等脚類

等脚類 時間範囲:石炭紀後期から現在まで 3億～0 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
砂浜に生息する肉食等脚類の Eurydice pulchra
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	軟甲動物
スーパーオーダー:	ペラカリダ
注文：	イソポダ ・ラトレイユ、1817 [1]
亜目
アセロタ カラボゾイダ シモトイド リムノリイデア ミクロケルベリデア オニスケダ フォラトピデア フレイトシデア スフェロマティデア タイニソピデア ヴァルビフェラ

等脚類は甲殻類の目である。このグループのメンバーは等脚類と呼ばれ、水生種とワラジムシなどの陸生種の両方が含まれる。すべては、硬い節のある外骨格、2対の触角、胸部に7対の関節肢、呼吸に使用される腹部の5対の分岐した付属肢を持つ。メスは胸部の下にある母袋と呼ばれる袋の中で子供を育てる。

等脚類には様々な摂食方法がある。死んだ、または腐敗した動植物を食べるもの、草食動物や濾過摂食動物、少数は捕食動物、そして主に魚類の内部または外部寄生虫であるものなどである。水生種は主に海底または淡水域の底に生息するが、いくつかの分類群は短距離を泳ぐことができる。陸生種は這って動き回り、涼しく湿った場所にいる傾向がある。一部の種は防御機構として、またはダンゴムシ科の種のように水分を保持するために体を丸めることができる。

等脚類は世界中で1万種以上が確認されており、そのうち約4,500種は海洋環境に生息し、そのほとんどは海底に生息し、500種は淡水に生息し、さらに5,000種は陸上に生息している。等脚類は11の亜目に分かれている。等脚類の化石記録は石炭紀（ペンシルベニア紀）まで遡り、少なくとも3億年前の等脚類が浅い海に生息していた。等脚類という名前はギリシャ語の 語源 iso-（ἴσος ísosから、「等しい」を意味する）と-pod（ποδ-から、「足」を意味するπούς poúsの語幹）に由来している。 ^{[2] [3]}

節足動物に分類される等脚類は、キチン質の外骨格と関節肢を持つ。 ^[4]等脚類は一般的に背腹方向に扁平（幅が深さよりも広い）であるが、^[5]多くの種、特に寄生種や深海または地下水生息地に生息する種はこの規則から外れる。色は灰色から白まで様々であり、^[6]赤、緑、茶色の場合もある。^[7]等脚類の大きさは様々で、わずか0.3ミリメートル（0.012インチ）のMicrocerberidae種から、ほぼ50センチメートル（20インチ）の深海巨大等脚類 Bathynomus spp.まで及ぶ。 ^[3]巨大等脚類には明らかな甲羅がなく、頭部のみを覆う「頭蓋骨」となっている。これは、他の関連グループでは甲羅によって保護されている鰓のような構造が、腹部の特殊な肢にあることを意味する。^{[3] [8]動物の}背側（上側）の表面は、保護を提供すると同時に柔軟性も提供する、重なり合った関節式の一連のプレートによって覆われている。等脚類の体制は、頭部（頭節）、7つの節（節骨）を持つ胸部（趾節）、および6つの節（節骨）を持つ腹部（趾節）で構成され、一部の節は癒合している可能性がある。^[5]頭部は胸部の最初の節と癒合して頭節を形成する。分岐しない触角が2対あり、最初の対は陸生種では退化している。目は複眼で柄がなく、口器には一対の上顎脚と一対の下顎（あご）があり、触肢（感覚機能を持つ節足動物）と可動性肢（背骨のような可動動物）がある。^[9]

胸部の7つの自由節にはそれぞれ、一対の分岐していない鰓脚（肢）がある。ほとんどの種では、これらは移動に使用され、ほぼ同じ大きさ、形態、向きであることから、この目はギリシャ語の「 等しい足」にちなんで「等脚類」という名前が付けられている。いくつかの種では、前肢の対が、爪のある掴む末端節を持つ顎脚類に変形している。鰓脚は、端脚類の同等の肢のように呼吸には使用されないが、股節（最初の節）が背板（背板）と癒合して側板（側板）を形成する。成熟した雌では、四肢の一部または全部に卵管と呼ばれる付属肢があり、胸部の下に折り畳まれて卵のための育児室を形成する。雄では、生殖孔（生殖口）は第8節の腹面にあり、雌では第6節の同様の位置にある。^[9]

