アカイエカ

アカイエカ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	双翅目
家族：	カ科
属:	イエカ
亜属：	イエカ
種：	コウチュウ
二名法名
アカイエカ リンネ、1758

イエカ（Culex pipiens）は、一般的にイエカまたは北方イエカと呼ばれる蚊の一種です。アフリカ、アジア、ヨーロッパ原産で、現在では南極を除くすべての大陸の温帯地域に広く分布しており^[1]、北半球の温帯地域の人間の居住地で見つかる最も一般的な蚊の1つです。 ^[2]一部のウイルスの主要な媒介生物であり、特に下水管理が不十分な都市では大量に発生します。 ^[3]米国北部地域では最も一般的な蚊です。 ^[4] イエカはイエカ属のタイプ種です。

イエカの食事は、通常、脊椎動物の血液です。ヒトの血液を食べることも多いですが、ハトや鳩など、人間と密接な関係のある鳥の血液を好みます。^[5]さらに、越冬前の夏の終わりから秋の初めにかけて、イエカは脂肪を蓄えるために花の蜜やその他の糖分の多い食物源を食べて生きています。

カリフォルニアの個体群では、 C. pipiensのメスのほとんどが冬季に生殖休眠に入らないことが示されており、これはC. stigmatosomaやC. tarsalisなどの他の蚊種とは異なります。それらのほとんどは、宿主探索停止の段階で越冬します。^[6]越冬方法は場所によって異なり、実際には温度と、生物が日光を浴びる1日あたりの時間（光周期とも呼ばれます）によって異なります。^{[6]産卵したメスは}未産のメスと一緒に越冬する場合があります。^[7]越冬する蚊は、蚊の科学者によって冬眠していると考えられています。^[7]

通常、蚊は気温が最も穏やかなときに交尾し、多くの種は気温が 50 °F (10 °C) に達すると繁殖を始めます。この気温条件のため、蚊の繁殖期は地域や特定の地域の気候特性によって異なります。

一般的に、C. pipiensは淡褐色から薄茶色、または灰褐色で、腹部には明るい色の縞模様や帯が飾られています。その長さは3～7ミリメートルです。^[4]この昆虫には口吻^[8]があり、これは液体を吸い上げるために使用される細長い口器です。口吻と羽は茶色で、体の残りの部分と調和しています。

イエカは世界中の都市部と都市近郊の温帯地域と熱帯地域で見られます。^[5]南北アメリカ、ヨーロッパ、アジアと北アフリカの一部の地域を含むほとんどの大陸で蔓延しています。

イエカ属やその他多数の蚊種は、主に湿潤で湿気の多い温帯気候で​​繁殖する。カリフォルニアの個体群では、C. pipiensの雌のほとんどが冬季に生殖休眠に入らないことが示されており、これはC. stigmatosomaやC. tarsalisなどの他の蚊種と異なる。それらのほとんどは宿主探索停止段階で越冬する。^[6]冬の間、地下室や小屋など、風雨から守られた場所で生活して生き延びる。この種の中には、洞窟で冬を過ごすものもいる。越冬方法は、場所、気温、および生物が日光を浴びる1日あたりの時間（光周期とも呼ばれる）によって異なる傾向がある。^[6]産卵雌は未産雌と一緒に越冬することがある。^[7]

C. pipiensの幼虫の生息地は、自然と人工の 2 つのカテゴリに分けられます。自然の生息地には、沼地、プール、肥料の山、小川、浅い池などがあります。人工の幼虫の生息地には、樽、下水溝、断続的な水たまりなどがあります。^[9]これらの生息地を構成する材料の多くの物理的および化学的成分は、幼虫の生存に不可欠です。安定した pH 値、水中の塩分含有量、生息地の環境温度はすべて、幼虫の生存率にプラスまたはマイナスの影響を与える要因です。^[9]有機物の存在は、通常、C. pipiens の生存結果にプラスをもたらします。C. pipiensにとって理想的な環境には、かなりの量の有機物が含まれています。^[9]

