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| オオツルニチニチソウ | |
|---|---|
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | チョウ目 |
| 家族： | ツルムシ科 |
| 属: | オストリニア |
| 種： | O. スカプラリス
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| 二名法名 | |
| オオツルニチニチソウ （ウォーカー、1859年）
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| 同義語 | |
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アズキノメイガ（Ostrinia scapulalis）は、ツチガ科の蛾の一種である。1859年にフランシス・ウォーカーによって記載された。ユーラシア原産で、オストリニア属に属する20種の蛾のうちの1種である。 [1]幼虫は灰色の中央背線を持ち、淡いピンク色またはベージュ色である。成虫のアズキノメイガの前翅は黄褐色で、ギザギザの線と様々な暗い色合いがあり、翼開長は20～32 mmである。この種の蛾は夜行性で、光に引き寄せられる傾向がある。 [2]
幼虫は主にヨモギ（Artemisia vulgaris）を食べますが、トウモロコシを食べることもあります。[3]通常はトウモロコシ畑、庭園、商業用農作物農園で見られ、通常は4月から10月まで活動します。[2]主に日本で見られますが、アジアやヨーロッパの他の地域でも見られます。[4]
分布
O. scapulalis は、旧北区西部（西ヨーロッパからロシアまで）と東部（中国東部から日本まで）で最もよく見られる。しかし、この種の分布はそれよりも広く、ヨーロッパから日本まで連続している可能性もある。日本には蛾がかなり集中しており、そこで行われている研究の大部分はアズキマメボーラーについて行われている。この蛾は、旧北区西部と東部の両方の生息地と自然資源で繁殖する。[4]
敵
病気
ボルバキア菌は、 O. scapulalisの最も一般的な病気の原因の1つです。これらの細菌は母親から感染し、その存在はアズキメイガなどの節足動物に多くの生殖異常を引き起こす可能性があります。つまり、細菌は雌化と呼ばれるプロセスで遺伝的に雄を機能的に雌に変えることができます。これにより、個体群の性比が歪む可能性があり、繁殖率が低下する可能性があります。 [5]
捕食者
O. scapulalisの捕食者には以下のものが含まれます。
寄生虫
Ostrinia属の植物は多くの自然寄生虫の被害を受けています。
- リデラ・トンプソニ[7]
- ニグロリネアタ[7]
- マクロセントラス・シングラム[7]
- 微胞子虫（真菌）[7]
Lydella thompsoniとPseudoperichaeta nigrolineataはどちらも他の宿主に寄生することが知られていますが、 Macrocentrus cingulumは主にOstriniaに関連しています。Trichogramma brushicaeなどの特定の寄生虫も生物学的防除に使用されます。[7]
防衛機構
アズキノメイガは40kHzの超音波パルスを発することができる。これは交尾の際に使用されるが、超音波を位置特定手段として使用する捕食者を撃退するためにも使用される。アズキノメイガはこれらのパルスを生成し、不規則に飛ぶことで、特にコウモリによる捕食を混乱させ、逃れる。[8]
親の介護
産卵
O. scapulalisのライフサイクルは産卵中に始まる。産卵行動は、同種の他の雌が産んだ卵塊から発せられる産卵阻止フェロモン（ODP）、別名宿主マーキングフェロモン（MP）の影響を受けることがわかっている。産卵準備が整った雌は、MPでマークされた宿主を拒否し、マークされていない宿主を好む傾向がある。[9]
生涯の歴史
性比を歪めるもの
複数の研究により、 O. scapulalisでは性比の歪みが顕著に見られることが示されている。この蛾の性比の歪みには2つのメカニズムがあると予測されている。1つは細菌Wolbachiaが関与するもの(SRw+ 形質) であり、もう1つは関与しないもの (SRw– 形質) である。これらの形質は、O. furnicalisとO. scapulalisの共通祖先から受け継がれた可能性がある。これらの形質が雌に偏った性比を引き起こす生理学的理由は不明である。形質の出現は雌化、幼虫期の雄の殺害、または減数分裂駆動によるものであると示唆されている。[10]
遺伝学
亜種
O. scapulalisは日本に生息する8 種のOstrinia属のうちの 1 種である。アズキメイガと他の 7 種のOstrinia属との分岐レベルは、異常に低い。特に、O. orientalisとO. nubilalisは、 O. scapulalisとの分岐レベルが低い。しかし、アズキメイガは他の 2 種とは形態的に異なる。最近の研究では、O. nubilalisとO. scapulalisの交配隔離に関連する主要な QTL (量的形質遺伝子座) があることが示された。特に、フェロモン特性に関連する QTL は、異なる連鎖群に存在していた。[11]生殖隔離を説明する可能性のある蛾の遺伝的構造の他の側面を対象とする追加研究が必要である。
その他の遺伝的差異は、ヨモギ科の蛾であるO. scapulalisがトウモロコシ科の蛾よりも10日早く蛹から羽化するという事実など、蛾間のその他の行動の違いの基礎となっている可能性がある。 [12]
交尾
配偶者を探す行動
