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人間や動物における両耳間時間差（ITD ）とは、音が両耳に到達する時間の差のことです。これは音源の方向や角度を頭部から推測する手がかりとなるため、音源定位において重要な役割を果たします。信号が頭部の片側から到達する場合、遠い方の耳に到達するまでの距離は近い方の耳に到達する距離よりも長くなります。この経路距離の差によって両耳への音の到達時間に差が生じ、これが検出されて音源の方向特定に役立ちます。
信号が水平面内で生成される場合、頭部に対する角度は方位角と呼ばれ、方位角0度（0°）は聴取者の真正面、90°は右、180°は真後ろを表します。
レイリー卿（1907年）が提唱した二重理論は、両耳に到達する音の時間差（ITD）と両耳に入る音圧レベルの差（両耳間レベル差、ILD）によって、人間が音源の位置を特定できる能力を説明するものである。しかし、ITDとILDのどちらがより顕著であるかという疑問は依然として残っている。
二重理論では、ITD は特に低周波音の定位に使用され、ILD は高周波音入力の定位に使用されるとされています。しかし、聴覚系が ITD と ILD を使用できる周波数範囲は大きく重複しており、ほとんどの自然音には高周波成分と低周波成分の両方が含まれているため、聴覚系はほとんどの場合、音源の位置を判断するために ITD と ILD の両方からの情報を組み合わせる必要があります。[ 1 ] この二重システムの結果として、ヘッドホンでいわゆる「キュー トレーディング」または「時間強度トレーディング」刺激を生成することも可能で、左を指す ITD が右を指す ILD によってオフセットされるため、音が正中線から来ているように知覚されます。
二重理論の限界は、音源が真正面にある場合と真後ろにある場合を区別する能力についての説明がないため、方向性聴覚を完全に説明できない点にある。また、この理論は頭部の周囲の水平面における音源定位のみに関係している。さらに、この理論は音源定位における耳介の使用を考慮していない（Gelfand、2004）。
ウッドワース（1938）が行った実験では、頭部の形状を模した球体を用いて、異なる周波数における両耳間時間差（ITD）を方位角の関数として測定し、二重理論を検証した。使用したモデルでは、両耳間の距離は約22～23cmであった。初期測定では、音源を片方の耳に対して方位角90°の位置に置くと、 最大で約660μsの時間遅延が生じることがわかった。この時間遅延は、周波数1500Hzの音の入力の波長に相当する。結果から、再生される音の周波数が1500Hz未満の場合、波長は両耳間のこの最大時間遅延よりも長くなることが結論付けられた。したがって、両耳に入る音波の間には位相差があり、音響定位の手がかりとなる。周波数が1500Hzに近い音の入力では、音波の波長は自然な時間遅延と類似している。したがって、頭部の大きさや両耳間の距離によって位相差が小さくなるため、音源定位に誤差が生じ始めます。1500Hzを超える高周波音を入力すると、波長が両耳間の距離よりも短くなり、頭部の影が生じるため、両耳間レベル（ILD）が音源定位の手がかりとなります。
フェダーセンら（1957）も、異なる周波数でスピーカーの頭部の周囲における方位角を変えたときのITDの変化を測定する実験を行った。しかし、ウッドワースの実験とは異なり、頭部のモデルではなく人間の被験者が使用された。実験結果は、ITDに関するウッドワースの結論と一致した。実験では、音を0°と180°の方位角で真正面または真後ろから提供した場合、ITDに差がないことも結論付けられた。これは、音が両耳から等距離にあるためである。スピーカーを頭部の周囲で動かすと、両耳間時間差が変化する。最大ITDは660μsで、 音源が片方の耳に対して90°の方位角にあるときに発生する。
