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| 住血吸虫 | |
|---|---|
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| マンソン住血吸虫の卵 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 扁形動物 |
| クラス： | 吸虫類 |
| 注文： | 複口類 |
| 家族： | 住血吸虫科 |
| 亜科: | 住血吸虫 |
| 属: | シュストソーマ ・ヴァインランド、1858 |
| 種 | |
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ボンフォルディ住血吸虫、ウシ型住血吸虫、クラッソーニ住血吸虫、ダッタ住血吸虫、エドワルディエンセ住血吸虫、ギネンシス住血吸虫 | |
住血吸虫は吸虫類の一種で、一般には吸虫として知られています。住血吸虫は寄生性の扁形動物で、人間に非常に重大な感染症である住血吸虫症を引き起こします。世界保健機関は、この寄生虫病はマラリアに次いで2番目に社会経済的に壊滅的な被害をもたらす病気であると考えています。世界中で数億人が感染しています。 [1] [2]
成虫の扁形動物は、感染した種に応じて、腸間膜または膀胱神経叢の毛細血管に寄生します。吸虫や他の扁形動物とは異なり、雌雄異株で雄と雌の間に明確な性的二形があります。数千個の卵が放出され、感染した種に応じて膀胱または腸に到達し、尿または便として淡水に排出されます。幼虫はその後、中間宿主である巻貝を通過して、次の幼虫段階の寄生虫が出現し、皮膚を直接貫通して新しい哺乳類宿主に感染します。
進化
この属の起源は不明である。長年、この属はアフリカ起源であると信じられてきたが、DNA配列解析により、カバ（Hippopotamus amphibius ）に寄生する種（S. edwardienseおよびS. hippopotami ）が基底種である可能性が示唆されている。カバは新生代にアフリカとアジアの両方に生息していたため、この属はカバの寄生虫として始まった可能性がある。 [3]東南アジアの種の元の宿主はおそらくげっ歯類であった。[4]
宿主であるカタツムリの系統発生に基づくと、この属はゴンドワナ大陸で7000万年前から1億2000万年前の間に進化した可能性が高いと思われる。[5]
Schistosomaの姉妹群は、ゾウに感染する住血吸虫の属であるBivitellobilharziaです。
牛、羊、山羊、カシミア山羊の寄生虫であるOrientobilharzia turkestanicumは、アフリカ住血吸虫と関連があるようです。[6] [7]この後者の種はその後、 Schistosoma属に移されました。[8]
ビルハルツ菌群の中では、S. bovisとS. curassoni はS. leiperiとS. mattheeiと同様に近縁であると思われる。[要出典]
S. mansoniは43～30万年前に東アフリカで進化したと思われる。 [要出典]
S. mansoniとS. rodhainiは、 107.5～147.6千年前に共通の祖先を持っていたようです。[9]この期間は、アフリカでの漁業に関する最古の考古学的証拠と重なっています。S . mansoniは東アフリカに起源を持ち、2～9万年前に実効個体数の減少を経験し、その後完新世に大陸全体に分散したようです。この種は後に奴隷貿易によってアメリカ大陸に伝わりました。
S. incognitumとS. nasaleは、 japonicumグループよりもアフリカの種に近い。[出典が必要]
S. sinensiumは鮮新世に拡散したと思われる。[10] [11]
S. mekongiは中期更新世に東南アジアに侵入したと思われる。[ 4 ]
ジャポニクム属の種分化時期の推定：ジャポニクム/東南アジア住血吸虫は約380万年前、マレー住血吸虫/メコン住血吸虫は約250万年前。[4]
ハンガリーではアカシカに感染するトルコ住血吸虫が発見されている。これらの株は中国やイランで発見されたものから分岐したと思われる。[12]分岐の時期は現在より27万年前と思われる。
分類
現在定義されているSchistosoma属は[いつ? ]側系統的であるため[引用が必要]、改訂される可能性があります。この属には 20 種以上が認められています。
この属は、 indicum、japonicum、haematobium、mansoniの 4 つのグループに分けられています[要出典]。残りの種の類縁関係はまだ解明されていません。
アフリカには 13 種が生息しています。そのうち 12 種は、卵に側棘を持つもの (マンソン属グループ) と、先端に棘を持つもの (ビルマトビウム属グループ) の 2 つのグループに分けられます。