第6節から始まる1つ以上の腹部節が尾節（末端部）と癒合して、硬い前尾節を形成する。^{[9] [10] [11]}最初の5つの腹部節にはそれぞれ、一対の二枝（2つに分岐）腹肢（ガス交換の機能を果たし、水生種では鰓と推進力として機能する層状構造）があり、^{[3] [12]}最後の節には一対の二枝尾肢（後肢）がある。雄では、2番目の腹肢、時には最初の腹肢も、精子の輸送に使用できるように変形している。内肢（腹肢の内側の枝）は、薄くて透過性のあるクチクラ（柔軟な外側の覆い）を持つ構造に変形しており、ガス交換のための鰓として機能する。^{[9]一部の陸生等脚類では、これらは}肺に似ている。^[3]

等脚類は、胸部の下に卵を抱くための特別な部屋があることで統一された、より大きなグループであるPeracaridaに属します。それらは世界中に分布しており、11亜目に分類される10,000種を超える等脚類が世界中で記載されています。^{[3] [13]}約4,500種が海洋環境に生息し、そのほとんどは海底です。約500種が淡水に生息し、さらに5,000種が陸生のワラジムシで、亜目 Oniscidea を形成しています。^[14]深海では、その環境で大きな適応放散を起こしたため、他のすべての等脚類をほぼ排除して、Asellota亜目の種が優勢です。 ^{[14]最大の等脚類は}Bathynomus属で、いくつかの大型種はメキシコ、日本、ハワイで人間の食料として商業的に漁獲されています。^[15]

いくつかの等脚類グループは、特に魚類の外部寄生虫として寄生生活様式を発達させてきました。 ^[9]これらは宿主に損傷を与えたり殺したりすることがあり、商業漁業に重大な経済的損失をもたらす可能性があります。^[16]サンゴ礁の水槽では、寄生等脚類は害虫となり、魚を危険にさらし、場合によっては水槽の飼育者に怪我を負わせることがあります。シロアリ科の一部のメンバーは魚の血を吸い、アエギ科の他のメンバーは血液、ひれ、尾、肉を消費し、その過程で魚を殺します。^[17]

世界海洋・淡水・陸生等脚類甲殻類データベースでは、この目は11の亜目に分類されている。^[1]

• アセロタ亜目 – この亜目には、北半球の淡水等脚類のほとんどが含まれるグループであるアセロイデ上科と、ほとんどが海洋性であるステネトリイデ上科、グナトステネトロイドイデ上科、およびジャイロイデ上科が含まれます。後者の上科であるジャイロイデ上科には、大量の深海科が存在し、その多くは奇妙な形態をとっています。
• カラボゾイダ–カラボゾイダ科の2種の海洋種と地下に生息するブラジレイリニダ科の1種の淡水種からなる小さな亜目。 ^[18]
• Cymothoida – 主に海洋等脚類^[9]で、2,700種以上が存在します。メンバーのほとんどは肉食性または寄生性です。幼魚が魚類に寄生するGnathiidae科が含まれます。 ^[19]以前認識されていたEpicaridea亜目はこの亜目の2つの上科として含まれており、Cymothoida には以前認識されていたFlabellifera亜目の一部が含まれるようになりました。^[20]また、非常に長い体を持つ虫のような等脚類のグループである以前の Anthuridea 亜目も含まれます。
• リムノリ上科– 主に熱帯性等脚類で、一部は草食性である。^[20]
• ミクロケルベリデア– 淡水や浅い海の底の粒子の間に生息する、小さな虫のような等脚類。^[9]
• ワラジムシ上科– 陸上生活に完全に適応した半陸生および陸生等脚類。^{[9]森林、山岳、砂漠、}沿岸域に4,000種以上のワラジムシが生息している。^[21]
• フォラトピデア–フォラトプス・レメックスという単一の海洋種で、その独特な特徴から独自の亜目を持つ。^[20]
• フレイトシデア科–南アフリカ、インド、オーストラリア、ニュージーランドに限定され、端脚類に似た淡水等脚類の小型亜目。 ^[9]
• Sphaeromatidea –鰓室内に呼吸用の腹肢を持つ、主に南半球に生息する底生等脚類。この亜目には、以前認識されていたFlabellifera亜目の一部が含まれるようになりました。 ^{[20] [22]}
• タイニソピデア – 「残存環境」における淡水等脚類。^[20]
• バルビフェラ– 腹部の下の鰓室内に呼吸用の腹足類を持つ、海底に生息する等脚類の大きなグループ。^[9]

