中程度の撹乱仮説

中程度撹乱仮説（IDH ）は、生態学的撹乱があまりに稀でも頻繁でもない場合に、局所的な種の多様性が最大化されることを示唆している。撹乱のレベルが低い場合、より競争力のある生物が従属種を絶滅に追いやり、生態系を支配する。 ^[1]頻繁な森林火災や森林伐採などの人為的影響による高レベルの撹乱では、すべての種が絶滅の危機に瀕している。IDH理論によると、中程度の撹乱では、遷移の初期段階と後期段階の両方で繁栄する種が共存できるため、多様性が最大化される。IDHは、撹乱と種の多様性の関係を説明するために使用される非平衡モデルである。IDHは次の前提に基づいています。第1に、生態学的撹乱は撹乱領域内の種の豊富さに大きな影響を与えます。^{[2] [3] [4]}第2に、種間競争により、1つの種が競争相手を絶滅に追い込み、生態系で優位になります。^{[2] [3] [4]}第3に、中程度の生態学的規模の撹乱は種間競争を防​​ぎます。^{[2] [3] [4]}

この仮説では、「中程度」と「障害」という用語の定義があいまいです。特定の障害が「中程度」と定義できるかどうかは、特定のシステム内での障害の過去の履歴、および評価される障害の要素 (障害の頻度、範囲、強度、または期間) によって本質的に決まります。

撹乱は安定した生態系を破壊し、種の生息地を伐採する働きをする。その結果、撹乱は種を新しく伐採された地域に移動させることにつながる。^[2]地域が伐採されると種の豊富さが徐々に増加し、競争が再び起こる。撹乱が除去されると、競争排除が増加するにつれて種の豊富さは減少する。^[5] 「ガウスの法則」は競争排除としても知られ、同じ資源をめぐって競争する種が同じニッチに共存できないことを説明している。^[3]種はそれぞれ撹乱による変化を異なる方法で処理するため、IDH は「説明が広く詳細が豊富」であると言える。^[2]広範な IDH モデルは、空間パッチ内スケール、空間パッチ間スケール、および純粋に時間的なモデルを含むより小さな区分に分けることができる。^[5]この理論内の各区分は、種の生息地撹乱との共存について同様の説明を生み出す。ジョセフ・H・コネル^[6]は、比較的低い撹乱は多様性の低下につながり、高い撹乱は種の移動の増加を引き起こすと提唱した。これらの関係性から、中程度の撹乱レベルが生態系内の最適な撹乱量であるという仮説が導かれる。K選択種とr選択種が同じ地域に生息できるようになると、種の豊富さは最大限に達することができる。両種の大きな違いは、成長率と繁殖率である。これらの特徴は、撹乱量の多い生息地と少ない生息地で繁栄する種に起因している。K選択種は一般に、より競争力のある特性を示す。資源の主な投資は成長に向けられており、長期間にわたって安定した生態系を支配する。K選択種の例としては、世代時間が長く繁殖率が低いために絶滅しやすいアフリカゾウが挙げられる。対照的に、r選択種は開けた場所に素早く定着し、撹乱によって最近伐採された景観を支配することができる。^[4] r選択グループの理想的な例は藻類である。これら 2 つの例の矛盾した特徴に基づくと、時折撹乱が発生する地域では、r 種と K 種の両方が同じ地域に生息することで利益を得ることができます。したがって、種間の関係に対する生態学的影響は、中程度の撹乱仮説によって裏付けられます。

デイビッド・ウィルキンソンは、「中程度の撹乱の不穏な歴史」と題する論文で、この仮説の詳細な歴史を説明しています。^[2]この論文で、ウィルキンソンは、撹乱が種の豊富さに関係しているという考えは、エッゲリング1947、^[7] ワット1947、^[8]タンズリー1949 ^[9]に遡ることができると説明しています。この仮説を支持する研究は 1960 年代に始まりましたが、中程度の撹乱仮説の最初の具体的な発言は 1970 年代までありませんでした。[ ^2]この仮説は、当初、多様性と撹乱の提案された関係をグラフ化した「こぶのあるモデル」と呼ばれるものを使用して説明されました。^{[2]このグラフは、}グライムの「草本植物における競争排除」^[10]で初めて登場し、そこでは種の密度と環境ストレスおよび管理の強度の関係を示すために使用されました。このグラフは、ホーンの「森林遷移のマルコフ特性」^[11]とコネルの「種間競争と他の要因がフジツボの分布に与える影響」^[6]にも再び登場します。グライムが最初にこの関係のモデルを提示し、ホーンが最初にこの仮説を明示的に述べたにもかかわらず、教科書や雑誌ではコネルが仮説の創始者として一般的に引用されています。^[2]

この仮説は、1976年にメンジとサザーランドが提唱した競争/捕食/撹乱モデル^[12]との食い違いから、海洋科学界に懸念を引き起こした。このモデルでは、撹乱が少ないと捕食が多くなり、撹乱が大きいと捕食が少なくなり、競争による排除が起こる。メンジとサザーランドは、コネルのアイデアを取り入れた新しいモデルを考案し、2部構成のグラフで『The American Naturalist』（1987年）に発表した。^[12]このモデルは、捕食、競争、撹乱のすべてが、特定の状況下でのコミュニティの多様性の形成に関与していると提唱している。

中程度の撹乱の影響に関する研究は進行中です。最近では、中程度の撹乱仮説が海洋・淡水生態系^{[13] [14]}や原生生物のミクロコスモス^{[15]で検証されています。}

IDHの妥当性に関する議論は熱帯生態学の分野で継続しており、この理論は様々な生態系でテストされている。この仮説を支持する証拠も^{[15] [16]}存在し、反対する証拠も^{[17] [18]}存在する。中程度の撹乱仮説は、サンゴ礁や大型藻類群集などの海洋生息地を対象としたいくつかの研究で裏付けられている。西オーストラリア南西部の浅い沿岸水域では、大型藻類群集で観察された極めて高い多様性が波による撹乱によるものかどうかを判断するための調査が行われた。^[13]数値波動モデルを使用して波によって引き起こされる力を推定したところ、研究者らは種の多様性と撹乱指数の間に有意な関係があることを判断できた。これは中程度の撹乱仮説と一致している。^[13]さらに、波による撹乱が最も高い沖合の露出した場所や、波による撹乱が最小限に抑えられた極めて保護された場所では、多様性が低かった。^[13]この研究は、微細藻類のサンゴ礁群集の生物多様性が、西オーストラリア沿岸に典型的なラグーンシステムの外縁部に近いことと何らかの関係があるという証拠を示した。^[13]この研究は西オーストラリア沿岸に限定されているかもしれないが、それでもIDHの妥当性を裏付ける証拠を提供している。個体ベースの生態進化システムを用いた研究では、小さな空間スケールでの撹乱が種の豊富さを増加させることが実証されている。^[19]

さらに、ヴァージン諸島国立公園で行われた研究では、場所によっては、ハリケーンによるまれな撹乱の後、浅いサンゴ礁の種の多様性が増加したことがわかりました。^[14] 1982年、ハワイのコナのサンゴ礁は、中程度の嵐の後、多様性が増加したと報告されましたが、嵐の影響はサンゴ礁のