シネコシスティス属 PCC 6803

シネコシスティス属 PCC6803
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	シアノバクテリア
クラス：	藍藻類
注文：	シネココッカス目
家族：	メリスモペディア科
属:	シネコシスティス
種：	S. sp. PCC6803
二名法名
	シネコシスティス属 PCC6803;
同義語
	シネコシスティス sp000284455 GTDBプレースホルダー;

シネコシスティスPCC6803 は、単細胞の淡水シアノバクテリアの株です。 シネコシスティスPCC6803 は、明期には酸素発生型光合成による光栄養成長、暗期には解糖と酸化的リン酸化による従属栄養成長の両方が可能です。 ^{[2]遺伝子発現は}概日時計によって制御されており、生物は明期と暗期の遷移を効果的に予測することができます。^[3]

進化の歴史

シアノバクテリアは、地球上に推定27億年存在している光合成性原核生物です。シアノバクテリアの酸素生成能力は、高レベルの二酸化炭素と低酸素からなる惑星から、大量の酸素ガスが生成された、いわゆる大酸化イベントへの移行を開始しました。 ^[4]シアノバクテリアは、淡水および海水生態系、ほとんどの陸上環境など、多様な生息地に定着しています。^[5]系統学的には、シネコシスティスはシアノバクテリアの進化樹の後の方で、祖先（Gloeobacter violaceus ）からさらに分岐しています。^{[6]非ジアゾ栄養性の}シネコシスティスは、ジアゾ栄養性の別のモデル生物であるCyanothece ATCC 51442と近縁です。^{[7]そのため、}シネコシスティスはもともと窒素ガスを固定する能力を持っていたが、完全に機能する窒素固定（nif ）遺伝子クラスターに必要な遺伝子を失ったのではないかと提案されている。^[8]

モデル生物としての成長と利用

シアノバクテリアは、光合成、炭素と窒素の同化、植物のプラスチドの進化、環境ストレスへの適応性を研究するためのモデル微生物です。 Synechocystis sp. PCC6803 は、光がなくても独立栄養的にも従属栄養的にも成長できるため、最も研究されているシアノバクテリアの一種です。 1968 年に淡水湖から分離され、32 ～ 38 ℃ で最もよく成長します。 [ ^9]Synechocystis sp. PCC6803 は、電気穿孔法、超音波変換、接合法によるDNA の取り込みに加えて、外来DNA を容易に取り込むことができます。^[10]光合成装置は陸上植物に見られるものと非常によく似ています。この生物は光走性運動も示します。

Synechocystis sp. PCC6803 は、寒天培地または液体培地で培養できます。最も広く使用されている培地は BG-11 塩溶液です。^[11]理想的なpHは 7 ～ 8.5 です。^{[2] 50 μmol photons m}⁻² s ⁻¹の光強度で、最もよく成長します。 [2]二酸化炭素濃度の高い空気 (1～2% CO ₂ )で泡立てると、成長速度が上がりますが、 pH を維持するために追加の緩衝液が必要になる場合があります。 ^[^{2 ]}

選択は典型的には抗生物質耐性遺伝子によって行われる。Heidorn et al. 2011 はSynechocystis sp. PCC6803においてカナマイシン、スペクチノマイシン、ストレプトマイシン、クロラムフェニコール、エリスロマイシン、ゲンタマイシンの理想的な濃度を実験的に決定した。^{[2]培養物は}寒天培地上で約 2 週間保存でき、無期限に再塗布することができる。^{[11]長期保存の場合、液体細胞培養物は 15%}グリセロール溶液中で -80 ℃ で保存する必要がある。^[11]

ゲノム

Synechocystis sp. PCC6803のゲノムは、約 12 コピーの単一染色体(3.57 メガベース)、3 つの小さなプラスミド: pCC5.2 (5.2 kb)、pCA2.4 (2.4 kb)、pCB2.4 (2.4 kb)、および 4 つの大きなプラスミド: pSYSM (120 kb)、pSYSX (106 kb)、pSYSA (103kb)、pSYSG (44 kb) に含まれています。^[12]^[13]Synechocystis sp. PCC6803のゲノムは、完全に配列決定された 4 番目のゲノムであり、ゲノムが完全に配列決定された最初の光合成生物です。^[14]

