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| バチルス・チューリンゲンシス | |
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| バチルス・チューリンゲンシス・モリソーニ株 T08025 の胞子と二錐体結晶 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | バシロタ |
| クラス： | バチルス |
| 注文： | ナデシコ目 |
| 家族： | バチルス科 |
| 属: | バチルス |
| 種： | バチルス・チューリンゲンシス
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| 二名法名 | |
| バチルス・チューリンゲンシス ベルリン 1915
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| 亜種 | |
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バチルス・チューリンゲンシス（ Bt）は、土壌に生息するグラム陽性細菌で、世界で最も一般的に使用されている生物農薬です。B . チューリンゲンシスは、さまざまな種類の蛾や蝶の幼虫の腸内、葉の表面、水生環境、動物の排泄物、昆虫の多い環境、製粉所、穀物貯蔵施設にも自然に存在します。 [1] [2]また、 Cadra calidellaなどの蛾に寄生することも観察されており、 C. calidellaを使った実験では、多くの蛾がこの寄生虫によって病気になりました。 [3]
多くのBt株は、胞子形成中に、デルタエンドトキシンと呼ばれる結晶タンパク質（タンパク質封入体）を生成し、これが殺虫作用を持つ。このため、殺虫剤として使用され、最近ではBtトウモロコシなどのBt遺伝子を使用した遺伝子組み換え作物にも使用されている。[4]しかし、結晶を生成するBt株の多くは殺虫特性を持たない。[5]亜種israelensisは、蚊[6]やキノコバエ[7]の駆除によく使用されている。
毒性メカニズムとして、cryタンパク質は標的害虫の中腸（上皮）細胞の膜上の特定の受容体に結合し、その結果、害虫が破裂します。腸内に適切な受容体を持たない他の生物（人間、他の動物、標的ではない昆虫を含む）はcryタンパク質の影響を受けないため、Btの影響を受けません。[8] [9]
分類と発見
1902年、日本の養蚕技師であった石渡繁胤がカイコから初めてB. thuringiensisを発見した。彼はこれを、細菌性麻痺を意味する日本語の「卒倒」にちなんでB. sotto [10] と名付けた。[ 11 ] 1911年、ドイツの微生物学者エルンスト・ベルリナーが、テューリンゲン州のコクゾウの幼虫からSchlaffsuchtと呼ばれる病気の原因菌として分離し、これを再発見した（そのため種小名thuringiensis、「テューリンゲン」の意）。[12] B. sottoは後にB. thuringiensis var. sottoとして再分類された。[13]
1976年、ロバート・A・ザカリアンは、 B. thuringiensisの株にプラスミドが存在することを報告し、そのプラスミドが胞子と結晶形成に関与していると示唆した。[14] [15] B. thuringiensisは、土壌細菌のB. cereusや炭疽病の原因菌であるB. anthracisと近縁であり、3つの生物は主にプラスミドが異なる。[16] : 34–35 この属の他のメンバーと同様に、3つとも胞子を生成することができる。[1]
種群の配置
B. thuringiensisはBacillus cereusグループに分類され、その定義は様々である: 7 つの近縁種: B. cereus sensu stricto ( B. cereus )、B. anthracis、B. thuringiensis、B. mycoides、B. pseudomycoides、およびB. cytotoxicus ; [17]または 6 つの種: B. weihenstephanensis、B. mycoides、B. pseudomycoides、B. cereus 、 B. thuringiensis、およびB. anthracis。このグループ内では、Bt はB.ceとより近縁である。Bw 、Bm、Bp、およびB.cyとはより遠縁である。 [18]