イエカは、シレネ・オティテス、 タンジー（Tanacetum vulgare）、アキレア・ミレフォリウムの花粉媒介者です。^{[10] [11] [12]}紫外線領域を見ることができ、花の紫外線のシグナルを利用して花の位置を特定します。^[13]

実験室研究では、 C. pipiensの生存率に関連する値をpH レベル、生息地に存在する有機物レベル、温度、塩分レベルと関連させて測定しました。これらの研究では、C. pipiens はこれらすべての指標を極端な値で生き延びることができ、その広域性を示していることが示されました。広域性とは、生物が広範囲の生息地または生態学的条件に耐える能力を表します。^{[14] VV Tarabrin と MM Orlov によると、}幼虫から成虫へ の成長は20～25 日以内に起こります。繁殖に最適な気温は 26～29 °C、相対湿度は約 80%、水温は 16～17 °C 以上です。^{[15] [16] [17]}

蚊の幼虫はすべて水中で生活するため、水中で小刻みに動くことから「ウィグラー」と呼ばれることが多い。^[18]幼虫の発育期間は7日から10日で、この期間に蛹の段階に達する。蛹の段階では、幼虫は餌を食べる時間が少なくなり、水面に向かってより多くの時間を費やし、露出した表面から空気を吸い込む。蛹の段階が1日から3日続いた後、蚊の成虫が出現する。

幼虫の成長率は、温度、餌と水の供給、幼虫の密度、幼虫が生まれた繁殖期の特徴などの要因に依存します。

C. pipiens 種複合体は以下のものから構成される: ^[5]

• コウチュウ
  • C.p.ペレンス– 人を噛む（北東アジア）
  • C. p. pipiens (全世界、温帯)
    • C. pp f. pipiens – 「鳥を噛む」
    • C. pp f.モレスタス–ロンドン地下鉄の蚊
• C. quinquefasciatus (全世界、熱帯)
• C. australicus (オーストラリア)
• C. globocoxitus (オーストラリア)
• C. juppi – 提案（南アフリカ）^[19]

C. pipiens複合体は、主に有機物の多い水系生息地で繁栄する能力を特徴としています。さらに、複合体の成功率は、人間や家畜によって開発された水源にある「食物」の消費と関連していることが測定されています。一部の種間雑種は広く普及しています。^[5]

媒介動物による病原体の伝播は媒介動物の生態に大きく左右されるため、 ^[5] C. pipiensが人間が改変した環境に適応する能力により、媒介動物として世界中に分布するようになったことは明らかです。こうした環境適応により、この種が人間や他の生物（特に鳥類）と相互作用することで、世界中の人間がさらされる鳥類病原体の数も増加しています。 ^[5]

C. pipiensでは、血液の消化と卵巣の発達の間には強い相関関係がある。卵巣の発達につながる血液の消化サイクルは、ゴノトロフサイクルとして知られている。^[9]これは、血液源の発見、血液の消化、産卵の3段階で起こる。産卵は産卵とも呼ばれる。メスのC. pipiens が経験するサイクルの数は、さまざまな環境要因によって決まる。ゴノトロフサイクルのそれぞれは、メスの生殖器、胃、喉の形態変化をもたらす。^[9]温度は、血液消費速度と卵巣の発達との相関関係に影響を与える環境要因の1つである。^[9]

イエカはハトや鳩など、人間との関わりが深い鳥類の血を好みますが、人間の血も食べます。^[20]越冬前の夏の終わりから秋の初めにかけて、C. pipiensは脂肪を蓄えるために花の蜜やその他の糖分の多い食料源を食べて生きていきます。そのため、 C. pipiensは脊椎動物の血液（人間の血液を含む）だけでなく、花の蜜などの糖分の多いエネルギー源も摂取します。血を吸うのはメスだけで、オスは糖分の多い食料源に限定しています。時間帯もC. pipiensの摂食行動に影響を与える要因です。これらの蚊は日没の早い時間帯に最も頻繁に摂食します。^[4]血ではなく炭水化物源を吸うことは、脂肪の蓄積に役立ちます。^[20]この特定の摂食行動が冬の前に見られるのはそのためです。

