バーティシリウム萎凋病

バーティシリウム萎凋病
健康なイチゴの苗（左）とバーティシリウム萎凋病に感染したイチゴの苗（右）、撮影：ハワード・F・シュワルツ、コロラド州立大学、Bugwood.org
原因物質	バーティシリウム・アルボアトルム バーティシリウム・ダリア バーティシリウム・ロンギスポラム バーティシリウム・ヌビルム バーティシリウム・テオブロマエ バーティシリウム・トリコーパス

バーティシリウム萎凋病は、350種を超える真正双子葉植物に影響を及ぼす萎凋 病である。この病気は、 V. dahliae、V. albo-atrum、V. longisporum、V. nubilum、V. theobromae、およびV. tricorpusの6種のバーティシリウム菌によって引き起こされる。^[1]綿、トマト、ジャガイモ、アブラナ、ナス、ピーマン、観賞用植物など、経済的に重要な多くの植物、ならびに自然植生群落内の他の植物がこの病気にかかりやすい。真正双子葉植物の多くの種と栽培品種はこの病気に抵抗性があり、すべての単子葉植物、裸子植物、シダは免疫がある。

症状は表面的にはフザリウム萎凋病に似ている。この病気の制御に有効な殺菌剤は存在しないが、クロロピクリンによる土壌燻蒸は、プラスチック栽培法による野菜などの多様な作物や、北米での防水シートを敷かないジャガイモ生産において、バーティシリウム萎凋病を劇的に減少させることに効果があることが証明されている。この病気を管理するためのその他の戦略には、輪作、耐性品種の使用、深耕（感染した植物残渣の分解を促進するため）などがある。近年、防水シートを敷かない上げ床での植え付け前のクロロピクリンによる土壌燻蒸は、経済的に実行可能であり、北米でのジャガイモの萎凋病の減少と収穫量および品質の向上に有益であることが証明されている。土壌燻蒸は特別な許可、設備、専門知識を必要とする専門的な作業であるため、資格のある人員を雇用しなければならない。

Verticillium属菌は、350 種以上の野菜、果樹、花、畑作物、日陰や森林の樹木を含む非常に広い宿主範囲を攻撃します。ほとんどの野菜種は何らかの感受性を持っているため、宿主範囲は非常に広くなります。^[2] 既知の宿主のリストはこのページの下部にあります。

症状はほとんどの萎凋病と似ていますが、バーティシリウム特有の症状がいくつかあります。萎凋病自体は最も一般的な症状で、道管の維管束組織が閉塞して水分と栄養分の流れが減少することで茎と葉が萎凋します。小さな植物や苗ではバーティシリウムはすぐに植物を枯らしますが、より大きく成長した植物では重症度が異なります。維管束組織に侵入すると、病気は主に上方に広がり、茎の放射状に広がることはあまりないため、植物の片側だけが感染しているように見える場合もあります。 ^[3] その他の症状には、成長阻害、葉のクロロシスまたは黄変、壊死または組織死、落葉などがあります。茎を切ると、内部の維管束組織の変色が見える場合があります。^[2]

バーティシリウムでは、症状や影響は植物の下部または外側にのみ現れることが多く、木の枝数本にのみ局在します。古い植物では感染により死に至ることもありますが、特に木の場合、植物は回復するか、少なくとも感染しながら生き続けることができます。感染の重症度は、症状の重症度と進行速度に大きく影響します。^[2]

バーティシリウム属菌は非常に多様ですが、病原体の基本的なライフサイクルは、生存構造を除いて、種間で類似しています。生存構造は種によって異なり、 V. albo-atrum は菌糸体、V. dahliaeは微小菌核、V. nigrescensとV. nubilum は厚膜胞子、V. tricorpus はこれら 3 つすべてを形成します。休眠中は、土壌化学、温度、水分、微小動物、非宿主作物など、多くの要因が休眠構造の生存能力に影響を及ぼします。菌糸体は少なくとも 4 年間生存することが観察されていますが^[4] 、微小菌核は非宿主作物が植えられた畑で 10 年以上生存することが観察されており^[5]、15 年という報告さえあります^{[2] 。これらの極端な場合、生存能力は低下しますが、これらの構造の長期生存性は}バーティシリウム防除 にとって重要な側面です。