亜種
B. thuringiensisには数十の亜種が認められている。殺虫剤として一般的に使用される亜種には、B. thuringiensis 亜種kurstaki (Btk)、亜種israelensis (Bti)、亜種アイザワイ（Bta）。 [19] [20] [21] [22] Bti系統の中にはクローン系統もある。 [18]
遺伝学
いくつかの菌株はB. cereusでエンテロトキシンを産生する同じ遺伝子を持っていることが知られており、そのためB. cereus sensu latoグループ全体が腸管病原体となる可能性がある。[18]
B. thuringiensisで最もよく知られているタンパク質は、 cry遺伝子によってコードされています。[23] B. thuringiensisのほとんどの株では、これらの遺伝子はプラスミド上にあります（言い換えると、cryはほとんどの株で染色体遺伝子ではありません）。[24] [25] [26] [18]これらのプラスミドが失われると、B. thuringiensisには他の種の特徴がないため、 B. cereusと区別できなくなります。プラスミド交換は、 Bt内およびBtと2つの同属菌であるB. cereusおよびB. mycoidesの間で、自然および実験の両方で観察されています。[18]
plcRはほとんどの毒性因子に不可欠な転写調節因子であり、それが欠如すると毒性と毒性が大幅に低下する。一部の株は不活性化されたplcRで自然にライフサイクルを完了する。これはヘプタペプチドとともに2遺伝子オペロンの半分である。 papR . papRはB. thuringiensisにおけるクオラムセンシングの一部である。 [18]
Btk ATCC 33679を含むさまざまな株は、より広い pXO1 様ファミリーに属するプラスミドを持っています。(pXO1 ファミリーはB. cereusに共通するファミリーで、長さが約 330kb のメンバーで構成されています。pXO1病原性アイランドが置換されている点が pXO1 と異なります。) 昆虫寄生虫Btk HD73 はpXO2 様プラスミド (pBT9727) を持っていますが、これは pXO2 自体の 35kb 病原性アイランドを欠いており、実際には識別可能な毒性因子を持っていません。(pXO2 ファミリーは病原性アイランドが置換されておらず、単に pXO2 のその部分が欠落しているだけです。) [18]
B. cereusグループのゲノムには、グループIとグループIIと呼ばれる2種類のイントロンが含まれている可能性があります。Bt株には、グループIが0～5個、グループIIが0～13個あります。[18]
特定の環境ニッチへの適応を可能にする染色体-プラスミド共進化が起こったのか、あるいは起こり得るのかを判断するにはまだ情報が不十分である。 [18]
B. cereusと共通だが、これまでのところ他の種群のメンバーを含め他の場所では見つかっていないのは、排出ポンプBC3663、N-アシル-L-アミノ酸アミドヒドロラーゼBC3664、およびメチル受容走化性タンパク質BC5034である。[18]
プロテオーム
近縁種のB. cereusと同様のプロテオーム多様性を有する。[18]
BTコットンプロテインには「クリスタルプロテイン」が配合されています。
殺虫作用のメカニズム
胞子形成時に、B. thuringiensisは、 cry遺伝子によってコードされる結晶タンパク質またはCryタンパク質と呼ばれる2種類のタンパク質性殺虫性デルタエンドトキシン（δ-エンドトキシン）とCytタンパク質の結晶を形成します。[23]
Cry毒素は、チョウ目（蛾や蝶）、ハエ目（蚊）、甲虫目（甲虫）、膜翅目（スズメバチ、ハチ、アリ、ハバチ）の昆虫種、および線虫に対して特異的な活性を示す。[27] [28]甲虫に対するB. thuringiensisの使用の具体例としては、ジャガイモ作物におけるコロラドハムシの駆除が挙げられる。このように、 B. thuringiensisは、生物学的殺虫剤や害虫耐性遺伝子組み換え作物の生産のためのCry毒素の重要な貯蔵庫となっている。昆虫が毒素結晶を摂取すると、そのアルカリ性消化管が不溶性結晶を変性させて可溶性にし、昆虫の腸内にあるプロテアーゼで切断しやすくなり、結晶から毒素が遊離する。[24]その後、Cry毒素は昆虫の腸細胞膜に挿入され、消化管を麻痺させて孔を形成します。[29]昆虫は食事をやめて餓死します。生きたBt細菌も昆虫に定着し、死に至ります。[24] [29] [30]死は数時間または数週間以内に起こります。[31]感受性幼虫の中腸細菌は、 B. thuringiensisの殺虫活性に必要である可能性があります。[32]
BtsR1と呼ばれるB. thuringiensisの 小さなRNAは、Cry5Ba毒素転写産物のRBS部位に結合して線虫の行動防御を回避することにより、宿主の外側でCry5Ba毒素の発現をサイレンシングすることができます。サイレンシングの結果、C. elegansによる細菌摂取が増加します。摂取後、 BtsR1の発現は減少し、Cry5Ba毒素の生成と宿主の死につながります。[33]
1996年にBtの別のクラスの殺虫タンパク質が発見されました。それは、栄養殺虫タンパク質（Vip; InterPro : IPR022180）です。[34] [35] Vipタンパク質はCryタンパク質と配列相同性を共有せず、一般的に同じ受容体を競合せず、Cryタンパク質とは異なる昆虫を殺すものもあります。[34]
2000年、パラスポリンと呼ばれるCryタンパク質の新しいサブグループが、非殺虫性のB. thuringiensis分離株から発見されました。[36]パラスポリングループのタンパク質は、B. thuringiensisおよび関連細菌のパラスポリンタンパク質として定義され、溶血性ではありませんが、癌細胞を優先的に殺すことができます。[37] 2013年1月現在、パラスポリンはPS1からPS6までの6つのサブファミリーで構成されています。[38]
害虫駆除における胞子とタンパク質の利用
B. thuringiensisが産生する胞子と結晶性殺虫性タンパク質は、1920 年代から害虫の駆除に使用されており、液体スプレーとして使用されることが多い。[39]これらは現在、DiPel や Thuricide などの商品名で特定の殺虫剤として使用されている。 これらの殺虫剤は、その特異性から環境に優しく、人間、野生動物、花粉媒介者、その他のほとんどの有益な昆虫にほとんど影響を与えないと考えられており、有機農業で使用されている。[28]しかし、これらの製品のマニュアルには多くの環境および人間の健康に関する警告が記載されており、[40] [41]、2012 年に承認された 5 つの菌株の欧州規制ピアレビューでは、人間や環境への毒性が低いという主張を裏付けるデータは存在するものの、これらの主張の多くを正当化するにはデータが不十分であることが判明した。[42]
Bt の新株は、昆虫が Bt 耐性を獲得する[44] 、突然変異を強制して生物の特性を変える[45] [明確化が必要]、相同組換え遺伝子工学を使用して結晶サイズを改善して殺虫活性を高める[46]、または Bt の宿主範囲を広げてより効果的な製剤を得る[47]などの要望に応じて、時間の経過とともに開発され、導入されます。新しい株にはそれぞれ固有の番号が与えられ、米国 EPA に登録されます[48]。また、「親株、提案された殺虫剤の使用パターン、および生物が遺伝子組み換えされた方法と程度」に応じて、遺伝子組み換えが許可される場合があります。[49]米国で有機農業に承認されている Bt の製剤は、有機材料審査研究所 (OMRI) の Web サイトに掲載されています[50]。また、いくつかの大学の公開 Web サイトでは、有機農業で Bt 胞子またはタンパク質製剤を使用する方法についてアドバイスを提供しています。[51] [29]
害虫駆除のための植物の遺伝子工学における Bt 遺伝子の利用
ベルギーの会社Plant Genetic Systems （現在はBayer CropScienceの一部）は、B. thuringiensisのcry遺伝子を発現させることで昆虫耐性を持つ遺伝子組み換え作物（タバコ）を開発した最初の会社（1985年）であり、その結果得られた作物にはデルタエンドトキシンが含まれていた。[52] [53] Btタバコは商業化されなかった。タバコ植物は遺伝子操作が容易であり、食糧供給の一部ではないため、遺伝子組み換えのテストに使用されている。[54] [55]
使用法
1995年、CRY 3A Bt毒素を生産するジャガイモ植物は、環境保護庁によって安全であると承認され、米国で承認された最初の人為的に組み換えられた農薬生産作物となりました。 [57] [58]ただし、タバコ、コーヒーの木、カカオ、綿、黒クルミなど、多くの植物が自然に農薬を生産します。これは「ニューリーフ」ジャガイモであり、関心が低かったため2001年に市場から撤去されました。 [59]
