は、ほとんどが中期始新世の固有種の子孫であった。^[42]

古第三紀の哺乳類は、西ヨーロッパに比べると東ヨーロッパの化石記録では不完全であるが、中期始新世から後期始新世に現在のブルガリアのような地域で、東ヨーロッパに出現した最初の反芻動物であるバキテリウム・トラキエンシスと共存していた可能性が高い哺乳類を示す化石証拠は十分にある。化石証拠によると、プリアボニアン時代の東ヨーロッパの後期始新世の哺乳類には、古恐竜のプラギオロフス、アントラコテリウムのバカロビアとプロミナテリウム、ブロントテリウムのシバチタノプスとブラキディアステマテリウム、パラケラテリウム科のフォルステル クーペリア、ヒラコドン類のプロヒラコドン、およびアミノドン類の アミノドンとカドゥルコドンが含まれる。ネズミ科、クリケト科、エリマキ科、有袋類のペラテリウムも、グランド・クーピュール以前の東ヨーロッパに生息していた、典型的にはアジア起源の始新世の動物相であるが、東ヨーロッパの地層でそれらを推定することが困難なため、それらの正確な地層の年代は確定していない。これらの動物相は、西部の陸地の強い固有性と、アジア系の哺乳類が始新世末期から漸新世初期以前に陸地を渡るのが非常に困難であったことから、西ヨーロッパとは大きく対照的である。^{[43] [44] [19] [22]}

グラン・クピュールはフランス語で「大転換」と訳され、新生代古生物学記録における最大の絶滅および動物相の入れ替わりイベントの一つであり、気候強制力およびその他の要因の結果としてMP20-MP21の間にヨーロッパで発生し、西ヨーロッパの哺乳類の系統が60%絶滅し、アジアからの動物の移民がそれに取って代わった。^{[45] [46] [24] [47]}グラン・クピュールは、結果として3390万年前の始新世-漸新世境界の一部であると古生物学者によってしばしばマークされているが、イベントは3360万年前から3340万年前に始まったと推定する人もいる。^{[23] [48] [49]}このイベントは、始新世-漸新世遷移と直接相関しているか、またはその後に発生している。始新世-漸新世遷移とは、古第三紀の大部分を特徴づけた温室世界から、漸新世初期以降の冷室/氷室世界への急激な移行である。気温の大幅な低下は、南極氷床の最初の大規模な拡大に起因しており、これによりpCO2_の急激な減少と、推定約70メートル（230フィート）の海面低下が引き起こされた。^{[50]アレクシス・リヒトらは、グランド・クーピュールは、大気中の}CO2_の減少を記録したOi-1氷河期（3350万年前）と同時期に起こった可能性があり、始新世から漸新世への移行期までにすでに始まっていた南極の氷河期を加速させたと示唆した。^{[22] [51]}

西ヨーロッパの始新世から漸新世への移行は、地球規模の気候条件の結果として、熱帯および亜熱帯の森林から、季節性の増加に適応した、より開けた温帯または混合落葉樹生息地への移行によって特徴付けられます。^[52]この絶滅イベントは、西ヨーロッパでの動物相の同時的な入れ替わりを示しており、西ヨーロッパとユーラシア大陸の他の地域を隔てていた海路が閉鎖された結果、アジアからの動物の移住者が分散しました。グラン・クピュールはまた、後のアントラコテリス科、ゲロカディッド科、ロフィオメリス科、およびサイ科（サイ、エギソドン、およびアミノドン）がヨーロッパで初めて出現したことを示しています。^{[53] [19] [54] [55]}齧歯類（エオミダエ科、クリケティダエ科、カストリダエ科）とエウリポティフラン科（エリナセダエ科）もアジア起源のグラン・クーピュール到来種である。^[45]アンフィキノドン科、ニムラ科、アンフィキオニダエ科、クマ科を代表する肉食動物はすべてグラン・クーピュールの間にヨーロッパ大陸に侵入し、突然、肉食動物が支配的な肉食動物グループとなった。^{[56] [57]}

突然の絶滅の原因については議論があり、後期始新世から前期漸新世の氷河期に伴う気候と環境の悪化、西ヨーロッパと他の大陸を隔てていた海路の閉鎖によるアジアの動物との競争激化、あるいはその両方の組み合わせなどが考えられる。いずれにせよ、ヨーロッパのグラン・クーピュール以降の動物相には固有の種はほとんどおらず、漸新世により適応したアジアからの移入種が優勢な動物群集となった。^{[23] [40]}