追加の株

Synechocystis sp.の主な株はPCC6803 です。親株 PCC6803 のさらなる改変、例えば光化学系 1 (PSI) を欠く亜株などが作られました。^[15]Synechocystis sp.の他の広く使用されている亜株は、グルコース耐性株 ATCC 27184 です。親株 PCC 6803 は外部グルコースを利用できません。^[16]

光活性化従属栄養

Synechocystis sp. PCC6803、亜株ATCC 27184は、暗闇の中で炭素源グルコースを栄養源として生きることができますが、理由は不明ですが、1日あたり最低5〜15分の（青色）光が必要です。この光の調節役割は、PSIとPSIIの両方の欠損株で損なわれていません。^[17]

いくつかの解糖遺伝子は、光とグルコースが補給された条件下では遺伝子sll1330によって制御されます。最も重要な解糖遺伝子の1つはフルクトース-1,6-ビスリン酸アルドラーゼ（fbaA ）です。fbaAのmRNAレベルは光とグルコースが補給された条件下で増加します。^[18]

ネイティブCRISPR-Casシステム

CRISPR -Cas（Clustered Regularly Interspaced Short Palindrome Repeats – CRISPR関連タンパク質）システムは、古細菌と細菌に適応免疫を提供します。Synechocystis sp. PCC6803には、タイプIDとタイプIIIの2つのバージョンの3つの異なるCRISPR-Casシステムが含まれています。3つのCRISPR-CasシステムはすべてpSYSAプラスミドに局在しています。すべてのシアノバクテリアは、多くの種で遺伝子工学の目的で広く適応されてきたタイプIIシステムを欠いています。^[19]

RNAポリメラーゼとシグマ因子

RNAポリメラーゼ（RNAP）とシグマ因子は、 DNAをメッセンジャーRNA（mRNA）に転写するために必要なタンパク質です。真正細菌のRNAPホロ酵素は、 4つの主要なサブユニットα2ββ'を持つコアで構成されています。シアノバクテリアでは、β'は2つの小さなサブユニット（γとβ'）から形成され、これは植物の葉緑体のRNAPに相当します。^[20] ベータサブユニットは、 RNAPをDNAに結合させ、早期解離を防ぐ役割を果たします。大腸菌では、ベータ「クランプ」は最初は緩く結合し、RNAPが開始コドン（AUG）に近づくにつれて締め付けられます。シアノバクテリアでは、ベータクランプは最初の結合時にしっかりと結合します。この違いの影響により、合成抑制プロモーターはSynechocystis sp. PCC6803では期待どおりに機能しません。大腸菌では、リプレッサーがDNAオペロンに結合し、緩く結合したベータクランプのためにRNAPが外れるが、シネコシスティスではRNAPがしっかりと結合しているため、リプレッサーがDNAから外れるという逆の現象が起こる。したがって、遺伝子は効果的に抑制されない。^[21]シネコシスティスは70Sシグマ因子（σ70）を有し、これは3つのグループに分けられる。グループ1のシグマ因子は細胞生存に重要である。グループ2はグループ1と構造が似ているが、細胞活力には必須ではない。グループ3は構造が異なり、ストレス条件下での生存に関与している。シネコシスティス属PCC6803は、大腸菌などの他の生物に見られる、窒素関連遺伝子の転写に関与するσN因子を欠いているが、それでも窒素を代謝することができる。^[20]

自然な遺伝子変換

Synechocystis sp. PCC6803は自然な遺伝子形質転換が可能である。^[22]形質転換が起こるためには、受容細菌がコンピテントな状態にある必要がある。comF遺伝子はSynechocystis sp . PCC6803におけるコンピテンス発達に関与していることが示された。^[23]

合成生物学/遺伝子工学

Synechocystis sp. PCC6803はモデル生物と考えられていますが、遺伝子工学に使用できる合成部品はほとんどありません。シアノバクテリアは一般に倍加時間が遅いため（ Synechocystis sp. PCC6301では4.5～5時間^{[24] ）、}大腸菌などの成長の速い宿主でできるだけ多くのDNAクローニングを行う方が効率的です。複数の種で正常に機能するプラスミド（安定した複製環状DNA片）を作成するには、広範囲の宿主範囲をカバーするシャトルベクター（以下の「複製プラスミド」を参照）が必要です。遺伝子発現を制御する遺伝子プロモーターも、複数の宿主で予測どおりに機能する必要があります（以下の「プロモーター」を参照）。