宿主作物の根が休止構造（約2mm）に近づくと、^[6]根の滲出液が発芽を促し、菌類は構造から植物に向かって成長します。維管束萎凋病であるため、菌類は植物内部の維管束系に到達しようとするため、植物内に侵入する必要があります。自然の根の傷が最も侵入しやすい経路であり、これらの傷は土壌による根の摩耗のため、健康な植物でも自然に発生します。 バーティシリウムは直接根に侵入することも観察されていますが、これらの感染、特に根毛から侵入するものが維管束系に到達することはめったにありません。^[7]

病原体が宿主に入ると、維管束系、特に道管へと進みます。菌類は菌糸として植物全体に広がることもありますが、胞子としても広がることがあります。 バーティシリウムは分生柄に分生子を生成し、分生子が道管に放出されると、すぐに植物に定着します。分生子は、最初の分生子接種から24時間後に綿植物の頂上、115cm（45インチ）まで移動するのが確認されているため、植物全体に非常に速く広がる可能性があります。^[8] 道管の断面によって分生子の流れが止まることもあり、ここで分生子が産卵し、菌類の菌糸が障壁を乗り越えて反対側にさらに分生子を生成します。^[9]

重度の感染を受けた植物は病気に屈し、死に至る可能性があります。このとき、バーティシリウムは生存構造を形成し、植物が死ぬと、その生存構造は植物が倒れた場所に残り、感染源を環境に放出します。その後、生存構造は宿主植物が近くで成長するのを待ち、サイクルを再び開始します。

土壌中で長く生存するほか、バーティシリウムはさまざまな方法で拡散します。短距離拡散の最も一般的な方法は、土壌内での根と根の接触です。自然環境の根には小さな損傷や開口部があることが多く、近くの感染した根からバーティシリウムが簡単にコロニーを形成します。空気感染する分生子が検出され、いくつかのコロニーが観察されていますが、ほとんどの場合、分生子は健康な植物の地上で発育するのが困難です。^[10] 開水路灌漑では、V. dahliae は感染した作物から最大 1 マイル離れた灌漑溝で発見されています。

殺菌剤による種子処理を行わないと、感染した種子は簡単に運ばれ、病気が広がります。また、一部の種子ではVerticillium が少なくとも 13 か月間生存していることが観察されています。感染した種イモを植えることも、新しい畑への感染源となる可能性があります。最後に、昆虫も病気を媒介することが示されています。ジャガイモヨコバイ、ハキリアリバチ、アブラムシなど、多くの昆虫がVerticilliumの分生子を媒介することが観察されており、これらの昆虫は植物に損傷を与えてVerticilliumの侵入口を作るため、病気の媒介となる可能性があります。^[3]

バーティシリウムによる萎凋病はフザリウムによる萎凋病と同じ症状を示すことが多いが、バーティシリウムは温暖な気候を好むフザリウムよりも寒冷な気候や冬をはるかによく耐えることができる。バーティシリウムの休眠構造は凍結、解凍、熱ショック、脱水、その他多くの要因に耐えることができ、非常に頑丈で除去が困難である。バーティシリウムが耐えられない唯一の要因は、長期間の嫌気性状態（洪水中など）である。^[3]

バーティシリウムは摂氏20度から28度の間で最もよく成長しますが、^[2]発芽と成長はそれらの温度よりかなり低い（または高い）温度でも起こります。それでも、バーティシリウムは、南カリフォルニアの夏のような地域では、暑く乾燥した季節には感染した木の枝や幹で生き残ることは通常ありません。しかし、これで木全体が「治癒」することは通常なく、冬と春に根からの再感染によって再発する可能性があります。^[11] 水は休眠構造の発芽に必要ですが、菌類の拡散には他の多くの菌類ほど重要ではありません。菌類にとって環境要件ではありませんが、環境の変化によって引き起こされることが多いストレスを受けた植物は、健康な植物よりも攻撃されやすいため、植物にストレスを与えてもバーティシリウムに直接害を及ぼさない条件は、バーティシリウム萎凋病の発達に有利です。^[3]

バーティシリウム萎凋病は、軽度の局所的な感染として始まり、数年かけて菌のより強力な系統が発達するにつれて、感染力が強くなります。放置すると、病気が広範囲に広がり、耐性のある品種に作物を置き換えるか、まったく新しい作物を植える必要が生じます。^[2]