マンソングループ
マンソン虫グループの4つの種は、 S. edwardiense、S. hippotami、S. mansoni、およびS. rodhainiです。
ヘマトビウム属
ヘマトビウムグループの9種は、 S. bovis、S. curassoni、 S. guineensis、S. haematobium、S. intercalatum、S. kisumuensis、S. leiperi、S. margrebowieiおよびS. mattheeiです。
S. leiperiとS. mattheiは関連があると思われる。[13] S. margrebowieiはこのグループの基底種である。[14] S. guineensisはS. bovisとS. curassoniのグループの姉妹種である。S . intercalatumは実際には少なくとも2種からなる種複合体である可能性がある。[15] [16]
インディカムグループ
インディカムグループには、 S. indicum、S. nasale、S. spindaleの3種があります。このグループは更新世に進化したようです。すべて肺のある巻貝を宿主としています。[17] S. spindaleはアジアに広く分布していますが、アフリカにも見られます。[要出典]これらはアジアとインドに生息しています。[18]
S. indicumはインドとタイに生息する。[要出典]
インディカム属はアフリカ種の姉妹群であると思われる。[19]
ジャポニクム属
ジャポニクム属には、S. japonicum、S. malayensis、S. mekongi、S. ovuncatum、S. sinensiumの5種があり、中国と東南アジアに生息しています。 [20]
S. ovuncatumはS. sinensiumと系統を成し、タイ北部に生息する。終宿主は不明で、中間宿主はカタツムリのTricula bollingiである。この種はPomatiopsidae科のカタツムリを宿主とすることが知られている。 [20]
S. incognitum はこの属の基底種であると思われる。東南アジアのグループよりもアフリカ・インドの種に近い可能性がある。この種は肺のあるカタツムリを宿主とする。 [要出典]ミトコンドリアの検査により、 Schistosoma incognitum は種複合体である可能性があることが示唆されている。 [21]
新種
2012年現在、この属にはさらに4種が移されている。[8]以前はOrientobilharzia属の種として分類されていた。Orientobilharziaは形態的にSchistosomaと精巣の数のみが異なる。形態学的および分子学的データのレビューにより、これらの属間の違いは分離を正当化するには小さすぎることが示された。4種は
- 住血吸虫
- ダッタ住血吸虫
- ハリナスタシストソーマ
- トルコ住血吸虫
ハイブリッド
1996年にカメルーンにおいてS. haematobium-S.guineenisの雑種が観察された。S . haematobiumは、固有種のS. guineensisに隣接するルム県の熱帯雨林の森林伐採後にのみ定着することができ、交雑によりS. guineensisが競争的に排除された。[22]
2003年、ケニア西部のカタツムリからS. mansoniとS. rodhainiの雑種が発見されたが[23]、 2009年時点では人間からは発見されていなかった[24] 。
2009年、セネガル北部の子供たちから、 S. haematobiumとS. bovisの交雑種が発見された。セネガルのディアマダムとマリのマナンタリダムが建設された1980年代以降、セネガル川流域は大きく様変わりした。ディアマダムは海水の流入を防ぎ、新しい形態の農業を可能にした。例えば、人間の移住、家畜の増加、人間と牛の両方が水を汚染する場所により、 N'Derでは異なる住血吸虫の混合が促進された。 [24]同じ交雑種が、2015年にコルシカ島で発生した住血吸虫症の発生調査中に特定され、その起源はカヴ川と特定された。[25]
2019年には、コートジボワールの14歳の血尿患者でS. haematobiumとS. mansoniのハイブリッドが報告された。[26]
系統樹
18SリボソームRNA、28SリボソームRNA、および部分的なシトクロムc酸化酵素サブユニットI （COI）遺伝子に基づく系統樹は、 Schistosoma属の種の系統関係を示している：[27]
卵の比較
地理的分布
2017年1月現在、世界保健機関（WHO）が住血吸虫症の発生地域として挙げている地域は、アルファベット順に、アフリカ、ブラジル、カンボジア、カリブ海諸国、中国、コルシカ島、インドネシア、ラオス、中東、フィリピン、スリナム、ベネズエラである。[28] ヨーロッパでは1965年以降、コルシカ島で流行が起こるまで症例はなかった。[25]