複製プラスミド

現在、 Synechocystis sp. PCC6803で複製に成功した広宿主域シャトルベクターはRSF1010のみである。 ^[2] RSF1010は細胞間の接合を促進し、DNAの水平遺伝子伝達を可能にする移動プラスミドである。^[25] さらに、RSF1010は独自の複製機構をコードしているため、必要なタンパク質やさまざまな因子を宿主に依存せずに保有することができる。^[2]

プロモーター

遺伝子プロモーターは、RNAPをリクルートし、 DNAの転写を促進する役割を担っています。タイプIプロモーターは、遺伝子開始部位の上流にあるコンセンサス-35および-10領域（プリブナウボックス）^[20]で構成されています。Heidornらは2011年に合成コンストラクトで使用されているネイティブSynechocystis sp. PCC6803プロモーターのリストをまとめましたが、これはクロストークや非直交または非特異的な遺伝子発現につながります。^[2] BBa_J23101に代表される少数のAndersonプロモーター^{[26] （コンセンサス-35（}5'-TTGACA-3 '）および-10（5'-TATAAT-3' ）領域に基づくコンビナトリアルライブラリから収集された構成的プロモーターのグループ）は、 Synechocystis sp. PCC6803で機能することが実証されています。 ^[27] iGemレジストリは、互換性のある遺伝子パーツを作成するためのBioBrickイニシアチブの一環として、これらのプロモーター配列をホストしています。合成生物学では、誘導性プロモーター、つまり必要に応じてオン/オフにできる遺伝子を持つことが重要です。大腸菌でよく使用される誘導性プロモーターには、 pBad、pTet、pLacプロモーターがあり、これらはすべて、遺伝子オペレーターに結合してRNAPの進行を阻害するリプレッサー分子によって遺伝子発現を抑制します。

Synechocystis sp. PCC6803のエンジニアリングの進歩は、現在、プロモーターの問題によって妨げられています。RNA ポリメラーゼとシグマ因子で前述したように、RNAP 複合体内のベータクランプタンパク質は、他の真正細菌モデルと比較してSynechocystis sp.でより高い初期結合親和性を持っています。 ^[21]そのため、小さな結合分子に反応してオン/オフになるプロモーターは、RNAP によって DNA 鎖から叩き落とされるため、Synechocystisではあまり効果的ではありません。 ^[21] Camsund、Heidorn、および Lindblad 2014 は、複数のオペロンを持つプロモーターをエンジニアリングして DNA ループを容易にすることで、Synechocystis sp. PCC6803 でのpLac抑制を強化しようとしました。 ^[21]彼らの試みは効果的すぎたため、高度に抑制された変異体で転写を誘導することは非常に困難になりました。^[21] HuangとLindblad 2013は、グルコース耐性Synechocystis sp. ATCC 27184において、抑制レベルとダイナミックレンジが異なる改変pTetプロモーターのライブラリーを作成した。 ^{[16]もう1つの選択肢は、}亜鉛、カドミウム、コバルト、ヒ素、ニッケル、クロムなどの重金属によって誘導されるプロモーターである。^{[28]そのようなプロモーターのいくつかは、Peca 2007によって}Synechocystis sp. PCC6803で評価された。これらのプロモーターは理想的ではない。金属イオンはSynechocystisの代謝経路に不可欠であり、濃度を変えると望ましくない副作用が悪化する可能性があるからである。^{[28]さらに、これらのプロモーターを使用すると、}重金属で汚染された廃棄物が生成され、処分コストが増加する。

リボソーム結合部位 (RBS)

リボソーム結合部位（RBS）は、リボソームがmRNAの鎖に結合して翻訳を開始する場所です。原核生物では、RBSにはシャイン・ダルガルノ配列が含まれています。^[2]Synechocystis sp. PCC6803におけるRBSの翻訳効率についてはほとんどわかっていません。^{[2] Heidorn et al. 2011は}Synechocystis sp. PCC6803ゲノムをスキャンし、コンセンサスRBS配列（TAGTGGAGGT ）を作成しましたが、これは大腸菌のコンセンサス配列よりも5倍高い出力でした。^[2]