1996年、Bt Cryタンパク質を生産する遺伝子組み換えトウモロコシが承認され、ヨーロッパアワノメイガと関連種が死滅した。その後、トウモロコシの根虫の幼虫を殺すBt遺伝子が導入された。[60]
作物に組み込まれ、放出が承認されているBt遺伝子には、単独またはスタックされたものが含まれ、Cry1A.105、CryIAb、CryIF、Cry2Ab、Cry3Bb1、Cry34Ab1、Cry35Ab1、mCry3A、VIPがあり、組み換え作物にはトウモロコシと綿花が含まれています。[61] [62] : 285ff
VIPを生産するために遺伝子組み換えされたトウモロコシは、2010年に米国で初めて承認されました。[63]
インドでは、2014年までに700万人以上の綿花農家が2600万エーカーの農地を耕作し、Bt綿[64 ]
モンサントはブラジル市場向けにCry1Acとグリホサート耐性遺伝子を発現する大豆を開発し、2010年にブラジルの規制プロセスを完了した。 [65] [66]
Btアスペン、特にポプラの交配種が開発されている。これらのアスペンは昆虫食による葉の被害が少ない。しかし、結果は完全に肯定的というわけではない。意図した結果、つまり木材収量の増加は達成されず、食害が軽減されたにもかかわらず成長上の利点はなかった。主要な害虫の1つは依然として遺伝子組み換え樹木を捕食している。さらに、遺伝子組み換え毒素により落葉の分解が異なり、近くの水生昆虫の個体数に変化をもたらした。 [67]
安全性研究
Bt毒素を植物に組み込む保護剤として使用すると、食品に使用する場合の安全性と環境への意図しない影響の可能性について広範囲に評価する必要が生じました。[68]
食事リスク評価
Cryタンパク質を含む遺伝子組み換え植物材料の摂取の安全性に関する懸念は、広範囲にわたる食事リスク評価研究で取り上げられてきた。毒性メカニズムとして、Cryタンパク質は標的害虫の中腸（上皮）細胞の膜上の特定の受容体に結合し、その結果、細胞が破裂する。標的害虫は主に葉や茎の材料を通じて毒素にさらされるが、Cryタンパク質は植物の他の部分でも発現しており、その中には最終的に人間と動物の両方が消費するトウモロコシの穀粒にも微量に含まれます。[69]しかし、腸内に適切な受容体を持たない他の生物（人間、他の動物、標的とならない昆虫など）はCryタンパク質の影響を受けないため、Btの影響を受けない。[8] [9]
毒性学研究
Cryタンパク質を含む製品の摂取によるヒトの健康リスクを評価するために、動物モデルが使用されてきた。米国環境保護庁は、マウスの急性経口摂取試験において、体重1kgあたり5,000mgもの高用量を投与しても有害な影響は観察されなかったと認識している。[70]他の既知の毒性タンパク質に関する研究では、毒性ははるかに低い用量で発生することが示唆されており[説明が必要]、さらにBt毒素は哺乳類に対して無毒であることを示唆している。[71]毒性学研究の結果は、B. thuringiensisとその結晶タンパク質を殺虫スプレーとして数十年にわたって使用しても毒性が観察されなかったことでさらに強化されている。[72]
アレルギー性研究
新しいタンパク質の導入により、敏感な人におけるアレルギー反応の可能性について懸念が高まった。既知のアレルゲンのバイオインフォマティクス分析では、 Bt毒素の摂取によるアレルギー反応の懸念はないことが示されている。 [73]さらに、精製Btタンパク質を使用した皮膚プリックテストでは、アトピー患者であっても毒素特異的IgE抗体の産生は検出されなかった。[74]
消化率研究
食品から摂取されたBt毒素の運命を評価する研究が行われてきました。Bt毒素タンパク質は、模擬胃液にさらされると数分以内に消化されることが示されています。[75]消化液中のタンパク質の不安定性は、Cryタンパク質がアレルギーを引き起こす可能性は低いことをさらに示唆しています。なぜなら、ほとんどの既知の食物アレルゲンは分解に抵抗し、最終的には小腸で吸収されるからです。 [76]
環境への持続性