1948年以降、両耳間時間差に関する主流の理論は、内側上オリーブ核からの入力が、音に対して同側と対側からの入力を異なる方法で処理するという考えに基づいていた。これは、軸索の伝導率の差に基づいて、内側上オリーブ核への興奮性入力の到達時間にずれが生じることによって実現され、その結果、両方の音が最終的に、相補的な固有特性を持つニューロンを介して同時に収束する。
Franken らは、哺乳類の脳における ITD のメカニズムをさらに解明しようと試みた。[ 2 ]彼らが行った実験の 1 つは、個別の抑制性シナプス後電位を分離し、上オリーブ核への抑制性入力が、より速い興奮性入力の発火を遅らせて 2 つの信号が同期するまで発火を遅らせているかどうかを判断しようとした。しかし、グルタミン酸受容体遮断薬で EPSP を遮断した後、抑制性入力の大きさは位相ロックに重要な役割を果たすには小さすぎると判断した。これは、実験者が抑制性入力を遮断しても、抑制性入力がない状態でも興奮性入力の位相ロックが明確に観察されたことで確認された。このことから、同位相の興奮性入力が加算され、脳は加算されたさまざまな大きさの脱分極から生じる活動電位の数を数えることで音源定位を処理できるという理論に至った。
Frankenらは、上オリーブ核内の解剖学的および機能的なパターンを調べ、吻側尾側軸が音調局在の源であるという従来の理論を明確にした。その結果、チューニング周波数と背腹軸に沿った相対位置との間に有意な相関関係が認められた一方、吻側尾側軸上ではチューニング周波数の明確なパターンは見られなかった。
最後に、彼らは両耳間時間差の原動力をさらに探求し、具体的には、そのプロセスが単に同時検出器によって処理される入力の同期なのか、それとももっと複雑なプロセスなのかを調べた。Frankenらの証拠は、処理が両耳信号に先行する入力によって影響を受け、それが電位依存性ナトリウムチャネルとカリウムチャネルの機能を変化させてニューロンの膜電位をシフトさせることを示している。さらに、シフトは各ニューロンの周波数チューニングに依存し、最終的には音のより複雑な融合と分析を生み出す。これらの発見は、両耳聴覚に関する既存の理論と矛盾するいくつかの証拠を提供する。
聴神経線維は求心性神経線維として知られ、コルチ器から脳幹と脳に情報を伝達します。聴神経求心性線維は、I型線維とII型線維と呼ばれる2種類の線維から構成されます。I型線維は1つまたは2つの内有毛細胞の基部を支配し、II型線維は外有毛細胞を支配します。どちらも、手綱穿孔と呼ばれる開口部を通ってコルチ器から出ます。I型線維はII型線維よりも太く、内有毛細胞への支配方法も異なる場合があります。大きなカリックス終末を持つニューロンは、 ITD経路全体でタイミング情報の保持を保証します。
経路の次の段階は蝸牛神経核であり、主に同側（つまり同じ側）からの求心性入力を受け取ります。蝸牛神経核は、前腹側蝸牛神経核（AVCN）、後腹側蝸牛神経核（PVCN）、背側蝸牛神経核（DCN）という3つの明確な解剖学的区分に分かれており、それぞれ異なる神経支配を受けています。
AVCNには、1本または2本の樹状突起が豊かに分岐した、主にブッシュ細胞が含まれています。ブッシュ細胞は、複雑な刺激のスペクトルプロファイルの変化を処理すると考えられています。AVCNには、ブッシュ細胞よりも複雑な発火パターンを持つ多極細胞と呼ばれる細胞も含まれています。これらの細胞は、複数の樹状突起が豊かに分岐し、細胞体は不規則な形をしています。多極細胞は、音響刺激の変化、特に音の開始と終了、および強度と周波数の変化に敏感です。両方の細胞タイプの軸索は、AVCNから腹側音響条と呼ばれる大きな経路として出て、台形体の一部を形成し、上オリーブ核複合体へと伸びています。