バーティシリウムの防除は、汚染されていない土壌に病気のない植物を植え、耐性のある品種を植え、ナス科作物が繰り返し栽培されている地域では感受性作物の植え付けを控えることで達成できます。土壌燻蒸も使用でき、特にクロロピクリンが汚染された畑での病気の発生を減らすのに効果的です。

トマトの植物では、感染の初期段階でエチレンが存在すると病気の進行が抑制されますが、病気の進行の後期段階では同じホルモンがより大きな萎凋を引き起こします。萎凋の兆候が大幅に少なくなりながら菌に耐性を持つ耐性遺伝子で操作されたトマトの植物が販売されています。^[2]

Verticillium albo-altrum、V. dahliae、V. longisporumは、生きた植物や植物の残骸の中でメラニン化した菌糸体や微小菌核として越冬することができます。そのため、病気の蔓延を抑えるために植物の残骸を除去することが重要になります。V . dahliaeとV. longisporumは、土壌中で微小菌核として最大15年間生存することができます。^[2]

バーティシリウム萎凋病は幅広い宿主に発生しますが、多くの植物に同様の壊滅的な影響を及ぼします。一般的に、組織の変色、発育阻害、早期落葉や枯死を引き起こし、作物の品質と量を低下させます。^[12] 感染した苗床からの在庫は制限される場合があります。植物が感染すると、治癒する方法はありません。バーティシリウム萎凋病は、特に温帯地域や灌漑地域で懸念されています。 バーティシリウム属は森林土壌に自然に発生する可能性があり、これらの土壌を耕作すると、病原体が作物に感染します。^[2]

カリフォルニア州サリナス渓谷では、1995 年以来、バーティシリウム萎凋病が深刻な問題となっている。これは、1995 年の冬の洪水が原因と考えられる。サリナス渓谷とパハロ渓谷の多くの地域では、土壌中のバーティシリウム ダリアエのレベルが高いため、レタスを栽培することができない。 ^[13]バーティシリウムに汚染された土壌 で栽培されたジャガイモは、「きれいな」土壌で栽培されたジャガイモに比べて、収穫量が 30 ～ 50% 減少する可能性がある。バーティシリウム萎凋病は、ペパーミントの栽培を 1800 年代中期から後半にかけて中西部からオレゴン、ワシントン、アイダホなどの西部諸州、そして現在ではこれらの州内の新しい非汚染地域へと移行させる原因にもなっている。^[12]

V. albo-atrumまたはV. dahliaeに感染した植物を取り除いた場所に感受性種を植え直すことは、感染リスクが高まるためお勧めできません。代わりに、耐性または免疫のある品種を使用する必要があります。次の 2 つのリストは、感受性植物と耐性/免疫植物の両方をラテン語名で示しています。^{[11] [14] [15] [16] [17] [18]}

(*) は、品種や栽培品種によって耐性が異なるため、両方のリストに植物が含まれていることを示します。
(#) は、一部の株が耐性があることを示します。
(+) は、ヨーロッパのVerticillium albo-atrum株の一部に対して感受性があることを示します。