チェコ共和国ボヘミア地方のドゥポフ山脈にあるデタンの遺跡は、MP21またはMP22に遡り、バキテリウムcf.クルトゥムが有袋類のアンフィペラテリウム、齧歯類（シュードクリセトドン、パラクリセトドン）、ゲロカ科のゲロクス、ロフィオメリクス科のロフィオメリクス、カイノテリウム科のパロキサクロン、スオイド類のドリオコエルス、エンテロドン科のエンテロドン、アントラコテリウム科のアントラコテリウムとエロメリクス、サイ科のロンゾテリウム、クマ科のセファロガレ、アンフィキオノプシス科のシュードキオノプシス、ヒエノドン科のヒエノドンと共存していたことを示している。この産地の動物相は、グラン・クーピュール以降の堆積物の代表的な動物相と十分に一致している。^{[58] [9]}

グラン・クーピュール期には、バキテリウムとそれと共存していた関連齧歯類（シュードクリセトドン、パラクリセトドン、メリッソドン亜科）は、北アルプスの水盆がカルパティア盆地と大コーカサス盆地につながり、南東ヨーロッパと西ヨーロッパを隔てる深い水の障壁のために、東ヨーロッパから西ヨーロッパ（現在のスペイン、フランス、ドイツ、ベルギー、イギリス）に完全には分散できなかった。テチス海のパラテチス海支流が浅くなり、最終的に消滅したのは、約3100万年前（MP23頃）になってからであった。航路障壁の消失により、バキテリウムとそれに関連する齧歯類は南東ヨーロッパから西ヨーロッパ地域に分散することができた。東アジアの始新世で初めて知られるトラグリッドのイベロメリクスは、南西アジア（現在のトルコとジョージア）に分散し、バキテリウムと同じ南のルートを通って西ヨーロッパにも到達しました。^{[19] [59] [54]}

フランスのイタルディ産地はバキテリウム分散イベント後の MP23 に遡り、B. curtumとB. viretiの化石証拠が存在します。この2種は、有袋類のアンフィペラテリウム（複数種）、ニクティテリウム科のダルボネトゥス、エリナセリウム科のテトラクス、コウモリ、齧歯類（テリドマイド科、スキュリド科、エオマイド科、クリセティド科、ネズミ科、グリリド科）、ヒアエノドン類のヒアエノドンとテレウテリウム、両生類のアムフィキノドン、謎のネコ科（ステノガレ科、ステノプレシクティス科、パレオガレ科）、ニムラ科のニムラウス、パレオテリウム科のプラギオロフス、サイ科のロンゾテリウム、アノプロテリウム科のディプロブネ、カイノテリウム科のプレシオメリクスとカエノメリクス、トラグリドのイベロメリクスと同じ地域で発見された。^[60]

始新世から漸新世への移行期には、長期にわたる劇的な地球規模の寒冷化が起きたが、西ユーラシアでは漸新世の冬季の乾燥はあったものの、依然として湿潤気候が優勢であった。漸新世のヨーロッパは、主に冬の乾燥期と湿潤期に適応した環境であり、緯度によって3つの別々の植生帯で構成されていた。北緯40度から50度の間には温帯針葉広葉樹林または純粋に広葉樹の落葉樹林が並び、北緯40度から30度の間には温暖に適応した混合中生植物と常緑広葉樹林が並ぶ中間帯、そして北緯30度以下には熱帯植物が生育する最後の帯があった。^{[61] [62]}

MP24までに、動物相の入れ替わりが起こった。これはおそらく、Oi-2氷河期とヨーロッパの海退による環境変化が原因である。この絶滅により、サイ科のエピアセラテリウムと反芻動物のゲロクスとイベロメリクスが絶滅した。他の2種の反芻動物であるバキテリウムとロフィオメリクスは両方ともこのイベントを生き延び、他のサイ科およびアントラコテリウム科とともに種分化した。MP24では、ペコラン類の幹モサイコメリクスとプロドレモテリウム、アントラコテリウムのパエナントラコテリウム、サイ科のモラシテリウムが初めて出現した。注目すべきことに、B. curtumは入れ替わりイベントを乗り切ることができた。^{[9] [29] [63]}