イエカはさまざまな食料源を食べます。糖分は、血液と同程度のエネルギーをC. pipiensに提供する重要な食料源の1つです。オスもメスも、嗅覚と視覚の手がかりで見つけた植物の糖分、花の蜜、甘露を食べて糖分を得ます。 ^{[9] [12] [21]}メスのC. pipiensは、オスがエネルギー源としてこれらの糖分源のみに頼っているのに対し、血液と糖分の両方を食料源として摂取するという点でオスと異なります。彼らは鳥、人間、牛などの血液宿主を餌とします。血液源を探すには、宿主を見つけるのに役立つC. pipiensの感覚機構に影響を与える複雑な行動反応が必要です。^{[1] [要説明]メスには1,300個の}感覚器官があり、オスには1,350個あります。^[要出典] Garvinら2018は、C. pipiensが巣立ち雛よりも成鳥に引き寄せられることを、異なる年齢の尾腺分泌物を区別することで発見した（ Passer domesticusでテスト）。^[22]

C. pipiensの摂食活動は多くの段階から成り立っています。これらの段階は活性化、方向づけ、着地、探査として知られています。^{[9]宿主の位置を特定するには、} C. pipiensが宿主の位置を感知できる ように、環境からの視覚的および化学的手がかりの両方が必要です。

通常、蚊は気温が最も穏やかなときに交尾し、多くの種は気温が50°F（10°C）に達すると繁殖を始めます。この気温条件のため、蚊の繁殖期は地域や特定の地域の気候特性によって異なります。C. pipiensの性活動は、幼虫発育段階から羽化して最初の2〜3日以内に始まります。^[9] 触角原繊維は、C. pipiensの交尾習慣において重要な役割を果たします。これらの原繊維の勃起は、生殖の第一段階であると考えられています。^[9]これらの原繊維は、性別によって異なる機能を果たします。触角原繊維は、メスのC. pipiensが餌となる宿主を見つけるために使用するのに対し、オスのC. pipiensはそれを利用してメスの配偶者を見つけます。

温度は受精の結果に直接影響を及ぼします。研究では、メスの受精が成功するにはより高い温度が必要であることが実証されており、より低い温度では未発達のC. pipiensの卵の数が増えるからです。^[9]受精の結果に影響を与えるもう 1 つの要因はメスの年齢です。1972 年に Lea と Evans ^{[9] は}、年齢とともに受精したメスの数が劇的に増加するという結果を得た研究を行いました。具体的には、18～24 時間以上経過したメスだけがオスのパートナーによる受精に成功します。^[9]さらに、C. pipiens は一夫一婦制の種であると考えられており、生涯を通じて 1 度だけ (1 人のパートナーと) 交尾します。

求愛中のC. pipiens のオスは、交尾中のメスに直接受け入れられる可能性がある。しかし、メスのC. pipiensによる交尾行動として、メスが拒絶キックを使って求愛中のオスを追い払うという証拠がある。この行動にもかかわらず、拒絶キックの後でも求愛中のオスはメスに受け入れられる可能性があるという証拠がある。この交尾行動を観察するために行われた研究によると、追いかけてくるオスは、最初の性器接触でメスに受け入れられる割合が 38.95% で、メスから何度か拒絶キックを受けた後でも 17.89% の割合で受け入れられており、^{[23]このことは、この拒絶メカニズムがメスによって行われたとしても、オスとメスの}C. pipiensの間で交尾が成功する可能性があることを示している。さらに、この行動を右肢で行ったメスの記録された成功率は、左肢を使った場合よりも高い。この求愛行動は、メスが特定のオスとの交尾を拒否する行動メカニズムを示しており、右後肢を左後肢よりも使うことに関連する全体的な機能的優位性を示しています。