• Abelmoschus esculentus (別名Hibiscus esculentus ) (オクラ)
• イチビ属（アブチロン）
• カエデ属（カエデ）
• Acer negundo (ボックスエルダー)
• トリカブト（トリカブト、トリカブト）
• セイヨウトチノキ（セイヨウトチノキ）
• トチバトチ（オハイオバックアイ）
• ニセアカシア（ニセアカシア）
• アルビジア（ミモザ）
• アマランサス（アカザ）
• (*)アメリノシエ（サービスベリー）
• キンギョソウ（キンギョソウ）
• シロイヌナズナ（シロイヌナズナ）
• 落花生（ピーナッツ）
• ウド科タラノキ属
• アラリア・ラセモサ（アメリカナツメグ）
• Armoracia lapathifolia (ホースラディッシュ)
• アスター属（アスター）
• アトロパ ベラドンナ(ベラドンナ)
• アオキ​
• メギ（バーベリー）
• Brassica napus（セイヨウアブラナ、菜種）
• Brassica nanopobrassica (ルタバガ、ナタネ)
• Brassica oleracea var. botrytis（カリフラワー）
• Brassica oleracea var.カピタータ（キャベツ）
• Brassica oleracea var. gemmifera（芽キャベツ）
• ツゲ（ツゲ科）
• カルセオラリア属（スリッパーワート）
• ポピーマロウ​
• Callistephus chinensis (チャイニーズアスター)
• カメリア（椿）
• カンパニュラ属（キキョウ）
• Campsis radicans (ノウゼンカズラ)
• カンナビスサティバ（麻、マリファナ）
• カプシカム属（コショウ）
• Carpobrotus edulis (アイスプラント)
• Carthamus tinctorius (ベニバナ)
• Carya illinoensis (ピーカン)
• キササゲ（キササゲ）
• Catalpa bignonioides (キササゲ)
• ケイトウ（ケイトウ）
• Centaurea cyanus（ヤグルマギク、バチェラーズボタン）
• ケンタウレア インペリアリス(スイート スルタン)
• セラトニア・シリカ（イナゴマメ）
• ハナズオウ（アメリカハナズオウ）
• Cercis siliquastrum (ユダの木)
• アカザ（アブラナ科）
• (#)キク属（キク、マーガレット等）
• キク科オオバコ属
• クスノキ​
• シスタス パルヒンハイ（ロックローズ）
• シスタス×プルプレウス（オーキッドスポットロックローズ）
• スイカ​
• クラドラスティス ルテア（黄木）
• クラーキア・エレガンス（クラーキア）
• コレオプシス・ランセオラータ（ダニゲ）
• (* )ハナミズキ
• コスモス（コスモス）
• コチナス・コギグリア（スモークツリー）
• Cupaniopsis anacardioides (キャロットウッド)
• キュウリメロン（ハニーデューメロン、カンタロープメロン、その他のメロン）
• キュウリ（キュウリ）
• カボチャ​
• シドニア・オブロンガ（マルメロ）
• シナラ カルドゥンクルス(アーティチョーク)
• ダリア・バリアビリス（ダリア）
• Delphinium ajacis (ロケットラークスパー)
• ジギタリス・プルプレア（ジギタリス属）
• ディモルフォテカ シヌアータ（ケープマリーゴールド）
• 柿（カキ）
• ドドナエア・ビスコサ（ホップシード）
• エキナセア・プルプレア（イースタンパープルコーンフラワー）
• Elaeagnus (セイヨウオリーブ、ロシアンオリーブ)
• エリカ属（ヘザー）
• エリゲロン（ヒメジョオン）
• エシュコルツィア カリフォルニカ（カリフォルニアポピー）
• ベンジャミナフィカス（シダレイチジク）
• フィカス・レトゥサ（インドローレル）
• (#) イチゴ（ Fragaria chiloensis）
• トネリコ（トネリコ）
• Fremontodendron spp. (フランネルブッシュ、Fremontia)
• フクシア属（フクシア）
• ガーベラ ジェメソニー(トランスバール デイジー)
• Gossypium spp.（綿）
• Gymnocladus dioicus (ケンタッキーコーヒーノキ)
• ヘーベ・ボロンシ（ヘーベ）
• ヘーベ x カルネア 'カルネア' (ヘーベ)
• ヘーベ・ルイスィイ（ヘーベ）
• ヘデラ（アイビー）
• ヒマワリ属（ヒマワリ）
• Helichrysum bracteatum (イチゴ)
• Heliotropium arborescens (ヘリオトロープ)
