住血吸虫科

住血吸虫科
マンソン住血吸虫の卵
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	扁形動物
クラス：	吸虫類
注文：	複口類
スーパーファミリー:	住血吸虫類
家族：	住血吸虫科 Stiles & Hassall, 1898

住血吸虫科は、複雑な寄生ライフサイクルを持つ二遺伝子吸虫の科です。住血吸虫の未成熟な発育段階は軟体動物 に見られ、成虫は脊椎動物に見られます。最もよく研​​究されているグループであるSchistosoma属の吸虫は、人間に感染して病気を引き起こします。人間以外の脊椎動物に感染する他の属は、人間に軽い発疹を引き起こすことがあります。

住血吸虫類は雌雄異株（個体は別々の性別を持つ）であり、これは同門の扁形動物の中では例外的である。扁形動物門のほとんどの種は雌雄同体（個体は雄と雌の両方の生殖器官を持つ）である。

これらの寄生虫の卵は、 1851年にエジプトで活動していたドイツ人病理学者テオドール・ビルハルツによって初めて記述されました。彼は検死の過程で卵を発見しました。彼は1851年の5月と8月に、かつての師であるカール・テオドール・エルンスト・フォン・シーボルトに2通の手紙を書き、自身の発見について記述しました。シーボルトはビルハルツの発見をまとめた論文を書き（1852年に出版）、ビルハルツは1856年にこの虫をより詳細に記述した論文を書き、この虫をディストマ・ヘマトビウムと命名しました。この虫の珍しい形態のため、ディストマ属に安易に含めることはできず、1856年にメッケル・フォン・ヘルムズバックがこの虫にビルハルチア属を創設しました。1858年、ヴァインラントは雄の虫の形態にちなんで、シストソーマ（ギリシャ語で「分裂した体」）という名前を提案しました。ビルハルツ住血吸虫が優先されていたにもかかわらず、国際動物命名委員会では 属名Schistosomaが正式に採用されました。

1898 年、スタイルズとハッセルは、当時知られていたすべての種を亜科に分類しました。これは、1899 年にルースによって科に格上げされました。1907 年にポッシュは科名の文法上の誤りを修正しました。ライフサイクルは 1908 年にダ シルバによって決定されました。

吸虫には、住血吸虫科を含む数多くの科があります。他には、スピロルキア科（カメの寄生虫）やサンギニコリド科（魚の寄生虫）などがあります。

住血吸虫科は静脈系の専門家であると考えられており、その姉妹群であるスピロルキア科は血管系全般に分布する。

吸虫類は他の吸虫類と異なり、性別が分かれており恒温動物の宿主を持つ。彼らは生殖パートナーの減少を補うために、

• 脊椎動物宿主における過剰分散の増加
• 外部環境における卵の孵化時間の短縮
• 雌雄同体の状態を模倣した永久的なペアの形成
• 終宿主の寿命の延長
• 生殖能力が増加する。

静脈系のコロニー化は、

• 陸生脊椎動物への進化の放散
• 恒温性脊椎動物の体温が高く一定であることに関連する免疫病理の増加。

動脈に生息するスピロルキアは、血流の方向に卵を放出し、その結果、宿主の体内で卵が広く拡散します。変温動物の体温が低いため、これらの宿主の免疫反応は季節性があり、その結果、病原性は量的に減少します。感染に屈した宿主は、捕食者、腐食動物、または分解によって卵が放出され、正常に成長できる水中で死ぬ可能性が最も高いです。

住血吸虫による静脈系への定着には、卵が血流に逆らって放出されるため、正確な卵の配置が必要でした。その後、卵は恒温動物の門脈系（または一部の種では膀胱周囲神経叢）内に隔離され、卵の拡散は制限されますが、結果として生じる病理は感受性の低い器官に限定されます。重度の感染を受けた宿主が感染によって無力化または死亡する前に、かなりの数の卵が外部環境に逃げ出す可能性があります。

住血吸虫の最初の宿主は鳥類でした。現在の地理的分布に基づくと、この科の起源はアジアである可能性が最も高く、その後インドとアフリカに広がりました。^[1]

ワニに感染することが知られている種は、グリフォビルハルチア・アモエナの1種のみです。この種は淡水ワニのクロコダイルス・ジョンストニに感染します。系統解析により、グリフォビルハルチア属は基底的住血吸虫ではなく、淡水ガメに感染するスピロルキア類の近縁種であることが示されています。^[2]また、スピロルキア類は住血吸虫に最も近い近縁種であることも示されています。