フランスのル・ガルイヤ産地は MP25 に遡り、2 種、おそらくは 3 種のバキテリウム、すなわちB. curtum、B. guirounetensis、およびB. sp. が含まれている。この産地ではまた、複数のニムラ科 ( Quercylurus、Nimravus、Dinailurictis )、ネコ科のStenoplesictis、古爬虫類のPlagiolophus、サイ科 ( Ronzotherium、Eggysodon、Cadurcotherium )、カリコテリウムの Schizotherium、亜科のDoliochoerus、ジコブニドのMetriotherium、カイノテリウムのCaenomeryx、アントラコテリウムのAnthracotherium、およびロフィオメリクス科のLophiomeryxも記録されている。注目すべきことに、ヨーロッパのSchizotherium はこの産地にのみ生息していたことから、この産地での存在期間が短かったことが示唆される。^{[60] [64]}

MP25（中期漸新世）には、エンテロドン類のエンテロドン、アミノドン類のカドゥルコテリウム、パレオテリウムのプラギオロフス、および古第三紀のヨーロッパのニムラ科のすべてが最後に出現した時期が記録されている。ニムラ科は2800万年前までに絶滅したと考えられている。これらの動物相の変化により、ヨーロッパではネコ科の優位が終わり、イヌ科（両生類とクマ科）が優位となり、パレオテリウムが完全に絶滅し、エンテロドン類とアミノドン類がヨーロッパから姿を消した。これは、ヨーロッパの乾燥化と関連している可能性がある。^{[64] [65] [66]}

MP26の動物相は、B. curtum、B. insigne、その他ほとんどの典型的な漸新世ヨーロッパの動物相を含む以前のユニットと似ており、さらに両生類（Cynelos、Brachycyon）が大陸内で初めて出現した。この時代の動物相は、森林地帯と樹木低木サバンナを含む森林サバンナ環境を示唆している。 ^{[9] [67] [68]}

B. curtumとB. insigne は、ヨーロッパで長期間存在した後、最終的に MP27 の終わりまでに姿を消し、 MP28 までにB. lavocatiに取って代わられました。種分化の変化は、後期漸新世の温暖化 (約 2600 万年から 2400 万年 (MP26 および MP28) 継続) と部分的に一致しており、これにより気候が逆転し、後期始新世で観察されたものに似たより暖かい表面温度になりました。これは、海洋温度が 2 °C (36 °F) から 4 °C (39 °F) 上昇したことからも明らかです。その前身となる 2 つの種とは異なり、B. lavocati は1 つのユニット (MP28) のみに存在しました。^{[9] [64] [69]}フランスのペッシュ・デッセ産地は、MP28年代にB. lavocatiが発見された場所で、ロフィオメリクス科のLophiomeryx、アントラコテリウム科のPaenanthracotherium、ペコラン科のProdremotheriumと「Amphitragulus」quercyi、カイノテリウム科のPlesiomeryxとCaenomeryx、ヒエノドン科のHyaenodon、クマ科のCyonarctosの化石も発見されている。^{[35] [70] [71] [72] [63]}

漸新世後期までに、B. lavocati はヨーロッパに生息していた最後のバキテリウム科の種となった。MP28 帯状化単位にほぼ限定されていたことから、この種は短命で、わずか 30 万年しか存在していなかった。^{[9]漸新世後期の温暖化イベントは、地表温度の大幅な上昇を示し、}バキテリウムの最終的な種分化だけでなく、最終的には絶滅も引き起こした。このイベントは、より乾燥した季節的な気候に適応したサバンナなどのより開けた生息地への植生の変化をもたらした。B . lavocatiの頭蓋骨以降の化石は、先祖と比較して開けた生息地への適応が優れていたことを示唆しているが、植生のさらなる変化には適応できなかった可能性がある。^[37]

MP28は、2480万年前から2400万年前の間に起こった「ミクロブノドン事件」として知られる動物相の転換期であり、小型の無脊椎動物ミクロブノドンと類縁関係のはっきりしないペコラン類、「アンフィトラグルス」クエルシ、ドレモテリウム、ババメリクスの出現を示しており、これらはすべてアジアからの移民であった。^[37]この時期には、追加の肉食動物も出現し、具体的にはクマ類のフォベロガレとキオナルクトス、クマ類の アンフィクティスである。^[56]移民のペコラン類は、ヨーロッパのトラギュリン類に比べて混合食と走行性に適応していたため、乾燥した開けた生息地で生活することができた。したがって、バキテリウム、ロフィオメリクス、プロドレモテリウムの完全な絶滅は、潜在的には「進化した」ペコランとの競争の結果であった可能性もあります。^[37]