植物組織、花粉の拡散、根からの直接分泌物からの Bt 毒素の蓄積による環境への影響の可能性が調査されている。Bt 毒素は土壌中に 200 日以上残留する可能性があり、半減期は 1.6 日から 22 日である。毒素の多くは環境中の微生物によって急速に分解されるが、一部は有機物に吸着されてより長く残留する。 [77]一方、一部の研究では、毒素は土壌中に残留しないと主張している。[77] [78] [79] Bt 毒素は水域に蓄積する可能性は低いが、花粉の飛散や土壌の流出によって水生生態系に堆積する可能性がある。魚類は Bt 毒素にさらされても影響を受けない。[80]
非標的生物への影響
Btタンパク質の毒性は多くの主要な作物害虫に悪影響を及ぼしますが、毒素に接触する可能性のある有益な非標的生物の安全性を確保するために、いくつかの生態学的リスク評価が実施されています。オオカバマダラに対する毒性は危険なレベルに達しないことが示されています。[81]土壌に生息する生物のほとんどは、根の滲出液を通じてBt毒素にさらされる可能性がありますが、Bt作物の成長による影響を受けない可能性があります。[82]
昆虫耐性
複数の昆虫がB. thuringiensisに対する耐性を獲得している。2009 年 11 月、モンサント社の科学者らは、インドのグジャラート州の一部で、ピンク色のタバコガが第一世代のBt 綿花に対して耐性を獲得したことを発見した。この世代は、1 つの Bt 遺伝子、 Cry1Ac を発現している。これは、モンサント社が世界で初めて確認した Bt 耐性の例であった。[83] [84]モンサント社は、複数の Bt タンパク質を含む第二世代の綿花を導入することで対応し、これは急速に採用された。[83]タバコガの第一世代の Bt 綿花に対する耐性は、オーストラリア、中国、スペイン、米国でも確認された。[85]さらに、ハワイ、米国本土、アジアのコナガの野外個体群で Bt に対する耐性が記録された。 [86]キャベツの輪虫に関する 研究では、膜輸送体 ABCC2 の変異が Bt Cry1Acに対する耐性を付与できることが示唆されている。[87]
二次害虫
いくつかの研究は、Bt 綿の導入から数年以内に「吸汁害虫」（Bt 毒素の影響を受けない）が急増したことを記録している。中国では、主な問題はメクラカメムシであり、[88] [89]場合によっては「Bt 綿栽培によるすべての利益を完全に食いつぶした」。[90]吸汁害虫の増加は、現地の気温と降雨量条件に依存し、調査対象の村の半数で増加した。これらの二次害虫の駆除のための殺虫剤使用量の増加は、Bt 綿の導入による総殺虫剤使用量の減少よりもはるかに小さかった。[91]中国の 5 つの省で行われた別の研究では、Bt 綿栽培品種の殺虫剤使用量の減少は、他の研究で報告された減少よりも大幅に低いことがわかった。これは、アブラムシ、ハダニ、およびリグスバグなどの出現する二次害虫を駆除するには、時間の経過とともにより多くの殺虫剤散布が必要であるという最近の研究で示唆された仮説と一致している。[92]
インドでもコナカイガラムシ[93] [94]とアブラムシ[95]による同様の問題が報告されていますが、2002年から2008年にかけて行われたインドの小規模農場の調査では、Bt綿花の導入により収穫量が増加し、農薬使用量が減少し、時間の経過とともに減少していると結論付けられました[96] 。
論争
Btの使用をめぐる論争は、遺伝子組み換え食品をめぐる多くの論争の中でも特に広範囲にわたるものである。[97]
チョウ目昆虫の毒性
Bt作物に関連して最も広く報道された問題は、Btトウモロコシの花粉がオオカバマダラを殺す可能性があるという主張である。[98]この論文はBtトウモロコシに対する世間の騒動とデモを引き起こしたが、2001年までにUSDAが調整したいくつかの追跡調査では、「最も一般的なタイプのBtトウモロコシの花粉は、昆虫が畑で遭遇する濃度ではオオカバマダラの幼虫に有毒ではない」と断言されていた。[99] [100] [101] [102]同様に、B. thuringiensisは、アフリカと南ヨーロッパで有害な害虫活動を行うSpodoptera littoralisの幼虫の成長を制御するために広く使用されてきた。しかし、S. littoralisはB. thuriginesisの多くの株に対して耐性を示し、いくつかの株によってのみ効果的に制御された。[103]
野生トウモロコシの遺伝子混合
2001年にネイチャー誌に掲載された研究では、トウモロコシの原産地であるメキシコのオアハカでBtを含むトウモロコシ遺伝子が見つかったと報告された。[104] 2002年に発表された別のネイチャー誌の論文では、前の論文の結論は逆ポリメラーゼ連鎖反応によって引き起こされたアーティファクトの結果であり、「入手可能な証拠は元の論文の発表を正当化するのに十分ではない」と主張した。[105]この論文とネイチャー誌の前例のない注目をめぐって大きな論争が起こった。 [106]
