DNAクランプ

増殖細胞核抗原
増殖細胞核抗原
	組み立てられたヒトDNAクランプ、ヒトタンパク質PCNAの三量体。
識別子
シンボル	PCNA
NCBI遺伝子	5111
HGNC	8729
オミム	176740
電子データ	1axc
参照シーケンス	NM_002592
ユニプロット	P12004
その他のデータ
EC番号	2.7.7.7
軌跡	20章 pter-p12
構造
検索する
構造	スイスモデル
ドメイン	インタープロ

検索する
構造	スイスモデル
ドメイン	インタープロ

DNAポリメラーゼIIIサブユニットベータ
DNAポリメラーゼIIIサブユニットベータ
	大腸菌由来の二量体DNAポリメラーゼβサブユニットの結晶構造。
識別子
生物	大腸菌
シンボル	遺伝子
エントレズ	948218
電子データ	1MMI
RefSeq (プロテイン)	NP_418156
ユニプロット	P0A988
その他のデータ
EC番号	2.7.7.7
染色体	MG1655: 3.88 - 3.88 メガバイト
構造
検索する
構造	スイスモデル
ドメイン	インタープロ

ヒトPCNAスライディングクランプのホモ三量体（虹色、N末端＝青、C末端＝赤）の上面図と側面図。中央の孔（マゼンタ）を通して二本鎖DNAがモデル化されている。 ^[1]

DNA クランプはスライディングクランプとも呼ばれ、DNA 複製におけるプロセッシビティ促進因子として機能するタンパク質複合体です。DNAポリメラーゼ III ホロ酵素の重要な構成要素として、クランプタンパク質はDNA ポリメラーゼに結合し、この酵素がテンプレートDNA鎖から解離するのを防ぎます。クランプとポリメラーゼのタンパク質間の相互作用は、ポリメラーゼとテンプレート DNA 鎖の直接相互作用よりも強力で特異的です。DNA合成反応の律速段階の 1 つはポリメラーゼと DNA テンプレートの結合であるため、スライディングクランプの存在により、結合イベントごとにポリメラーゼが成長中の鎖に追加できるヌクレオチドの数が劇的に増加します。DNA クランプの存在により、非プロセッシブポリメラーゼと比較して DNA 合成速度が最大 1,000 倍に増加します。^[2]

構造

DNA クランプは、ポリメラーゼが成長中の鎖にヌクレオチドを追加すると、DNA 二重らせんを完全に取り囲む多量体の 6 ドメインリング構造に組み立てられるα+βタンパク質です。 ^[3]各ドメインは、2 つの β-α-β-β-β 構造反復から構成されます。^{[4] DNA クランプは、}複製フォークで DNA 上に組み立てられ、DNA とタンパク質表面の間にあるクランプの中央の細孔の水分子層の助けを借りて、前進するポリメラーゼとともに DNA に沿って「スライド」します。組み立てられた多量体はドーナツ状であるため、クランプはテンプレート鎖から解離するとモノマーに解離します。

DNA クランプフォールドは、細菌、古細菌、真核生物、および一部のウイルスに見られます。細菌では、スライディングクランプはDNA ポリメラーゼ IIIの 2 つの同一のベータサブユニットから構成されるホモ二量体であるため、ベータクランプと呼ばれます。古細菌^{[5]および真核生物では、3 つの}PCNA分子から構成される三量体です。T4バクテリオファージも gp45 と呼ばれるスライディングクランプを使用します。これは PCNA と構造が類似している三量体ですが、PCNA または細菌のベータクランプとの配列相同性はありません。^[3]

細菌性

ベータクランプは、細菌に見られるDNAポリメラーゼIIIホロ酵素のサブユニットであり、特定のDNAクランプです。2つのベータサブユニットは、ガンマサブユニットとATP加水分解によってDNAの周りに組み立てられます。この組み立ては、開始前複合体と呼ばれます。DNAの周りに組み立てられた後、ベータサブユニットのガンマサブユニットに対する親和性は、アルファサブユニットとイプシロンサブユニットに対する親和性に置き換えられ、これらが一緒になって完全なホロ酵素を形成します。^[7]^[8]^{[9] DNAポリメラーゼIIIは、}原核生物の DNA複製に関与する主要な酵素複合体です。

DNAポリメラーゼIIIのガンマ複合体はγδδ'χψサブユニットから構成され、ATPを触媒して2つのベータサブユニットをシャペロンし、DNAに結合します。DNAに結合すると、ベータサブユニットは二本鎖DNAに沿って自由にスライドできます。ベータサブユニットは次にαεポリメラーゼ複合体に結合します。αサブユニットはDNAポリメラーゼ活性を持ち、εサブユニットは3'-5'エキソヌクレアーゼです。^[9]

細菌 DNA ポリメラーゼ III のベータ鎖は、3 つの位相的に等価なドメイン( N 末端、中央、C 末端) で構成されています。2 つのベータ鎖分子が密接に結合して、二重鎖 DNA を取り囲む閉じたリングを形成します。