橋にある一連の神経核が上オリーブ核複合体（SOC）を構成します。これは聴覚経路において両蝸牛からの入力を受ける最初の段階であり、水平面における音源の位置特定能力にとって非常に重要です。SOCは蝸牛神経核、主に同側および対側のAVCNから入力を受けます。SOCは4つの神経核から構成されますが、蝸牛神経核の両方から入力を受けるのは内側上オリーブ核（MSO）と外側上オリーブ核（LSO）のみです。
MSOは、左右のAVCNの低周波線維から入力を受けるニューロンで構成されています。両蝸牛からの入力を受けることで、MSOニューロンの発火頻度が増加します。MSOのニューロンは、両耳への音の到達時間の差、すなわち両耳間時間差（ITD）に敏感です。研究によると、刺激が片方の耳に先に到達すると、多くのMSOニューロンの発火頻度が増加することが示されています。MSOからの軸索は、同側の外側毛帯路を介して経路の上位部分へと伸びています。（Yost、2000）
外側毛帯（LL）は、上丘（SOC）と下丘を結ぶ脳幹の主要な聴覚路です。外側毛帯背側核（DNLL）は、毛帯線維によって隔てられたニューロンのグループであり、これらの線維は主に下丘（IC）に向かいます。麻酔をかけていないウサギを用いた研究では、DNLLがICニューロンの感度を変化させ、ICにおける両耳間時間差（ITD）の符号化を変化させる可能性があることが示されています（Kuwada et al., 2005）。外側毛帯腹側核（VNLL）は、下丘への主要な入力源です。ウサギを用いた研究では、VNLLニューロンの放電パターン、周波数チューニング、ダイナミックレンジが下丘にさまざまな入力を供給し、それぞれが音の分析において異なる機能を可能にすることが示されている。(Batra & Fitzpatrick、2001) 下丘 (IC) では、オリーブ核複合体と中心核からの主要な上行路がすべて収束する。IC は中脳に位置し、核群から構成されており、その中で最大のものが下丘中心核 (CNIC) である。外側毛帯を形成する上行軸索の大部分は同側の CNIC で終止するが、一部はプロブスト交連に沿って対側の CNIC で終止する。ほとんどの CNIC 細胞の軸索は IC 腕を形成し、脳幹を出て同側の視床に向かう。下丘の異なる部位にある細胞は、片耳からの入力に反応する単耳性細胞と、両側からの刺激に反応する両耳性細胞に分けられる傾向がある。
AVCNで行われるスペクトル処理と、SOCに見られる両耳刺激を処理する能力は、ICでも再現される。ICの下位中枢は、周波数、周波数帯域、開始、終了、強度変化、定位など、音響信号のさまざまな特徴を抽出する。音響情報の統合または合成は、CNICで始まると考えられている。(Yost、2000)
聴覚障害が両耳間の時間差に及ぼす影響については、数多くの研究が行われてきました。ムーア（1996）が引用したダーラッハ、トンプソン、コルバーン（1981）は、定位と側方化に関する研究をレビューし、「片側性または非対称性の蝸牛障害のある人では、定位と側方化が明らかに低下する傾向がある」ことを発見しました。これは、両耳の聴覚機能の差によるものです。このことを裏付けるように、彼らは対称性の蝸牛障害のある人では、定位に重大な問題は見られないことを発見しました。
さらに、両耳間時間差の閾値に対する難聴の影響に関する研究も行われています。正常な人間のITD検出閾値は、最大10μsの時間差です 。Gabriel、Koehnke、Colburn（1992）、Häusler、Colburn、Marr（1983）、Kinkel、Kollmeier、Holube（1991）（Moore、1996による引用）による研究では、両耳聴覚のパフォーマンスに関して個人差が大きいことが示されています。片側性または非対称性の難聴は、患者のITD検出閾値を上昇させる可能性があることがわかりました。これは、狭帯域信号でITDを検出する場合、対称性難聴の人にも当てはまることがわかりました。ただし、広帯域音を聞く場合、対称性難聴の人のITD閾値は正常であるようです。