自律神経系

自律神経系
自律神経系の神経支配
詳細
識別子
ラテン	自律神経系
メッシュ	D001341
TA98	A14.3.00.001
TA2	6600
ＦＭＡ	9905
解剖学用語 [Wikidataで編集]

自律神経系（ANS）は、内臓神経系とも呼ばれ、以前は栄養神経系と呼ばれていましたが、内臓、平滑筋、腺を動かす神経系の一部門です。^[1]自律神経系は、主に無意識に機能し、心拍数、収縮力、消化、呼吸数、瞳孔反応、排尿、性的興奮などの身体機能を調節する制御システムです。^[2]闘争・逃走反応は急性ストレス反応としても知られ、自律神経系によって作動します。^[3]

自律神経系は、脳幹から脊髄や臓器に至る統合反射によって制御されています。自律神経機能には、呼吸の制御、心臓の調節（心臓制御中枢）、血管運動活動（血管運動中枢）、咳、くしゃみ、嚥下、嘔吐などの特定の反射動作が含まれます。これらはさらに他の領域に細分化され、自律神経サブシステムや末梢神経系にも関連しています。脳幹のすぐ上にある視床下部は、自律神経機能の統合器として機能し、大脳辺縁系から自律神経調節入力を受け取ります。^[4]

文献には自律神経系の細分化に関する矛盾する報告が存在するが、歴史的には自律神経系は純粋に運動系であると考えられており、交感神経系、副交感神経系、腸管神経系の3つの枝に分けられてきた。^{[5] [6] [7] [8]}教科書によっては、腸管神経系を自律神経系の一部として含めていないものもある。^[9]交感神経系は、闘争または抵抗反応を引き起こす役割を担っている。^[3]副交感神経系は、身体の休息と消化反応を担っている。^[3]多くの場合、これらのシステムは両方とも「反対の」作用を持ち、一方のシステムが生理学的反応を活性化し、他方のシステムがそれを抑制する。交感神経系と副交感神経系を「興奮性」と「抑制性」に単純化するという古い考え方は、多くの例外が見つかったために覆された。より現代的な特徴づけでは、交感神経系は「素早く反応する動員システム」であり、副交感神経系は「よりゆっくりと活性化する抑制システム」であると言われていますが、これにも例外があり、性的興奮やオーガズムなどでは両方が役割を果たします。^[4]

ニューロン間には抑制性シナプスと興奮性 シナプスがある。ニューロンの3番目のサブシステムは非ノルアドレナリン性、非コリン性伝達物質（一酸化窒素を神経伝達物質として 使用するため）と呼ばれ、特に腸と肺における自律神経機能に不可欠である。^[10]

自律神経系は内臓神経系としても知られ、その神経線維のほとんどが中枢神経系に非体性情報を伝達しますが、多くの研究者は依然として自律神経系は運動面とのみ関連していると考えています。^{[11]自律機能のほとんどは不随意ですが、随意的な制御を提供する}体性神経系と連携して機能することがよくあります。

自律神経系は、従来、交感神経系と副交感神経系のみ（つまり、運動神経のみ）に分けられてきました。交感神経系は、胸部と腰部の脊髄から始まり、L2-3 付近で終わります。副交感神経系は頭蓋仙骨方向に「流出」しており、これはニューロンが頭蓋神経（具体的には、動眼神経、顔面神経、舌咽神経、迷走神経）と仙骨（S2-S4）脊髄から始まることを意味します。^{[引用が必要]}

自律神経系は、2 つのニューロンが連続して通過する経路を必要とする点で独特です。節前ニューロンは、標的器官に神経を送る前に、まず節後ニューロンにシナプスを形成しなければなりません。節前ニューロン、つまり最初のニューロンは「流出」から始まり、節後ニューロン、つまり 2 番目のニューロンの細胞体にシナプスを形成します。節後ニューロンは次に標的器官にシナプスを形成します。^{[引用が必要]}

交感神経系は、T1 から L2/3 までの外側灰白質柱にある細胞体で構成されています。これらの細胞体は「GVE」(一般内臓遠心性) ニューロンであり、節前ニューロンです。節前ニューロンが節後ニューロンとシナプスできる場所はいくつかあります。

• 交感神経鎖の傍脊椎神経節（3）（椎体の両側を走行）

1. 頸部神経節（3）
2. 胸部神経節（12）および前部腰部神経節（2または3）
3. 尾側腰神経節と仙骨神経節

• 椎前神経節（腹腔神経節、大動脈腎神経節、上腸間膜神経節、下腸間膜神経節）
• 副腎髄質のクロマフィン細胞（これは2ニューロン経路ルールの唯一の例外です。シナプスは標的細胞体に直接放出されます）

これらの神経節は、標的臓器への神経支配の基となる節後ニューロンを提供します。内臓神経の例は次のとおりです。

• 交感神経鎖でシナプスを形成する頸部心臓神経と胸部内臓神経
• 胸部内臓神経（大、小、最小）は椎前神経節でシナプスを形成します。
• 腰内臓神経は椎前神経節でシナプスを形成する
• 仙骨内臓神経は下腹神経叢でシナプスを形成します

これらにはすべて、GVA（一般内臓求心性）ニューロンとして知られる求心性（感覚）神経も含まれています。

副交感神経系は、脳幹（脳神経 III、VII、IX、X）または仙骨脊髄（S2、S3、S4）のいずれかの場所にある細胞体で構成されています。これらは節前ニューロンであり、次の場所にある節後ニューロンとシナプスを形成します。

• 頭部の副交感神経節：毛様体（脳神経III）、膝状体（脳神経VII）、
• 翼口蓋神経（第VII脳神経と第IX脳神経）、および顎下神経（第VII脳神経と第IX脳神経）、
• 内耳腔の耳神経（脳神経IX）
• 中耳腔の岬神経叢にある鼓室神経 VII と C9、C10、C5（脳神経VII 、XI、X、V）
• 三叉神経節は特に感覚神経（咀嚼運動のみ）であり、他の神経節と共通している。
• 迷走神経（脳神経X）または仙骨神経叢（S2、S3、S4）によって支配される臓器の壁内またはその近く

これらの神経節は、標的臓器への神経支配につながる節後ニューロンを提供します。例:

• 節後副交感神経内臓神経
• 迷走神経は胸部と腹部を通過し、心臓、肺、肝臓、胃などの臓器に神経を支配します。

腸管神経系の発達:

腸神経系（ENS）の発達の複雑な過程は、迷走神経堤からの細胞の移動から始まります。これらの細胞は頭蓋部から旅に出、消化管全体に広がります。同時に、神経堤の仙骨部は後腸神経節への入力に寄与することで、さらに複雑な層を提供します。この発達過程全体を通じて、Ret や Kit など、チロシンキナーゼ活性を示す多数の受容体が不可欠な役割を果たします。たとえば、Ret は迷走神経堤と呼ばれる細胞から派生した腸神経節の形成に重要な役割を果たします。マウスでは、RET 遺伝子の標的破壊により腎無形成症と腸神経節の欠如が引き起こされますが、ヒトでは、RET 遺伝子の変異が巨大結腸症と関連しています。同様に、チロシンキナーゼ活性を持つ別の受容体であるKitは、カハール間質細胞の形成に関与しており、消化管における徐波として知られる自発的でリズミカルな電気興奮活動に影響を与えています。これらの受容体の分子的複雑さを理解することは、ENS発達の繊細な調整に関する重要な洞察を提供します。^[12]