薬物ターゲットとして

特定のNSAID（カルプロフェン、ブロムフェナク、ベダプロフェン）は、細菌DNAクランプを阻害することで細菌DNA複製をある程度抑制する。^[10]

真核生物と古細菌

真核生物のスライディングクランプは、増殖細胞核抗原 ( PCNA ) と呼ばれるDNA ポリメラーゼデルタの特定のサブユニットから組み立てられます。PCNAのN 末端ドメインとC 末端ドメインは位相的に同一です。3 つの PCNA 分子が密接に結合して、二重鎖 DNA を取り囲む閉じたリングを形成します。

PCNAの配列は植物、動物、真菌の間でよく保存されており、構造保存に対する強い選択圧を示しており、このタイプのDNA複製メカニズムが真核生物全体で保存されていることを示唆しています。^[12]^{[13]真核生物では、}RAD9 - RAD1 - HUS1 （911）で構成される相同ヘテロ三量体の「9-1-1クランプ」がDNA損傷チェックポイントの制御を担っています。^[14]この9-1-1クランプはDNAに反対方向に取り付けられます。^[15]

真核生物の進化的前駆と考えられる古細菌も、普遍的に少なくとも1つのPCNA遺伝子を持っています。このPCNAリングは、複製から修復まで複数の機能を担う古細菌の唯一の真核生物様DNAポリメラーゼであるPolDと連携して機能します。珍しい種の中には、2つまたは3つのPCNA遺伝子を持ち、ヘテロ三量体または明確に特殊化されたホモ三量体を形成するものもあります。 ^[16]古細菌は真核生物とPIP（PCNA相互作用タンパク質）モチーフも共有していますが、さまざまな機能を果たすそのようなタンパク質はより多種多様であることがわかっています。^[17]

PCNAはいくつかのウイルスにも利用されている。PBCV -1に代表される巨大ウイルス属クロロウイルスは、ゲノム内に2つのPCNA遺伝子（ Q84513、O41056）と真核生物型DNAポリメラーゼを持っている。^[18]バキュロウイルス科のメンバーもPCNAホモログ（P11038）をコードしている。^[19]

カウドウイルス

DNAポリメラーゼ補助タンパク質45

バクテリオファージT4由来の三量体gp45スライディングクランプの結晶構造。^[20]

識別子

生物

腸内細菌ファージT4

シンボル

gp45

1258821

1CZD

NP_049666

P04525

その他のデータ

EC番号

2.7.7.7

染色体

1: 0.03 - 0.03 メガバイト

検索する
構造	スイスモデル
ドメイン	インタープロ

ウイルスgp45スライディングクランプサブユニットタンパク質には2つのドメインが含まれています。各ドメインは2つのアルファヘリックスと2つのベータシートで構成されており、折り畳みは複製されており、内部に疑似2倍対称性があります。^[21] 3つのgp45分子が密接に結合して、二重鎖DNAを取り囲む閉じたリングを形成します。

ヘルペスウイルス

ヘルペスウイルス科の一部のメンバーは、DNAクランプフォールドを持つがリングクランプに関連しないタンパク質をコードする。しかし、2ドメインタンパク質はウイルスDNAポリメラーゼと関連し、プロセッシビティを高める働きもする。^[22]リングを形成しないため、DNAに結合するためにクランプローダーを必要としない。^[23]

組み立て

スライディングクランプは、「スライディングクランプローダー」と呼ばれる特殊なタンパク質によって、関連する DNA テンプレートストランドにロードされます。このタンパク質は、複製が完了した後にクランプを分解します。これらのイニシエータータンパク質の結合部位は DNA ポリメラーゼの結合部位と重なるため、クランプはクランプローダーとポリメラーゼに同時に結合することはできません。したがって、ポリメラーゼが結合している間は、クランプは積極的に分解されません。DNA クランプは、ヌクレオソームアセンブリー因子、岡崎フラグメントリガーゼ、DNA 修復タンパク質など、DNA とゲノムの恒常性に関与する他の因子とも結合します。これらのタンパク質はすべて、クランプローダーサイトと重なる DNA クランプの結合部位を共有しているため、酵素が DNA でまだ作用している間はクランプが除去されません。クランプローダーの活動には、DNA の周囲のクランプを「閉じる」ための ATP 加水分解が必要です。

参考文献

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さらに読む

病原菌の抑制 - 重要な DNA ポリメラーゼ複合体をシャットダウンする方法。PDBe の Quips アーカイブ 2013-08-02 at archive.today
Watson JD、Baker TA、Bell SP、Gann A、Levine M、Losick R (2004)。遺伝子の分子生物学。サンフランシスコ：Pearson/Benjamin Cummings。ISBN 978-0-8053-4635-0。

外部リンク

SCOP DNAクランプフォールド
CATH ボックスアーキテクチャ
米国国立医学図書館の医学件名標目(MeSH)のクランプ + タンパク質 + DnaN、+ E + 大腸菌

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