ほとんどの種では、メスは単一の配偶子（卵子）に多額の投資をするため、特定のオスの特性に関してより選り好みする性別とみなされています。しかし、 O. scapulalis は、その逆が真実であることを示唆する行動を示すという証拠があります。メスは（種固有のフェロモンを使用して）オスを追いかけることがあり、オスは交尾に多大なコストがかかることから、さまざまな質のメスへの投資を変えます。このコストには、精子の生成、縄張りの防衛、親としての世話などの活動が含まれます。オスは、年上、小さい、または水分不足のメスへの投資が少ないことがわかり、アズキメイガは配偶者の質によって生殖投資を変えることを示しています。
生殖投資の変化は、オスの年齢によっても異なります。高齢のオスではより大きな変化が見られ、メスを探す行動はメスの状態とオスの年齢に影響されることを示しています。[13]高齢のオスは若いオスよりも交尾の成功率が高いことがわかりましたが、これは単に求愛の頻度が高いためであり、メスの好みを反映したものではないことがわかりました。[14]
女性と男性の交流
女性のフェロモン
最近、ガスクロマトグラフィーがO. scapulalisの雌の性染色体を識別するために使用されています。フェロモンカクテルは、次の化合物の組み合わせとして識別されています：（Z）-11-テトラデセニルアセテート（Z11–14：OAc）と（E）-11-テトラデセニルアセテート（E11–14：OAc）の100：3の比率。[15]雌の蛾のどの性フェロモン腺でも、平均して約6.6 ngのZ11–14：OAcと2.4 ngのE11–14：OAcが存在します。ただし、これは大幅に異なります。[16]ある化学物質と他の化学物質の比率の変動は、遺伝的要因に大きく影響されることが示されています。風洞実験では、2つのフェロモンの混合が処女のメスと同じようにオスの行動に影響を与えることが示されており、これによりオスの行動は処女のメスが放出するフェロモンと関連していることが明らかになった。[15]
男性の超音波求愛
オスのアズキノメイガは、求愛中に超音波を発することが知られています。超音波はメスの動きを止めて交尾を容易にするため、求愛に役立ちます。これらの放出されたパルスは、40 kHz の周波数で長時間持続します。ただし、この変調の振幅は、個体群間で大きく異なり、特に個体群の周囲の地理と相関しています。[8]
その他の求愛行動
超音波を使う以外にも、他の求愛行動が観察されている。オスのアズキノメイガは一般的にメスの後ろから近づく。その際、オスは羽を広げて大きく見せる。次にオスは広げた羽を振動させ、生殖器の抱擁部を広げる。オスの腹部もメスに向かって広げる。このディスプレイが成功すれば、メスはオスを受け入れる。ディスプレイが成功しなければ、メスは歩いて去ったり飛び去ったりする。[14]
結婚祝い
オスのアズキノメイガは、精包に含まれるタンパク質、炭水化物、ミネラル、糖質の形でメスに婚姻の贈り物を与えます。これらの婚姻の贈り物は、メスの生殖能力を大幅に向上させることが知られています。たとえば、タンパク質は卵の生産を助けると考えられています。オスがこれを行うために必要なリソースは、通常、幼虫から得られます。これはオスにとってかなりのコストがかかります。現在の生殖への投資と将来の生殖にはトレードオフがあるため、蛾の寿命の終わりに向かって生殖への投資を増やす必要があります。この考えが予測するように、年配のオスは若いオスよりも大幅に大きな精包を生産することがわかり、これはより大きな生殖努力を示しています。[14]対照的に、メスの繁殖力も寿命も年齢の影響を受けませんでした。[14]
多重交配
アズキノメイガでは一夫多妻制が一般的である。この種のオスは交尾を繰り返し、一夫多妻制であるが、この種のメスは一度しか交尾せず、一雄性である。オスはメスのフェロモンの痕跡をたどり、求愛の儀式と交尾（メスに精包を渡す）を行う前にメスの近くに着地する。このため、この種のオスの遺棄は一般的であるため、親としての世話の大部分はメスによって行われる。 [14]
生理
聴覚
サウンド生成
O. scapulalis は超音波を発することができる。この蛾は、羽の粗い鱗片を胸部の中央部にある他の粗い鱗片にこすりつけることで超音波を発する。この動作は、蛾がこの動作をどれだけ速くまたは遅く行うかに応じて、さまざまな周波数の音を生成するための鍵となる。生成される音の平均周波数は 40 kHz である。[14]
聴覚器官
これらの蛾は超音波に敏感な鼓膜耳を持っています。鼓膜器官は気管 上皮組織に包まれた弦音器官で構成されています。鼓膜は超音波に反応して振動する薄い透明組織です。[17]鼓膜器官はコウモリの鳴き声に同調しています。さらに、この種の聴覚はコウモリのいない地域ではあまり一般的ではありません。これは、これらの蛾の耳が超音波を発するコウモリを含む食虫動物を撃退するために進化したことを示唆しています。[14]
嗅覚
嗅覚は、主にオスにとって重要な要素として観察されます。これは、オスが同種のメスのフェロモンを他の類似種のフェロモンと区別できなければならないためです。オスの嗅覚受容体は嗅覚感覚子で構成されています。[18]これらの感覚子は、蛾のクチクラの下に突き出たり横たわったりする小さな感覚器官です。アズキマメノメイガでは、感覚子はフェロモンに特に敏感です。[19]
休眠
休眠は、複数の環境要因により動物の発育が遅れることだと考えられています。O . scapulalis はこの行動に関与することが知られています。この種の幼虫は、冬の間、宿主植物の茎の上部で休眠します。この蛾が休眠する主な宿主植物はヨモギですが、トウモロコシやホップの茎にも見られます。休眠場所が好まれる理由は、両方に見られる寄生虫の同一性です。トウモロコシとヨモギでは寄生虫の蔓延率が異なり、その結果、休眠中の利益が異なります。[20]
参考文献
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