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| 光化学系I | |||||||||
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 植物光化学系 I と LHC I | |||||||||
| 識別子 | |||||||||
| EC番号 | 1.97.1.12 | ||||||||
| データベース | |||||||||
| インテンズ | IntEnzビュー | ||||||||
| ブレンダ | BRENDAエントリー | ||||||||
| エクスパス | NiceZyme ビュー | ||||||||
| ケッグ | KEGGエントリー | ||||||||
| メタサイク | 代謝経路 | ||||||||
| プリアモス | プロフィール | ||||||||
| PDB構造 | RCSB PDB PDBe PDBsum | ||||||||
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光化学系 I ( PSI、またはプラストシアニン-フェレドキシン酸化還元酵素) は、藻類、植物、シアノバクテリアの光合成光反応における2 つの光化学系のうちの 1 つです。光化学系 I [1]は、光エネルギーを使用してチラコイド膜を介したプラストシアニンからフェレドキシンへの電子の移動を触媒する膜貫通タンパク質複合体です。最終的に、光化学系 I によって移動された電子は、中エネルギーの水素キャリアNADPHの生成に使用されます。[2]光化学系 I によって吸収された光子エネルギーは、ATP の生成に使用されるプロトン駆動力も生成します。 PSI は 110 を超える補因子で構成されており、光化学系 IIよりも大幅に多くなっています。[3]
歴史
この光合成系は光合成系 II より前に発見されたため PSI と呼ばれているが、後の実験で光合成系 II が実際には光合成電子伝達系の最初の酵素であることが示された。PSI の側面は 1950 年代に発見されたが、当時はこれらの発見の重要性はまだ認識されていなかった。[4]ルイ・デュイセンは 1960 年に光合成系 I と II の概念を初めて提唱し、同じ年にフェイ・ベンダルとロバート・ヒルは、以前の発見を統合して連続光合成反応の一貫した理論を提案した。[4]ヒルとベンダルの仮説は、後にデュイセンとウィットのグループが 1961 年に実施した実験で確認された。[4]
コンポーネントとアクション
PSI の 2 つの主要サブユニットである PsaA と PsaB は、重要な電子伝達補因子 P 700、 Acc、 A 0、 A 1、および F xの結合に関与する密接に関連したタンパク質です。PsaA と PsaB はどちらも11 の膜貫通セグメントを含む730 ～ 750 個のアミノ酸からなる膜貫通タンパク質です。F xと呼ばれる[4Fe-4S] 鉄硫黄クラスターは4 つのシステインによって調整されており、PsaA と PsaB によってそれぞれ 2 つのシステインが提供されます。それぞれの 2 つのシステインは近位にあり、9 番目と 10 番目の膜貫通セグメントの間のループ内にあります。ロイシンジッパーモチーフはシステインの下流に存在するようで[5]、PsaA/PsaB の二量体化に寄与している可能性があります。末端電子受容体F AとF Bも[4Fe-4S]鉄硫黄クラスターであり、F Xの近くのPsaA/PsaBコアに結合するPsaCと呼ばれる9kDaのタンパク質に位置している。[6] [7]
光子
アンテナ複合体中の色素分子の光励起は電子とエネルギーの移動を誘発する。 [10]
アンテナ複合体
アンテナ複合体は、2 つのタンパク質に取り付けられたクロロフィルとカロテノイドの分子で構成されています。 [11]これらの色素分子は、光励起されると光子からの共鳴エネルギーを伝達します。アンテナ分子は、可視スペクトル内のすべての波長の光を吸収できます。[12]これらの色素分子の数は、生物によって異なります。たとえば、シアノバクテリアのSynechococcus elongatus ( Thermosynechococcus elongatus ) には約 100 個のクロロフィルと 20 個のカロテノイドがありますが、ほうれん草の葉緑体には約 200 個のクロロフィルと 50 個のカロテノイドがあります。[12] [3] PSI のアンテナ複合体内には、 P700反応中心と呼ばれるクロロフィル分子があります。アンテナ分子によって渡されたエネルギーは、反応中心に向けられます。P700 あたり 120 個から 25 個のクロロフィル分子がある場合があります。[13]