その他の典型的な漸新世の動物相は、最終的にロフィオメリクスとバキテリウムとともに、Mi-1氷河期イベントの結果として、短期間だが緩やかな絶滅過程に加わった。Mi-1氷河期イベントは、後期漸新世温暖化の直後に発生したイベントであり、後期漸新世から前期中新世にかけての寒冷な気候と乾燥化への逆戻りを特徴づけた (しかし、両方のイベントで乾燥化が起こった理由は不明である)。ロンゾテリウムとパエナントラコテリウムはMP29 までに絶滅し、ミクロブノドン、アントラコテリウム、"アンフィトラグルス"クエルシ、ババメリクス、およびヒアエノドンはMP30 までに絶滅した。漸新世全体にわたる最後の偶蹄目と奇蹄目であるエギソドンとエロメリクスは、 MN1までに絶滅した。 MN2までに、古第三紀のクマ類セファロガリニ族は、同様のヘミシオニニ族に置き換えられ、グラン・クーピュール以降の動物相は終焉を迎えた。^{[64] [63] [65] [71] [73]}バキテリウムとロフィオメリクスの絶滅により、トラギュリ類は、MP29以降、新第三紀のトラギュリッド類ドルカテリウムとドルカブーネがMN4までに出現するまで、ヨーロッパから完全に姿を消した。^{[74] [75]}

バキテリウム cf. インシグネの骨格は、フランスのリュベロン地方のセレスト村で発見された。セレスト村は、前期漸新世の陸生生物群集の古生物学遺跡で、動植物の化石の保存状態が良いことからコンセルヴァト・ラーガーシュテッテ遺跡とみなされている。この遺跡には、数百種の化石植物、化石魚、アカガエルの骨格、完全だが現在記載されていないカメの甲羅とそれに伴う骨格、ほぼ完全なワニ類Diplocynodon rateliの頭骨と頭蓋骨以降、キヌバネドリ類、ハチドリ類、スズメ類と特定できる鳥類の化石、昆虫化石が含まれている。この遺跡では哺乳類の化石はまれだが、唯一のバキテリウムの骨格の発見は意義深い。この化石は1981年にピショヴェの地域で個人収集家によって初めて発見されました。この標本は1984年にドイツの収集家に売却され、1991年にリュベロン地方自然公園に売却されるまで保管されていました。公園管理者は、骨格を一般公開および教育用に展示することを意図し、化石の所有権をリュベロンUGGp地質学博物館に譲渡しました。1995年、ヴァシェール村にあるヴァシェール地方ピエール・マルテル博物館が改装され、バキテリウムの骨格を収蔵することが決定されました。この化石は、非常にユニークな作品であると考えられています。^{[76] [77]}

バキテリウムは、フランス国内で古生物学的遺産を促進するための最近のさらなる取り組みの焦点でもあり、ケルシー化石記録のグラン・クーピュール以降の動物相の代表としての役割も果たしている。より具体的には、コース・デュ・ケルシー・ジオパークの管理者は、近隣住民に、その地域の一般的にニッチな古生物学的遺産を理解し、その地域の将来の保証人となるよう教育することによって、漸新世のリン光石鉱床の保護を促進しようとした。2021年、ジオパークの管理者は、彫刻家パトリック・メデリックに、その場所のマスコットとして、属名/種名または同義名が特定の村に由来する始新世-漸新世の動物の彫刻7体の制作を依頼した。B . guirounetensisは、プログラムでバッハ村を代表するために選ばれ、「私の村、私の化石」として知られていた。^{[78] [79]}他の地域を代表するために選ばれた動物は、カリコテリウム目のシゾテリウム（「リモグニテリウム」）、有袋類のペラテリウム、両生類のシューダムフィメリクス、カニ類の パレオトドゥス、および2種のコウモリ属のバイラツィアでした。村長は、その場所を表すために委託された彫像を承認しました。^{[80] [81]}村の住民のための古生物学の象徴として機能することに加えて、彫刻は訪問者にその地域を取り巻く地質学の歴史への興味を持たせることも意図されています。^[82]

村の市庁舎前のバキテリウム彫刻の設置は2022年11月12日に完了した。その時までに、村長のパトリック・ヴァレット、コース・デュ・ケルシー・ジオパークの代表カトリーヌ・マルラス、パトリック・メデリックが完成を祝うためにそこで落成式を行った。 ^[83]