腸管神経系の構造：

腸管神経系 (ENS) の構造的複雑さは、その機能的重要性の興味深い側面です。もともとは節後副交感神経ニューロンと考えられていましたが、ENS は 1900 年代初頭にその自律性が認められました。脊髄に匹敵する約 1 億個のニューロンを誇る ENS は、「独自の脳」とよく言われます。この説明は、ENS が副交感神経ニューロンと交感神経ニューロンを介して中枢神経系と独立して通信する能力に根ざしています。この複雑な構造の中心にあるのは、筋層間神経叢 (アウエルバッハ神経叢) と粘膜下神経叢 (マイスナー神経叢) です。これらは、神経突起の束でつながった小さな神経節に神経細胞体が集まって形成された 2 つの主要な神経叢です。筋層間神経叢は、腸の全長に渡って伸びており、環状筋層と縦筋層の間に位置しています。筋層間神経叢は、主要な運動機能と分泌運動機能のほかに、膵臓と胆嚢の粘膜下神経節と腸管神経節への投射を示し、ENS 内の相互接続性を示しています。さらに、筋層間神経叢は、食道の横紋筋セグメントで抑制性神経伝達物質の一酸化窒素で運動終板を神経支配するという、この臓器に特有の役割も果たしています。一方、小腸で最も発達している粘膜下神経叢は、分泌調節において極めて重要な位置を占めています。粘膜下神経叢は、輪状筋層と粘膜筋板の間の粘膜下層に位置し、腸内分泌細胞、粘膜下血管、粘膜筋板を神経支配しており、胃腸機能における多面的な役割を強調しています。さらに、膵臓、胆嚢管、胆管、胆嚢の神経節叢は粘膜下神経叢に似ており、ENS 構造全体の複雑さに寄与しています。この入り組んだ地形の中で、グリア細胞が重要な役割を果たしており、腸管ニューロンの数を上回り、腸管ニューロン細胞体の表面の大部分を層状に覆っています。中枢神経系のアストロサイトに似た腸管グリア細胞は、MHC クラス II 抗原を発現し、インターロイキンを生成することでサイトカインに反応します。これは、腸管の炎症反応を調整する上での腸管グリア細胞の中心的役割を強調しており、ENS の機能的ダイナミクスにさらに洗練された層を加えています。腸管ニューロンの多様な形態は、ENS の構造的多様性にさらに寄与しており、ニューロンは最大 8 つの異なる形態を示すことができます。これらのニューロンは主にタイプ I とタイプ II に分類され、タイプ II ニューロンは多数の長く滑らかな突起を持つ多極性であり、タイプ I ニューロンは多数の棍棒状の突起と 1 つの長く細い突起を特徴とします。腸管ニューロンの豊かな構造的多様性は、ENS がさまざまな消化管機能を調整する際の複雑さと適応性を強調し、神経系の動的で洗練された構成要素としての地位を反映しています。^[13]

内臓感覚系は、厳密には自律神経系の一部ではありませんが、頭蓋感覚神経節にある一次ニューロンで構成されています。これらの一次ニューロンは、膝状体、錐体神経節、節状神経節で、それぞれ脳神経 VII、IX、X に付属しています。これらの感覚ニューロンは、血液中の二酸化炭素、酸素、糖のレベル、動脈圧、胃と腸の内容物の化学組成を監視します。また、味覚と嗅覚も伝えますが、これは ANS のほとんどの機能とは異なり、意識的な知覚です。血液中の酸素と二酸化炭素は、実際には頸動脈の分岐部にある小さな化学センサーの集まりである頸動脈小体によって直接感知され、錐体 (IX) 神経節によって神経支配されています。一次感覚ニューロンは、延髄にある「二次」内臓感覚ニューロンに投射（シナプス）し、すべての内臓情報を統合する孤立路核（nTS）を形成します。nTS は、血液と脳脊髄液中の毒素を検知し、化学的に誘発される嘔吐や条件付き味覚嫌悪（食物によって毒を与えられた動物が二度とその食物に触れないようにする記憶）に不可欠な、近くの化学感覚中枢である最後野からの入力も受け取ります。このすべての内臓感覚情報は、ANS の運動ニューロンの活動を常に無意識に調整します。

自律神経は体中の臓器に伝わる。ほとんどの臓器は迷走神経による副交感神経支配と内臓神経による交感神経支配を受ける。後者の感覚部分は特定の脊柱節で脊柱に達する。どの内臓の痛みも関連痛として知覚され、より具体的には脊柱節に対応する皮膚分節からの痛みとして知覚される。 ^[14]