等脚類は、約3億年前の古生代石炭紀の化石記録に初めて登場した。[ 23 ]等脚類は、^原始的で尾が短いフレイトキシン亜目の仲間であった。当時、フレイトキシン亜目は世界中に分布する海洋生物であった。今日では、かつて広範囲に分布していたこの亜目の仲間は、南アフリカ、インド、オセアニアの淡水環境に残存個体群を形成しており、最も多くの種がタスマニアに生息している。他の原始的で尾が短い亜目には、アセロタ亜目、ミクロケルベリデア亜目、カラボゾイデア亜目、陸生のオニスケイデア亜目などがある。^[14]

短尾等脚類は短い前尾節と先端の尖頭器官のような尾脚を持ち、海底の堆積物の上または下で定住生活を送る。長尾等脚類は長い前尾節と広い側尾脚を持ち、これらを泳ぐのに使う。長尾等脚類ははるかに活動的で、海底から飛び出して短距離を泳ぐことができる。より進化した長尾等脚類は主に南半球に固有で、2億年前にローラシア大陸から分離した直後に古代の超大陸ゴンドワナに広がった可能性がある。短尾形態は、主な捕食者である海水魚による捕食圧の増大により、生息していた浅い海から追い出された可能性がある。長尾形態の発達によって競争も生まれ、短尾形態が避難所へと追いやられた可能性もある。後者は現在、深海、淡水、地下水、陸地などの環境に生息するだけに制限されている。アセロタ亜目の等脚類は、深海等脚類の中で最も種の豊富なグループである。 ^[14]

端脚類とは異なり、海産および淡水産の等脚類は完全に底生である。このため、新しい地域に分散する機会がほとんどなく、多くの種が限られた範囲に固有である理由を説明できるかもしれない。匍匐移動が主な移動手段であり、一部の種は海底、地面、または木材構造物に穴をあける。Sphaeromatidae 、Idoteidae、およびMunnopsidae科の一部のメンバーはかなり上手に泳ぐことができ、前部の3対の腹肢がこの目的のために変化しており、呼吸器官は後部の腹肢に限られている。ほとんどの陸生種は動きが遅く、物体の下に身を隠したり、割れ目や樹皮の下に隠れたりする。半陸生のウミウシ科魚類（Ligia spp.）は陸上で素早く走ることができ、多くの陸生種は脅かされると体を丸めることができる。この特徴は、異なるグループや海洋のウミウシ科魚類でも独自に進化した。^{[9] [24] [25]}

等脚類の腸は単純で、中腸はない。代わりに胃の後ろにつながった盲腸があり、ここで吸収が行われる。食物は食道に吸い込まれ（吸血寄生種ではこのプロセスが強化される）、蠕動運動によって胃に送られ、そこで食物は処理され、濾過される。胃の構造は種によって異なるが、多くの種では、消化できない食物が送られる背側の溝と、細胞内消化と吸収が行われる盲腸につながる腹側部分がある。消化できない食物は後腸を通って、尾骨にある肛門から排出される。 ^[9]

等脚類は腐食動物、草食動物、肉食動物（捕食動物や腐肉食動物を含む）、寄生動物、濾過摂食動物であり、これらの摂食ニッチの1つ以上を占めることがある。寄生動物や濾過摂食動物として知られているのは、水生種と海洋種のみである。^{[26] [27]}一部は食糞性を示し、自分の糞も食べる。^[27]陸生種は一般に草食性で、ワラジムシは苔、樹皮、藻類、菌類、腐敗物質を食べる。木材を食べる海洋等脚類では、セルロースは盲腸で分泌される酵素によって消化される。例えば、Limnoria lignorumは木材に穴を開け、さらに木材を侵食する菌類の菌糸を食べることで、食事中の窒素を増加させる。陸上の木材穿孔虫は、主に後腸にセルロースの消化を助ける共生細菌を宿しています。この単純な腸には多くの適応がありますが、これらは分類群ではなく、主に食生活と相関しています。^[9]