住血吸虫症
寄生性の扁形動物である住血吸虫は、ビルハルツ住血吸虫症としても知られる、住血吸虫症と呼ばれる慢性感染症群を引き起こします。 [29] 抗住血吸虫薬は、住血吸虫駆除薬です。
人間に感染する種
住血吸虫によるヒトへの寄生は、アジアとアフリカの両方で少なくとも 3 回発生したようです。
- 最近記載された種であるS. guineensis は西アフリカ。既知のカタツムリの中間宿主としてはBulinus forskaliiなどがあります。
- 一般的に膀胱吸虫と呼ばれるS. haematobiumは、もともとアフリカ、近東、地中海沿岸に生息していたが、第二次世界大戦中にインドに持ち込まれた。Bulinus属の淡水カタツムリはこの寄生虫の重要な中間宿主である。終宿主の中で最も重要なのは人間である。他の終宿主としては、まれにヒヒやサルがいる。[30]
- S. intercalatum通常の終宿主は人間です。他の動物も実験的に感染する可能性があります。[30]
- 血吸虫の一般名はS. japonicumで、東アジアと南西太平洋に広く分布しています。Oncomelania属の淡水カタツムリはS. japonicumの重要な中間宿主です最終宿主は人間と猫、犬、ヤギ、馬、豚、ネズミ、水牛などの他の哺乳類です。[30]
- S. malayensisこの種はヒトへの感染は稀で、人獣共通感染症 であると考えられている[要出典]。脊椎動物の自然宿主は、ミュラーの巨大なスンダネズミ(Sundamys muelleri) である。カタツムリの宿主は、ロバーツシエラ属 (R. gismanni、R. kaporensis、およびR. silvicola( Attwood ら、2005 Journal of Molluscan Studies Volume 71、Issue 4、pp. 379–391 を参照)。
- マンソン吸虫は、アフリカ、ブラジル、ベネズエラ、スリナム、小アンティル諸島、プエルトリコ、ドミニカ共和国に生息するマンソン吸虫症または沼地熱としても知られる。ビオムファラリア属の淡水カタツムリは、この吸虫の重要な中間宿主である。終宿主の中で最も重要なのは人間である。その他の終宿主は、ヒヒ、げっ歯類、アライグマである。[30]
- S. mekongiはS. japonicumと近縁で、腸間膜静脈の上部と下部の両方に感染する。S. mekongiは卵が小さく、中間宿主 ( Neotricula aperta )が異なり、哺乳類宿主での潜伏期間が長い。最終宿主はヒトとイヌである。[30]カタツムリのTricula apertaもこの種に実験的に感染することがある。[要出典]
他の動物に感染する種
Schistosoma indicum、 Schistosoma nasale、 Schistosoma spindale、 Schistosoma leiperi はすべて反芻動物の寄生虫です。 [要出典]
エドワルディエンセ住血吸虫とカバ住血吸虫はカバの寄生虫である。 [要出典]
Schistosoma ovuncatumとSchistosoma sinensiumはげっ歯類の寄生虫です。 [要出典]
形態学
成虫の住血吸虫は、二生類の基本的な特徴をすべて備えています。基本的な左右対称、口と腹の吸盤、合胞体外 被で覆われた体、口、食道、分岐した盲腸からなる盲端の消化器系、外被と消化管の間の中胚葉細胞の緩やかなネットワークで満たされた領域、および炎細胞に基づく排泄器官または浸透圧調節器系を備えています。成虫の体長は10～20 mm (0.39～0.79 in) になることが多く、宿主のヘモグロビンから得たグロビンを自身の循環器系に利用します。
再生
他の吸虫や基本的に他の扁形動物と異なり、住血吸虫は雌雄異株であり、つまり雌雄が別々である。この 2 つの雌雄は強い性的二形性を示し、雄は雌よりもかなり大きい。成虫の生涯を通じて、雄は雌を取り囲み、雌性器管内に閉じ込める。雄は宿主の血を吸うと、その一部を雌に渡す。雄はまた、雌の発育を完了させる化学物質も渡し、雌は有性生殖を行う。まれではあるが、交尾した住血吸虫が「離婚」することがある。この場合、雌は雄を離れて別の雄を探す。正確な理由はわかっていないが、雌はパートナーを離れて、遺伝的に遠い雄と交尾すると考えられている。このような生物学的メカニズムは近親交配を減らすのに役立ち、住血吸虫の異常に高い遺伝的多様性の要因である可能性がある。[31]
ゲノム
住血吸虫、日本住血吸虫、マンソン住血吸虫 のゲノムが報告されている。[32] [33] [34] [35]
歴史
これらの寄生虫の卵は、1851年にエジプトで活動していたドイツ人病理学者テオドール・マクシミリアン・ビルハルツによって初めて発見されました。彼は死後の解剖の過程でビルハルツ住血吸虫の卵を発見しました。彼は1851年の5月と8月に、恩師シーボルトに自分の発見を記した2通の手紙を書きました。シーボルトは1852年にビルハルツの研究結果をまとめた論文を発表し、この虫をディストマ・ヘマトビウムと名付けました。[36]ビルハルツは1856年にこの虫についてより詳しく記述した論文を書きました。 [37]この虫は形態が異常であったため、ディストマに安易に含めることはできませんでした。そのため、1856年にメッケル・フォン・ヘルムスバック（ドイツ）がビルハルツ属を創設しました。[38] 1858年、デイヴィッド・フリードリヒ・ヴァインランドは、この虫が雌雄同体ではなく性別が分かれていることから、Schistosoma （ギリシャ語で「分裂した体」）という名前を提案した。 [39]ビルハルツ住血吸虫が先行していたにもかかわらず、国際動物命名委員会はSchistosomaという属名を正式に採用した。これらの寄生虫による感染を説明するためにビルハルツ住血吸虫という用語は、医学界で今でも使用されている。[要出典]
ビルハルツはマンソン住血吸虫についても記述したが、この種は1907年にロンドン熱帯医学学校のルイス・ウェステンラ・サンボンによって再記述され、彼はこれを師のパトリック・マンソンにちなんで命名した。[40]
1898年、スタイルズとハッセルは当時知られていたすべての種を亜科に分類した。これは1899年にルースによって科に格上げされた。1907年にポシェは科名の文法上の誤りを訂正した。マンソン住血吸虫の ライフサイクルは1908年にブラジルの寄生虫学者ピラジャ・ダ・シルバ（1873-1961）によって決定された。[41]
2009年、マンソン住血吸虫と日本住血吸虫のゲノムが解読され[32] [33]、新たな標的治療への道が開かれた。特に、この研究ではマンソン住血吸虫のゲノムには11,809個の遺伝子が含まれており、その多くはタンパク質を分解する酵素を産生し、寄生虫が組織を貫通することを可能にすることが明らかになった。また、マンソン住血吸虫は特定の脂肪を生成する酵素を持っていないため、これらの生成は宿主に頼らなければならない。[42]
処理
プラジカンテル[43]
参考文献
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- ^ Weinland DF (1858)。『ヒト条虫：ヒトの条虫に関する試論』ケンブリッジ、マサチューセッツ州、米国：メトカーフ・アンド・カンパニー、p. 87。脚注†を参照してください。
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- ダ・シルバ P (1908 年 12 月)。 「Contribuição para o estudo da Schistosomíase na Bahia. Dezesseis observações」 [バイア州における住血吸虫症の研究への貢献。 16 の観察。]ブラジル-メディコ(ポルトガル語)。22 : 441–444。
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- ダ・シルバ P (1908)。 「バイーア住血吸虫症」[バイーア州住血吸虫症]。Archives de Parasitologie (フランス語)。13 : 283–302。
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- ^ 「殺人寄生虫の遺伝子が解読される」BBCニュース。2009年7月16日。 2009年7月16日閲覧。
- ^ 「寄生虫 - 住血吸虫症」。米国疾病管理予防センター。米国保健福祉省。2020年10月28日。
さらに読む
- Ross AG、Sleigh AC、Li Y、 Davis GM、Williams GM、Jiang Z、他 (2001年4月)。「中華人民共和国における住血吸虫症: 21 世紀の展望と課題」。臨床微生物学レビュー。14 (2): 270–95。doi : 10.1128 /CMR.14.2.270-295.2001。PMC 88974。PMID 11292639 。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Schistosomaに関連するメディアがあります。
- 英国国際開発省 住血吸虫症対策
- 世界保健機関の住血吸虫症に関するページ
- ケンブリッジ大学シストソーム研究所
- MetaPathogen の Schistosoma 寄生虫の概要、生物学、ライフサイクル画像