自律神経系の運動ニューロンは「自律神経節」にあります。副交感神経枝の運動ニューロンは標的臓器の近くに位置し、交感神経枝の神経節は脊髄の近くに位置しています。

ここでの交感神経節は、椎前鎖と大動脈前鎖の 2 つの鎖に分かれています。自律神経節ニューロンの活動は、中枢神経系にある「節前ニューロン」によって調整されます。節前交感神経ニューロンは、脊髄の胸部と上部腰部にあります。節前副交感神経ニューロンは、内臓運動核を形成する延髄、迷走神経の背側運動核、疑核、唾液核、および脊髄の仙骨部に存在します。

交感神経と副交感神経は、通常、互いに反対の働きをします。しかし、この反対は、敵対的というよりは、本質的には補完的であると言えます。類推すると、交感神経はアクセル、副交感神経はブレーキと考えることができます。交感神経は通常、素早い反応を必要とする行動で機能します。副交感神経は、即時の反応を必要としない行動で機能します。交感神経系は「闘争または逃走」システムと見なされることが多く、副交感神経系は「休息と消化」または「摂食と繁殖」システムと見なされることが多いです。

しかし、交感神経と副交感神経の活動の多くは、「闘争」や「休息」の状況に帰することはできない。例えば、横になったり座ったりした姿勢から立ち上がる場合、動脈交感神経緊張の代償的増加がなければ、血圧は持続不可能なほど低下する。別の例としては、呼吸周期の関数として、交感神経と副交感神経の影響によって心拍数が毎秒一定に調整されることがある。一般的に、これら 2 つのシステムは、恒常性を達成するために、通常は拮抗的に生命機能を恒常的に調整しているとみなすべきである。高等生物は、負のフィードバック制御に依存する恒常性によってその完全性を維持しており、負のフィードバック制御は通常、自律神経系に依存している。^[17] 交感神経系と副交感神経系の典型的な作用を以下に挙げる。^[18]

闘争・逃走反応を促進し、覚醒とエネルギー生成に関連し、消化を阻害する

• 血管収縮により、胃腸管と皮膚から血流を逸らす
• 骨格筋と肺への血流が強化される（骨格筋の場合、最大1200%）
• 循環するエピネフリンを通して肺の細気管支を拡張し、肺胞の酸素交換を増加させる。
• 心拍数と心臓細胞（心筋細胞）の収縮力を高め、骨格筋への血流を促進するメカニズムを提供します。
• 瞳孔を広げ、水晶体の毛様体筋を弛緩させ、より多くの光が目に入るようにし、遠視力を高めます。
• 心臓の冠状血管の血管拡張作用をもたらす
• 腸括約筋と尿括約筋を全て収縮させる
• 蠕動運動を抑制する
• オーガズムを刺激する

汗腺の神経支配パターン、すなわち節後交感神経線維により、臨床医や研究者は発汗機能検査を使用して、電気化学的皮膚伝導度を通じて自律神経系の機能不全を評価することができます。

副交感神経系は、「休息と消化」反応を促進し、神経を落ち着かせて通常の機能に戻し、消化を促進すると言われています。副交感神経系内の神経の機能は次のとおりです。^{[引用が必要]}

• 消化管につながる血管を拡張し、血流を増加させます。
• 酸素の必要量が減ると細気管支の直径が収縮する
• 迷走神経と胸部脊髄副神経の心臓専用枝は、心臓（心筋）の副交感神経制御を担っている。
• 瞳孔が収縮し、毛様体筋が収縮して調節が容易になり、近くのものを見ることができるようになる
• 唾液腺の分泌を刺激し、蠕動運動を促進し、食物の消化を仲介し、間接的に栄養素の吸収を促進します。
• 性。末梢神経系の神経は骨盤内臓神経2～4 を介して生殖組織の勃起に関与します。また、性的興奮を刺激する役割も担っています。

腸管神経系は、消化器系の内因性神経系です。腸管神経系は「人体の第二の脳」と呼ばれています。^[19]腸管神経系には以下の機能があります。

• 腸内の化学的・機械的変化を感知する
• 腸内の分泌物の調節
• 蠕動運動やその他の運動を制御する

効果器官では、交感神経節ニューロンがノルアドレナリン（ノルエピネフリン）をATPなどの他の共伝達物質とともに放出し、汗腺と副腎髄質 を除くアドレナリン受容体に作用します。