ターミネーター

ターミネーターは転写を停止させるDNAシグナルである。ネイティブSynechocystis sp. PCC6803の終結部位は特徴付けられている。^[29]

転写ユニット (TU)

Synechocystis sp. PCC6803の転写単位（TU）は、転写開始部位（TSS）と転写産物3'末端位置（TEP）を使用して割り当てられている。^[29]

バイオ燃料生産

シアノバクテリアは再生可能なバイオ燃料を生産するためにいくつかの方法で使用されてきました。元々の方法は、シアノバクテリアをバイオマスとして栽培し、液化によって液体燃料に変換することでした。現在の推定では、シアノバクテリアからのバイオ燃料生産は、エネルギー投資収益率（EROEI）が不利であるため、実現不可能であることが示唆されています。 ^[30] EROEIは、理想的な成長条件（日光、肥料、濃縮二酸化炭素、酸素）を備えた多数の大規模な閉ループバイオリアクターを構築して運用する必要があり、化石燃料を消費するため有利ではありません。^[30]さらに、シアノバクテリア製品の後処理が必要であり、追加の化石燃料が必要になります。^[30]

Synechocystis sp. PCC6803は、遺伝子工学によるシアノバクテリアのエネルギー収量を増加させるためのモデルとして使用されてきました。具体的には、光合成光吸収範囲の拡大、^[31]光合成系IIのアンテナサイズの変更、^[32]重炭酸塩の取り込みの増加、^[33]Rubisco 酵素の改変による炭素固定の増加、^{[34]バイオ燃料生成}代謝経路の導入などが行われています。^[30]^[35]シアノバクテリアのバイオ燃料が、将来、再生不可能な化石燃料に代わる実行可能な代替手段となるかどうかはまだ明らかではありません。

データベース

SynechoNET: モデルシアノバクテリア Synechocystis sp. PCC 6803の統合タンパク質間相互作用データベース。SynechoNET は、シアノバクテリアのタンパク質間相互作用に特化したデータベースです。モデルシアノバクテリアSynechocystis sp. PCC 6803 を使用して、シアノバクテリアの可能なドメイン間相互作用とタンパク質レベルの相互作用を示します。さらに、SynechoNET は膜貫通トポロジーとドメイン情報、およびグラフィカル Web インターフェイスでの相互作用ネットワークを提供します。
CyanoBase: シアノバクテリアは、地球上で最も基本的な生命活動である酸素発生型光合成に必要な遺伝子をすべて備えています。この生物は、非常に古い時代に出現し、さまざまな環境で生き延びてきたため、進化の観点からも興味深いものです。藻類と陸上植物の葉緑体は、真核生物の宿主細胞と共生関係を築いたシアノバクテリアの祖先から進化しました。CyanoBase は、シアノバクテリアのゲノムの配列と構造に関する包括的な注釈データに簡単にアクセスする方法を提供します。このデータベースは、もともと広沢誠、金子貴和、田端智によって開発され、現在のバージョンの CyanoBase は、かずさ DNA 研究所の中村康和、金子貴和、田端智によって開発および管理されています。
STRING: STRING は、既知および予測されるタンパク質間相互作用のデータベースです。相互作用には、直接的 (物理的) および間接的 (機能的) な関連が含まれます。これらは、ゲノムコンテキスト、ハイスループット実験、(保存された) 共発現、および以前の知識の 4 つのソースから得られます。データベースには現在、373 種の 1,513,782 個のタンパク質が含まれています。特に、このデータベースはSynechocystis sp. PCC 6803 の相互作用を提供します。
cTFbase: cTFbase には、21 の完全に配列されたシアノバクテリアゲノムから特定された1288 の推定転写因子(TF) が含まれています。ユーザーフレンドリーなインタラクティブインターフェイスを通じて、ユーザーはさまざまな基準を使用して、すべての TF 配列とその詳細な注釈情報 (配列の特徴、ドメインアーキテクチャ、リンクされたデータベースに対する配列の類似性など) を取得できます。さらに、cTFbase は、個々の TF ファミリーの系統樹、DNA 結合ドメインの複数の配列アラインメント、および任意の選択されたゲノムからのオーソログ識別も提供します。

参照

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