イエカは水域、特に洪水の起こりやすい地域や溜まった水の中で繁殖します。その他の繁殖地には、自然の沼地、汚水溜め、側溝、その他の手入れの行き届いていない人工の水構造物などがあります。^[4]さらに、繁殖地における有機物の存在は、幼虫の発育段階に不可欠です。すべての蚊の種は、水中で生活する幼虫を産みます。国際ベクター疾病管理協会のダニエル・マルコウスキー氏によると、「イエカの 幼虫は、有機物による汚染が最もひどい淀んだ水域で特に繁殖します」とのことです。^[20]

繁殖地1か所に存在する幼虫の数も、子孫の生存率に影響します。1973年にSkierska氏によって行われた研究^[9]では、幼虫密度が生存率に与える影響を分析しました。この研究では、幼虫密度が20～50匹のときに幼虫の生存率が最も高くなることが示されました。^[9]この個体群の範囲内では、この範囲を超える幼虫密度と比較して、幼虫の発育期間も最も短くなりました。幼虫密度の増加は、元の実験個体群内で生き残ったメスの産卵数にも影響しました。密度が高い場合、生き残ったメスが産む卵の数は少なくなります。

群れはC. pipiensの交尾に必須ではない。実験室実験では、群れパターンが達成できない実験室環境でも交尾が成功することが実証されている^{[23] 。C} . pipiens の交尾は、メスが休んでいるときに起こることがある。しかし、特定の集団に存在する場合、群れパターンがどのように機能するかに関連する証拠が見つかっている。太陽の位置は群れパターンに影響を与えます。日没と日の出の両方に関連する光のパターンは、群れの発生を引き起こす可能性があります。^[9]群れは通常、明確なマーカーに向かって発達し、C. pipiens は群れが発生する場所を示す共通の基準としてそれを使用します。これらの群れの形成の中で、C. pipiens は楕円形のループパターンで動き回ることが観察されています。^[9]

自殖能力とは、血液を摂取せずに卵を産む能力である。この特性はC. pipiens群全体で異なり、メスが卵を産むために食物汚染のリスクを負わないため、病原体の伝染を制限する可能性がある。^[5]

蚊媒介性疾患は世界中に広がっています。世界保健機関によると、2017年には世界中で約3億5000万人がこれらの疾患に罹患しました。 ^[24] イエカは、病気を媒介する蚊科の多くのメンバーの1つです。特に、C. pipiensはウエストナイルウイルス、セントルイス脳炎ウイルス、鳥マラリア（Plasmodium relictum）、^[25]およびフィラリアの媒介者としてよく知られています。

イエカはP. homocircumflexumの媒介動物ではない。P. homocircumflexumは、この蚊や他の数種の蚊において卵胞段階を超えることができないことのみが知られている未知の媒介動物である。^[25]

蚊に刺されると、体の暖かく覆われていない部分が影響を受け、刺されたときの反応の重症度はさまざまです。^[9]宿主が蚊に刺されると、蚊は口吻を使って血を吸います。血液を消化する過程で、蚊は口吻が宿主に入った直後に唾液を注入します。^[9]多くの人は唾液に対してアレルギー反応を示します。

アルボウイルスは、昆虫を含む節足動物によって脊椎動物に伝染する病気です。アカイエカは、世界中の多くの地域で多くのアルボウイルス病を媒介しています。リフトバレー熱の症例はアフリカで見られ、日本脳炎は東アジア諸国で流行しており、ウエストナイルウイルスは世界中で確認されています。^[9]

2019年2月、英国でウエストナイルウイルスを媒介するC. pipiensの潜在的な役割に関する理論的モデリング研究が報告されました。季節的な個体数パターンをより深く理解するために、2015年にイングランド南部で実施された研究から経験的データが収集され、^[24]種が最も繁栄し、最も個体数が多い季節を特定するのに役立ちました。

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