• ホップ​
• インパチェンス バルサミナ（ガーデン バルサム）
• インパチェンス ワレリアナ(ビジー リジー)
• ジャスミン​
• Juglans regia（クルミ）
• コエルロイテリア パニクラタ（ゴールデンレイン ツリー）
• Lampranthus spectabilis (アイスプラント)
• スイートピー（スウィートピー）
• リアトリス属（ゲイフェザー）
• Ligustrum spp.（イボタノキ）
• アマ（亜麻仁）
• Liriodendron tulipifera (ユリの木)
• ロベリア エリヌス(ロベリア)
• スイカズラ（ハニーサックル）
• ルピナス・ポリフィラス（ルピナス）
• ( #)トマト
• Maclura pomifera（オセージオレンジ）
• マグノリア（マグノリア）
• マチオラ インカナ（ストック）
• メリア アゼダラッハ(チャイナベリー、ペルシャ ライラック)
• メンタ属（ミント）
• モナルダ フィストゥローサ(ワイルド ベルガモット)
• ナンテン（天竹）
• ニコチアナ・ベンサミアナ（オーストラリアタバコ）
• ニッサ・シルバティカ（ブラックガム）
• オリーブ​
• オステオスペルマム（アフリカンデイジー）
• シャクヤク属（ボタン科）
• オタネニンジン（アメリカニンジン）
• オリエンタルポピー
• Parthenium argentatum (グアユール)
• ナツヅタ（バージニアクリーパー）
• ペラルゴニウム属(ペラルゴニウム、ゼラニウム)
• アボカド（アボカド）
• ペチュニア（ペチュニア）
• ピスタシア（ピスタチオ）
• フロックス属（フロックス）
• キハダ（コルクノキ）
• ホオズキ（ホオズキ）
• ポレモニウム属（ポレモニウム）
• Populus tremula (ヨーロッパアスペン)
• プルナス（チェリー、プラム、桃、アーモンド、その他の核果）
• ピロラ属（ピロラ）
• Quercus palustris（ピンオーク）
• Quercus rubra（レッドオーク）
• ラディッシュ​
• レセダ・オドラータ（ミニョネット）
• ラフィオレピス（インドサンザシ、エドサンザシ）
• Rheum rhaponticum (ルバーブ)
• シャクナゲ（ツツジ、シャクナゲ）
• ウルシ（ウルシ、レモネードベリー）
• スグリ（グーズベリー、ブラックカラント、ホワイトカラント、レッドカラント、その他のカラント）
• トウゴマ（ヒマ）
• ニセアカシア（ニセアカシア）
• ロムネヤ コルテリ(木のケシ)
• Rorippa islandica (マーシュ クレス)
• ローザ（ローズ）
• ローズマリー
• (#)キイチゴ（ブラックベリー、ラズベリー、デューベリー、その他のベリー）
• ルドベキア・セロティニア（ブラック・アイド・スーザン）
• Salpiglossis sinuata（舌苔）
• サルビア・ファリナセア（ミーリーカップセージ）
• サルビア ヘマトデス（セージ）
• サルビア・アズレア（ブルーセージ）
• ニワトコ属（エルダーベリー）
• サッサフラス アルビダム(サッサフラス)
• シヌス（コショウの木）
• シザンサス・ピンナトゥス（蝶花）
• セネシオ クルエンタス(シネラリア)
• セネシオ・ブルガリス（グラウンドセル）
• シシンブリウム・イリオ（ロンドンロケット）
• Solanum aethiopicum (エチオピアナス)
• Solanum carolinense (カロライナ ホースイラクサ)
• Solanum elaeagnifolium (ホワイトホースイラクサ)
• ナス​
• ナス科ナス属
• ソラナム・サラコイデス（ヘアリーナイトシェード）
• ジャガイモ​
• ソルバス・トルミナリス（野生のサービスツリー）
• ほうれん草​
• スピレア（シモツケ属、Spirea）
• エンジュ（槐）
• シリンガ（ライラック）
• タンポポ（タンポポ）
• Tetragonia tetragonioides (旧称T. expansa ) (ニュージーランドホウレンソウ)
• (*)ティリア（ライム、リンデン）
• スタージャスミン
• トラゴポゴン・ポリフォリウス（サルシファイ）
• Ulmus americana (アメリカニレ)
• Ulmus procera（ニレ）
• ニレ（アカニレ）
• ベニディウム属（ナマクワランドデイジー）
• ガマズミ属（ガマズミ属、マツ科）
• Vigna sesquipedalis（ササゲ）
• ササゲ（ Vigna sinensis）
• ブドウの木
• タニウツギ（Weigela）