住血吸虫の進化の概略が現在では明らかになっている。祖先種は淡水ガメに感染し、そのライフサイクルには腹足類の宿主が含まれていた。これらの種のいくつかは今度はウミガメに感染した。^[3]ある時点でウミガメに感染する種のメンバーは鳥類、おそらく水鳥に感染する能力を発達させた。これはおそらくアジア大陸のどこか、おそらく海岸かその近くで起こった。鳥類は最終的に哺乳類に感染する能力を発達させた。この最後の発達はゴンドワナで1億2千万年前から7千万年前の間に起こったと思われる。^[4]

この科は、1926年にスタイルズとハッセルによって、住血吸虫、サングイニコリダエ、スピロルキダエのために創設されました。それ以来、この科は4つの亜科、すなわち、Schistosomatae、Bilharziellinae、Denrobilharziinae、Gigantobilharziinaeに分割されています。Gigantobilharziinaeでは、腹側吸盤がなく、雌の生殖孔は体の前端近くの内側にあります。Bilharziellinaeでは、雌の腹側孔は常に腹側吸盤の後ろにあります。BilharziellinaeとGigantobilharziinaeはどちらも鳥類にのみ見られますが、Schistosomataeは哺乳類と鳥類の両方に見られます。Denrobilharziinaeでは、両方の吸盤がなく、盲腸は多数の枝に分かれています。この後者の科には、1 つの属 ( Denrdobilharina ) と 2 つの種 ( Dendrobilharzina purvulentaとDendrobilharzina asicaticus )が存在します。

この科には 12 の属があります。そのうち 7 つは鳥類に感染し、残りは人間を含む哺乳類に感染します。この科には約 100 種が知られています。Schistosomatidae 科の中で最大の属はTrichobilharziaで、40 種以上が存在します。

属は以下のとおりです。

• ビルハルツ亜科
  • Bilharziella属- 鳥類 ( Setophaga Pensylvanica、アヒル)
• デンロビルハルツ亜科
  • デンドリトビルハルツ亜科- 鳥類（アヒル、白鳥）
• ギガントビルハルツ亜科
  • Gigantobilharzia - 鳥 ( Spinus tristis tristis )
• 住血吸虫亜科
  • アロビルハルツ亜科- 鳥類 ( Cygnus cygnus )
  • オーストロビルハルツ亜科- 鳥類（主に水鳥）
  • ビビテロビルハルツ亜科- 哺乳類 (ゾウ)
  • 異ビルハルツ動物門 - 哺乳類（アライグマ）
  • 微ビルハルツ虫類- 鳥類 ( Larus canescens )
  • 鳥類- 哺乳類（牛、ネコ）
  • 住血吸虫- 哺乳類（げっ歯類）
  • 住血吸虫- 人間を含む哺乳類
  • トリコビルハルツ住血吸虫- 鳥類（主に水鳥）

オリエントビルハルツ住血吸虫は、精巣の数のみがシストソーマと異なる。この属の4種は、形態学および分子生物学的研究に基づき、最近（2012年）シストソーマ属に移動された。 ^{[5]この属名は現在、}シストソーマのジュニアシノニムとみなされるべきである。

Bivitellobilharzia属とSchistosoma属は、この科の系統群を形成します。Austrobilharziaと Ornithobilharziaはこの系統群に最も近い関係にあります。

ヘテロビルハルツ住血吸虫とシストマチウムは別の系統群を形成しており、哺乳類宿主への適応が少なくとも 2 回発生したことを示しています。これらの属の種は北米の哺乳類に見られ、鳥を介して伝播し、その後哺乳類に伝播したことを示唆しています。

爬虫類に感染するグリフォビルハルチア属は、淡水ガメに感染する他の属と同じスピロルキア科に属することが分かっている。^[6]スピロルキア属と同様、グリフォビルハルチア属は、吸虫類とは異なり、静脈系よりも動脈系に好んで生息する。この属は、もともと2つの性別の存在とその他の形態学的特徴に基づいて、住血吸虫属に分類されていた。

注記

Sinobilharziaは、もはや有効ではないと考えられている属です。

• 寄生虫一覧（ヒト）

• 鳥類の住血吸虫の多様性に関する NSF 資金提供研究の情報ポータル

• Beltran S.、Desdevises Y.、Portela J.、Boissier J. (2010)。「交配システムは、Schistosomatidae の形態学的特徴間の負の関連性を推進します」。BMC Evolutionary Biology 10 : 245。doi : 10.1186 /1471-2148-10-245。