ヘデラ属(一般的にはアイビー、複数形はアイビーズ)は、ウコギ科に属する常緑のつる性または地を這う木本植物で、12~15種からなる属です。西ヨーロッパ、中央ヨーロッパ、南ヨーロッパ、マカロネシア、北西アフリカ、中央アジアから南アジアを経て日本と台湾までが原産地です。いくつかの種はつる性の観賞植物として栽培されており、アイビーという名前は特にセイヨウキヅタ( Hedera helix)を指し、北米では「イングリッシュアイビー」として知られ、レンガの壁を覆うためによく植えられています。
ツタは平地では匍匐し、 高さは 5〜20 cm を超えませんが、木、自然の岩の露頭、採石場の岩壁や石造りや木造の建造物などの人工構造物など、登るのに適した表面では、少なくとも地上 30 m まで登ることができます。ツタには 2種類の葉があり、匍匐して登る茎には掌状に裂けた幼葉があり、通常は地上 2 m 以上の高さにある木の梢や岩壁の上部など、直射日光にさらされる花を咲かせる生殖茎には裂けない心形の成葉があります。幼枝と成枝も異なり、幼枝は細く、柔軟で、小さな気根で基質 (岩や木の樹皮) に固定して這い上がったり登ったりしますが、成枝はより太く、自立し、根はありません。花は緑がかった黄色で、5 枚の小さな花弁があります。秋から初冬にかけて散形花序に実り、蜜が非常に豊富です。果実は直径5~10mmの緑黒色、濃紫色、または(まれに)黄色の液果で、種子が1~5個入っており、晩冬から春半ばにかけて熟します。種子は、果実を食べた鳥によって散布されます。
これらの種は、葉の形や大きさ(特に幼葉)や葉毛の構造、花や果実の大きさ、そして程度は低いものの、色において細部が異なっている。染色体数も種によって異なる。基本的な二倍体数は48だが、96の四倍体、144の六倍体、192の八倍体もある。[ 2 ]
ツタはユーラシア大陸と北アフリカ原産ですが、北アメリカとオーストラリアにも導入されています。北アメリカでは、森林が荒廃した地域に侵入しています。[ 3 ]ツタの種子は鳥によって散布されます。[ 3 ]
ツタは、蜜と果実の生産において生態学的に非常に重要であり、どちらも他の蜜源や果実源がほとんどない時期に生産されます。[ 4 ]ツタミツバチColletes hederaeはツタの花に完全に依存しており、生活環全体をツタの開花に合わせています。[ 5 ]果実は、ツグミ、クロガシラウタムシ、モリバトなど、さまざまな鳥に食べられます。[ 4 ]葉は、アゲハチョウ、ヒメキバガ、ハシバミ、コアゲハ、コキバガ、コキバガ(ツタだけを食べる)、アゲハチョウ、ヤナギヒメムシなどの鱗翅目の幼虫に食べられます。
非常に幅広い種類の無脊椎動物が、密集した木質のツタの絡み合いの中で隠れ家を作り、越冬します。[ 6 ]鳥類や小型哺乳類もツタの中に巣を作ります。[ 7 ]ツタは森林環境の表面積と複雑さを増大させる役割を果たします。


以下の種は広く認められており、葉の裏側に鱗状毛または星状毛があるかどうかによって、2つの主要なグループに分けられます。[ 2 ] [ 8 ] [ 9 ]
ツタ属の種は大部分が異所的に分布し、互いに近縁であり、多くの場合、最初に記載された種であるH. helixの変種または亜種として扱われてきた。旧ソ連南部ではさらにいくつかの種が記載されているが、ほとんどの植物学者はそれらを独立した種とはみなしていない。
セイヨウキヅタ属のいくつかの種の間で雑種が記録されており、その中にはセイヨウキヅタ ( H. hibernica ) とセイヨウキヅタ ( H. helix ) の交雑も含まれる。[ 10 ] また、交雑は属内のいくつかの種の進化にも関与した可能性がある。[ 2 ]キヅタ属の よく知られた雑種は、ヤツデ (Fatsia japonica)とセイヨウキヅタ (Hedera hibernica)の交雑である属間雑種× Fatshedera lizeiである。この雑種は 1910 年にフランスの庭園で一度だけ作出されたが、その後は成功裏に再現されたことはなく、雑種は栄養繁殖によって栽培下で維持されている。[ 11 ] [ 12 ]
この属は東アジアで起源したと考えられており、最古の化石は漸新世の朝鮮半島で発見されている。その後、この属は西へ拡大し、中新世前期から中期にかけてヨーロッパに到達した。[ 13 ]


ツタは、常緑の葉を持ち、野生動物を引き寄せ、狭い植栽スペースや、美観を高めるため、あるいは見苦しい壁、フェンス、木の切り株を隠すために、背の高い壁や幅の広い壁に適応したデザイン用途があることから、原産地および他の気候条件が合う地域で栽培に非常に人気があります。斑入りの葉や珍しい葉の形をした多数の栽培品種が園芸用に選抜されています。[ 11 ]
アメリカアイビー協会はヘデラ属の国際栽培品種登録機関であり、400以上の登録栽培品種を認めている。[ 14 ]

ツタが絡みつく木に害を与えるかどうかについては、多くの議論がなされてきた。ヨーロッパでは、土壌の栄養分、光、水をめぐる競争はあるものの、害は一般的に軽微であり、ツタが密生した老木は風倒被害を受けやすい。[ 4 ]英国のウッドランド・トラストは、「ツタは長い間、木を締め付けると非難されてきたが、木に害を与えることは全くなく、少なくとも50種の野生生物を支えている」と述べている。[ 6 ]北米では、ツタの原産大陸でその勢いを抑制する自然の害虫や病気がないため、害や問題はより深刻である。ツタの猛烈な成長によって木の光合成や構造的な強度が圧倒され、直接的に枯死したり、日和見的な病気や昆虫の攻撃によって枯死したりする可能性がある。[ 15 ]
ツタのいくつかの種は、特に河畔林や森林地帯などの在来植物の自然生息地で深刻な侵略的外来種(侵略的外来種)となっており、また、冬が比較的温暖な北米西部および南部地域の庭園では園芸雑草にもなっています。ツタは、密生し、勢いよく覆い尽くす、耐陰性のある常緑の地被植物を形成し、積極的な地下茎と地上の匍匐茎によって広大な自然植物群落に急速に広がり、在来植物との競争に打ち勝ちます。カリフォルニア州やその他の州では、園芸における観賞植物としてのツタの使用は現在推奨されておらず、特定の地域では禁止されています。[ 16 ]乾燥に強いH. canariensisとH. algeriensis、およびヨーロッパのH. helixは、もともと庭園、公園、高速道路の景観整備に栽培されていましたが、沿岸の森林や河畔生態系で攻撃的に侵略的になり、現在では費用のかかる駆除プログラムが必要となっています。[ 17 ]オーストラリアでも同様の問題がある。オーストラリアでは、ツタの一種である H. helixだけ が「指定雑草」の地位にあり、オーストラリア首都特別地域と西オーストラリア州のみで指定されている。[ 18 ]
ベリーは人間に対して中程度の毒性があります。ツタの葉にはトリテルペノイドサポニンとファルカリノールが含まれています。ファルカリノールは接触性皮膚炎を引き起こす可能性があります。また、乳がん細胞を死滅させることも示されています。[ 19 ]
ツタという名前は、古英語のifigに由来し、ドイツ語のEfeuと同源で、その語源は不明である。[ 20 ]学名のHederaは、この植物の古典ラテン語名である。[ 11 ]イギリスでは、石やレンガに絡みついて成長する様子から、かつては「Bindwood」や「Lovestone」といった地域名があったが、現在は使われていない。アメリカ太平洋岸のH. canariensisの地域名には、「California ivy」や「Algerian ivy」などがある。H . helixの地域名には、「common ivy」(イギリスとアイルランド)や「English ivy」(北アメリカ)などがある。
アイビーという名前は、ボストンアイビー(ツタ科のParthenocissus tricuspidata)、ケープアイビー(キク科のSenecio angulatusとDelairea odorataの同義語として使われる)、ツタウルシ(ウルシ科のToxicodendron radicans)、スウェーデンアイビー(シソ科のPlectranthus verticillatus )、グランドアイビー(同じくシソ科のGlechoma hederacea )、ケニルワースアイビー(オオバコ科のCymbalaria muralis)など、他の多くの無関係な植物の一般名としても使われてきました。
古代ローマでは、ツタの冠は人が酔うのを防ぐことができると信じられており、酩酊の神バッカスもそのような冠を身につけていた。 [ 6 ]
ツタの茂みやツタで覆われた柱は、イギリスでは伝統的に酒場の宣伝に使われており、今でも多くのパブが「ザ・アイビー」という名前で営業している。[ 21 ]
ツタのしがみつく性質は、愛と友情の象徴となっている。かつては、司祭が新婚夫婦にツタを贈るという伝統があった。[ 6 ]
中世キリスト教では、枯れ木にしがみついて緑を保つことから、死後の魂の永遠の命を象徴していた。[ 22 ]
イギリスの伝統的なクリスマスキャロル「ヒイラギとツタ」では、ツタが聖母マリアの象徴として用いられている。
蔦に覆われた廃墟は、風景画におけるロマン主義運動の定番モチーフであり、例えばフィリップ・ジェームズ・ド・ルーテルブールの『月光に照らされた墓地への訪問者』(1790年)、ジョゼフ・マロード・ウィリアム・ターナーの『ティンターン修道院、西正面』 (1794年)、フランシス・タウンの『ネトリー修道院』(1809年)などが挙げられる。こうした文脈において、蔦は人間の営みの儚さと自然の崇高な力を象徴していると言えるだろう。
ツタに覆われた歴史的建造物のイメージから、アイビーリーグはアメリカの古く名門大学のグループにその名を冠するようになった。[ 23 ]
アイビーは2010年の映画『借りぐらしのアリエッティ』に大きく登場し、映画のポスターにも大きく取り上げられている。