• ポリポディオプス類（シダ類とその近縁種）
• 裸子植物（マツ、モミ、ソテツ、イチョウなど）
• 単子葉植物（イネ科植物、バナナ、ヤシ、ユリなど）
• サボテン科

• シカモア​
• アゲラタム属（アゲラタム）
• アルナス属（ハンノキ）
• アリスム属（アリスム）
• アルテア ロゼア（タチアオイ）
• (*)アメリノキア属(サービスベリー)
• アネモネ属（アネモネ）
• セロリ​
• オダマキ属（オダマキ）
• Arctostaphylos spp. (マンザニタ)
• アシミナ・トリローバ（パパイヤ）
• アスパラガス（アスパラガス）
• ベゴニア・センペルフローレンス（ワックス状または繊維状のベゴニア）
• ベゴニア チューベハイブリダ（塊茎ベゴニア）
• ベリス ペレニス(イングリッシュ デイジー)
• シラカバ属（カバノキ、セイヨウミザクラ）
• Brassica oleracea Italica Group (ブロッコリー)
• ブロワリア属（ブロワリア）
• Buxus spp.（ツゲ）
• カレンデュラ・オフィシナリス（マリーゴールド）
• Carpinus spp.（アイアンウッド、シデ）
• カリア（ヒッコリー、ピーカン）
• Castanea mollissima (中国栗)
• Ceanothus spp. (カリフォルニアライラック、Ceanothus、レッドルート)
• セルティス属（ハックベリー）
• カツラ​
• ケイランサス ケイリ(ウォールフラワー)
• シスタス コルバリエンシス（ホワイトロックローズ）
• シスタス サルビフォリウス(セージリーフ ロック ローズ)
• シスタス・タウリクス（ロックローズ）
• 柑橘類（オレンジ、レモン、グレープフルーツなど）
• クレオメ属（クレオメ）
• (* )ハナミズキ科
• サンザシ属（サンザシ）
• ニンジン​
• ダイアンサス属（カーネーション、ピンク、スイートウィリアム）
• ユーカリ属（ユーカリ）
• ブナ属​
• イチジク（イチジク）
• ガイラルディア属（ガイラルディア）
• Geum属（Geum）
• Gleditsia spp.（サイカチ）
• カスミソウ（カスミソウ）
• Helianthemum numularium (サンローズ)
• ヘレボルス・ニゲル（ヘレボルス、クリスマスローズ）
• ヒューケラ サンギニア(コーラルベル)
• イベリス属（キャンディタフト）
• イレックス属（ヒイラギ）
• インパチェンス スルタニ(ハーディ ビジー リジー)
• Ipomoea butatas (サツマイモ)
• Juglans spp.（クルミ、バターナッツ）
• Juniperus spp.（ジュニパー）
• Lactuca属（レタス）
• ランタナ属（ランタナ）
• カラマツ属（カラマツ）
• フウ（スイートガム）
• ルナリア・アヌア（誠実）
• (+) Malus spp. (リンゴ)
• (+ )アルファルファ
• ミムラス属（モンキーフラワー）
• クワ属（桑）
• ネメシア ストルモサ（ネメシア）
• ネモフィラ メンジシー(ベビーブルーアイズ)
• キョウチクトウ（夾竹桃）
• ニレンベルギア フルテセンス（カップフラワー）
• マツヨイセンノウ（月見草）
• ペンステモン属（ペンステモン）
• インゲンマメ科（豆）
• エンドウ​
• プラタナス属(プラタナス、プラタナス)
• キキョウ（風船花）
• ポプラ​
• ポーチュラカ・グランディフローラ（モスローズ）
• ポテンティラ属（ポテンティラ）
• プリムラ属（サクラソウ）
• ピラカンサ属（トキワサンザシ）
• (+)ナシ属（ナシ）
• Quercus alba（ホワイトオーク）
• Quercus falcata（サザンレッドオーク）
• Quercus phellos（ヤナギ）
• Quercus virginiana（ライブオーク）
• Ranunculus asiaticus (ペルシャキンポウゲ)
• セントポーリア イオナンサ（アフリカバイオレット）
• スカビオサ・アトロプルプレア（Scabious）
• Salix spp.（ヤナギ）
• セイヨウナナカマド（ヨーロッパナナカマド）
• (*)ティリア（ライム、リンデン）
• トレニア・フルニエリ（ウィッシュボーンプラント）
• トロペオラム・マジュス（キンレンカ）
• カリフォルニアローレル
• バーベナ・ハイブリダ（バーベナ）
• ベロニカ x フランシスカナ (ヘーベ)
• Veronica elliptica (同義語: Hebe x menziesii ) (Hebe)
• ヴェロニカ・サリシフォリア（ヘーベ）
• ツルニチニチソウ​
• スミレ属（パンジー、ビオラ、スミレ）
• ケヤキ​
• ジニア属（ジニア）