• アセチルコリンは、ANS の両部門の節前神経伝達物質であると同時に、副交感神経ニューロンの節後神経伝達物質でもあります。アセチルコリンを放出する神経はコリン作動性であると言われています。副交感神経系では、節ニューロンはアセチルコリンを神経伝達物質として使用し、ムスカリン受容体を刺激します。
• 副腎髄質にはシナプス後ニューロンはありません。代わりに、シナプス前ニューロンがアセチルコリンを放出し、ニコチン受容体に作用します。副腎髄質が刺激されると、血流にアドレナリン（エピネフリン）が放出され、これがアドレナリン受容体に作用し、間接的に交感神経活動を媒介または模倣します。

完全な表は、ANS における神経伝達物質の作用の表に記載されています。

最近の研究では、ANSの活性化は局所および全身の免疫炎症反応の調節に重要であり、急性脳卒中の転帰に影響を及ぼす可能性があることが示されています。ANSの活性化または免疫炎症反応を調節する治療法は、脳卒中後の神経学的回復を促進する可能性があります。^[20]

自律神経系の特殊なシステムはガレノスによって認識されました。^[要出典]

1665年にトーマス・ウィリスがこの用語を使用し、1900年にジョン・ニューポート・ラングレーがこの用語を使用して、2つの部門を交感神経系と副交感神経系として定義しました。^[21]

カフェインは、コーヒー、紅茶、ソーダなどの一般的に消費される飲料に含まれる生理活性成分です。カフェインの短期的な生理学的影響には、血圧の上昇や交感神経の流出が含まれます。カフェインの習慣的な摂取は、生理学的短期的影響を抑制する可能性があります。カフェイン入りエスプレッソの摂取は、カフェインを習慣的に摂取する人の副交感神経活動を増加させますが、カフェイン抜きのエスプレッソは、カフェインを習慣的に摂取する人の副交感神経活動を抑制します。カフェイン抜きエスプレッソに含まれる他の生理活性成分も、カフェインを習慣的に摂取する人の副交感神経活動の抑制に寄与する可能性があります。^[22]

カフェインは、激しい作業を行う際の作業能力を高めることができます。ある研究では、カフェインはプラセボと比較して、激しい作業中に最大心拍数を増加させました。この傾向は、カフェインが交感神経の流出を増加させる能力によるものと考えられます。さらに、この研究では、運動前にカフェインを摂取した場合、激しい運動後の回復が遅くなることが分かりました。この結果は、カフェインを習慣的に摂取しない人の副交感神経活動を抑制する傾向があることを示しています。カフェイン刺激による神経活動の増加は、体が恒常性を維持しようとするため、他の生理学的効果を引き起こす可能性があります。^[23]

カフェインが副交感神経活動に与える影響は、自律神経反応を測定する際の個人の姿勢によって異なる可能性がある。ある研究では、カフェイン摂取後（75 mg）に座った姿勢では自律神経活動が抑制されたが、仰向けの姿勢では副交感神経活動が増加することがわかった。この知見は、カフェインを習慣的に摂取する人（75 mg以下）の中には、何時間も座った姿勢でいる必要がある人でもカフェインの短期的な影響を感じない人がいる理由を説明できるかもしれない。仰向けの姿勢で副交感神経活動が増加することを裏付けるデータは、健康で座りがちな25～30歳の参加者を対象とした実験から得られたものであることに注意する必要がある。カフェインは、より活動的な人や高齢者では自律神経活動に異なる影響を与える可能性がある。^[24]

• 自律神経失調症
• フィーリング
• 国際自律神経科学会
• ポリヴェーガル理論
• 髄質虚血反射

• Scholarpediaの自律神経系に関する記事、著者：Ian Gibbins および Bill Blessing
• 神経系部門 2021-03-05 にWayback Machineでアーカイブされました