2005年に行われたその後の大規模調査では、オアハカ州で遺伝子混合の証拠は見つからなかった。[107] 2007年の調査では、「トウモロコシで発現した遺伝子組み換えタンパク質は、25のサンプルコミュニティのうち2つ（8％）にある農家の畑から採取した208のサンプルのうち2つ（0.96％）で見つかった」ことがわかった。メキシコは米国から大量のトウモロコシを輸入しており、農村部の農家間の公式および非公式の種子ネットワークにより、遺伝子組み換えトウモロコシが食物網や飼料網に入り込む可能性のある経路は数多くある。[108]ある調査では、メキシコのサンプル畑で遺伝子組み換え配列が小規模（約1％）に導入されたことがわかったが、導入された遺伝物質が次世代の植物に受け継がれるかどうかの証拠は見つからなかった。[109] [110]この研究はすぐに批判され、査読者は「遺伝学的には、いかなる植物も非遺伝子組み換えか遺伝子組み換えかのどちらかであるはずであり、したがって、単一の遺伝子組み換え植物の葉組織では、GMOレベルは100％に近いと予想される。この研究では、著者らは、GMOレベルが約0.1％であるにもかかわらず、葉のサンプルを遺伝子組み換えとして分類することを選択した。このような結果は誤って陽性と解釈されており、実験室での汚染を示している可能性が高いと私たちは主張する。」と書いている。[111]
コロニー崩壊症候群
2007年、北米全土の蜂の巣に蜂群崩壊症候群（CCD）と呼ばれる新しい現象が発生し始めました。当初、原因として新しい寄生虫、農薬の使用、[112]、Bt遺伝子組み換え作物の使用などが推測されました。 [ 113 ]中部大西洋養蜂研究普及コンソーシアムは、 Bt作物の花粉が蜂に悪影響を与えているという証拠は見つかりませんでした。[99] [114] USDAによると、「遺伝子組み換え（GM）作物、最も一般的にはBtトウモロコシがCCDの原因として挙げられている。しかし、GM作物が栽培されている場所とCCDの発生パターンの間には相関関係はない。また、GM作物は1990年代後半から広く栽培されているが、CCDは2006年まで現れなかった。さらに、スイスなどGM作物の栽培を許可していない国でもCCDが報告されている。ドイツの研究者は、ある研究で、Bt花粉への曝露とノゼマに対する免疫力の低下との間に相関関係がある可能性があると指摘している。」[115] CCDの実際の原因は2007年時点では不明であり、科学者は複数の悪化原因がある可能性があると考えている。[116]
ベータ外毒素
B. thuringiensisの分離株の中には、ベータ外毒素と呼ばれる殺虫性小分子を生成するものがあり、その一般名はチューリンゲンシンです。[117] OECD が作成した合意文書には、「ベータ外毒素はヒトおよびほぼすべての他の生物に対して有毒であることが知られており、B. thuringiensis微生物製品への含有は禁止されています」と記載されています。[118]チューリンゲンシンはヌクレオシド類似体です。ラットでも細菌でも、すべての生物に共通するプロセスであるRNA ポリメラーゼ活性を阻害します。[119]
その他のホスト
この細菌は昆虫以外の動物に対して日和見感染性病原体であり、壊死、肺感染症、食中毒などを引き起こす。これらの感染症は常にB. cereus感染症とみなされ、 B. thuringiensisとB. cereusを区別する唯一の要素であるCryタンパク質とCytタンパク質の検査はほとんど行われていないため、この感染症がどれほど一般的であるかは不明である。[18]
農薬タンパク質（Bt毒素）の新しい命名法
バチルス・チューリンゲンシスはもはや農薬タンパク質の唯一の供給源ではない。細菌性農薬タンパク質リソースセンター（BPPRC）は、急速に拡大している農薬タンパク質の分野に関する情報を、学者、規制当局、研究開発担当者に提供している。[120] [121] [122]
参照
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外部リンク
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- 「バチルス・チューリンゲンシスの標準株」。Bac Dive - 細菌多様性メタデータ。