寄生種は主に魚類や甲殻類の外部寄生虫で、血を吸う。Gnathiidae科の幼生と成体のキモトイド類は、刺して吸う口器と、宿主にしがみつくのに適した鉤爪のある手足を持つ。一般に、等脚類寄生虫は多様な生活様式を持ち、カニの鰓室で見つかるCancricepon elegans、ヤドカリの腹部に付着するAthelges tenuicaudis、フジツボBalanus perforatus の中に生息するCrinoniscus equitans、貝虫や自由生活等脚類の中に生息するcyproniscids 、エビやカニの鰓室または甲羅に生息し、一部の化石甲殻類でも認識できる特徴的な膨らみを引き起こすbopyridsなどが含まれる。一部のカニやエビの体内に寄生する寄生虫もいる。 ^{[9] [28]} Cymothoa exiguaはカリフォルニア湾に生息するスナッパーLutjanus guttatusに寄生する。この寄生虫は魚の舌を萎縮させ、宿主組織を機能的に置き換える寄生虫として動物で初めて発見された例であると考えられている。^[29]

ほとんどの種では、雌雄が別々で性的二形性はほとんどないが、少数の種は雌雄同体であり、寄生型の中には雌雄間で大きな差異が見られるものもある。^[9] Cymothoidans の中には雄先熟雌雄同体で、生まれつき雄で後に性転換するものもあれば、Anthuroideans の中にはその逆で雌先熟雌雄同体で雌として生まれるものもある。Gnathiidan の雄の中には無柄なものもあり、雌の群れと一緒に暮らすものもある。 ^{[26]雄は一対のペニスを持ち、種によっては融合しているものもある。精子は、ペニスから精子を受け取り、雌の}生殖孔に挿入される変形した第 2 腹肢によって雌に移される。精子は、生殖孔に近い卵管の膨らみである特別な容器に貯蔵される。受精は脱皮直後に卵子が排出されたときにのみ起こり、その時点で精液受容器と卵管の間に接続が確立されます。^[9]

数百個にもなる卵は、メスの胸部の下にある卵嚢と呼ばれる平らな板でできた部屋であるマルスーピウムで抱卵される。陸生種でもこの部屋は水で満たされている。 ^[9]卵はマンカとして孵化する。これは幼生後の段階で、最後の一対の鰓脚類がないことを除いて成体に似ている。ライフサイクルに遊泳段階がないことは等脚類の分散を制限する要因であり、この目が固有種である理由かもしれない。^[14]成体になると、等脚類は他の甲殻類とは異なり、脱皮が「二相性脱皮」と呼ばれる2段階で起こる。^[3]最初に体の後部から外骨格を脱ぎ捨て、その後、前部を脱ぎ捨てる。巨大な南極等脚類であるGlyptonotus antarcticusは例外で、1回の脱皮で行われる。^[30]

甲殻類の大部分は水生で、等脚類は、現在では一部が陸上に生息する数少ないグループの1つである。^{[31] [32]}少数の陸生種を含む他の甲殻類は、端脚類（サンドホッパーなど）と十脚類（カニ、エビなど）のみである。^[31]陸生等脚類は、機械的および化学的手段によって植物質の分解を助け、微生物の活動を促進することにより、多くの熱帯および温帯の生態系で重要な役割を果たしている。^[33]陸生等脚類を含む大型腐食動物は、北極および亜北極地域には生息していないが、高緯度地域の気温上昇とともに生息範囲が拡大する可能性がある。^[34]

ワラジムシ亜目（Oniscidea）は陸生甲殻類の中で最も成功したグループであり^[9]、陸上生活にさまざまな適応を見せている。ワラジムシは特に腹側から蒸発しやすく、ワックス状の表皮を持っていないため水分を節約する必要があり、湿潤環境に生息し、石、樹皮、残骸、落ち葉の下に隠れることが多い。砂漠に生息する種、例えばHemilepistus reaumuriは通常夜行性で、日中は巣穴で過ごし、夜に出てくる。水分は食料源または飲用によって得られ、種によっては一対の尾脚付属肢を管状に形成し、露から腹肢に水を注ぐことができる。多くの分類群では、内肢の呼吸器官は内部にあり、肺に似た気門と偽気管を備えている。他の種では、内肢は隣接する外肢（腹肢の外側の枝）の内側に折り畳まれている。これらの配置は両方とも、呼吸面からの蒸発を防ぐのに役立ちます。^[9]

多くの種は体を丸めることができるが、これは防御行動であり、水分の保持にも役立つ。ワラジムシ科とイワシ科に属する種は、ワラジムシ科の中では陸上生活に最も特化していない。ワラジムシ科は岩の多い海岸、突堤、杭などの飛沫帯に生息し、海岸に打ち上げられたゴミの下に隠れたり、水に浸かれば泳いだりすることができる。^[9]

• 
  動き回るオオダンゴムシ…
• 
  ...そしてボール状に丸めます！

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