P700反応中心
P700反応中心は、 700 nmの波長で光を最もよく吸収する 改変クロロフィルaで構成されています。[14] P700はアンテナ分子からエネルギーを受け取り、各光子からのエネルギーを使用して電子をより高いエネルギーレベル（P700*）に上げます。これらの電子は、酸化/還元プロセスでP700*から電子受容体にペアで移動し、P700 +が残ります。P700*-P700 +のペアの電位は約-1.2ボルトです。反応中心は2つのクロロフィル分子で構成されているため、二量体と呼ばれます。[11]二量体は、1つのクロロフィルa分子と1つのクロロフィルa ′分子で構成されていると考えられています。ただし、P700が他のアンテナ分子と複合体を形成すると、二量体ではなくなります。[13]
改変クロロフィルA0およびA1
2つの修飾クロロフィル分子はPSIの初期電子受容体である。これらはPsaA/PsaB側に1つずつ存在し、電子がF xに到達するために2つの分岐を形成する。A 0はP700*から電子を受け取り、同じ側のA 1に渡し、次に同じ側のキノンに電子を渡します。種によってA/B分岐の好みが異なるようです。[15]
フィロキノン
フィロキノンはビタミンK1とも呼ばれ、 [ 16] PSIにおける次の初期の電子受容体です。これはA1を酸化して電子を受け取り、次にFxによって再酸化され、そこから電子がFbとFaに渡されます。 [ 16 ] [ 17] Fxの還元が律速段階であると思われます。[15]
鉄硫黄複合体
PSIには3つのタンパク質性鉄硫黄反応中心が存在します。F x、F a、F bとラベル付けされ、電子リレーとして機能します。[18] F aとF b はPSI複合体のタンパク質サブユニットに結合し、F x はPSI複合体に結びついています。[18]さまざまな実験により、鉄硫黄補因子の配向と動作順序の理論にはいくつかの矛盾があることが示されています。[18]あるモデルでは、F x は電子をF aに渡し、F a はそれをF bに渡してフェレドキシンに到達します。[15]
フェレドキシン
フェレドキシン（Fd）はNADPの還元を促進する可溶性タンパク質である。+
NADPHに電子を運ぶ。[19] Fdは孤立したチラコイドまたはNADPを還元する酵素に電子を運ぶために移動する。+
[19]チラコイド膜にはFdの各機能に対する結合部位が1つずつある。[ 19] Fdの主な機能は、鉄硫黄複合体からフェレドキシン-NADP酵素に電子を運ぶことである。+
還元酵素[ 19]
フェレドキシン–NADP+
還元酵素（FNR）
この酵素は還元フェレドキシンからNADPに電子を伝達する。+
NADPHへの還元を完了する。[20] FNRはNADPHに結合してNADPHから電子を受け取ることもできる。[20]
プラストシアニン
プラストシアニンは、イオン化状態P700 +で、シトクロムb6fからPSIのP700補因子に電子を伝達する電子キャリアです。[10] [21]
Ycf4 タンパク質ドメイン
チラコイド膜に存在するYcf4タンパク質ドメインは光合成系Iにとって極めて重要である。このチラコイド膜タンパク質は光合成系Iの構成要素の組み立てを助ける。これがなければ光合成は非効率的となる。 [22]
進化
分子データによると、PSI はおそらく緑色硫黄細菌の光化学系から進化したと考えられます。緑色硫黄細菌の光化学系とシアノバクテリア、藻類、高等植物の光化学系は同じではありませんが、類似した機能や構造が多くあります。異なる光化学系の間では、3 つの主な特徴が類似しています。[23]まず、酸化還元電位はフェレドキシンを還元するのに十分負です。[23 ]次に、電子受容反応中心には鉄硫黄タンパク質が含まれます。 [23]最後に、両方の光化学系の複合体の酸化還元中心は、タンパク質サブユニット二量体上に構築されます。[23]緑色硫黄細菌の光化学系には、PSI の電子伝達系の同じ補因子がすべて含まれています。[23] 2 つの光化学系の類似点の数と程度は、PSI と緑色硫黄細菌の類似光化学系が共通の祖先光化学系から進化したことを強く示唆しています。
参照
参考文献
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外部リンク
- 光化学系 I: タンパク質データバンクの今月の分子 2011-04-11 にWayback Machineでアーカイブ
- 植物生理学の手引きにおける光化学系 I [永久リンク切れ ]
- ジェームズ・バーバー FRS 光化学系 I および II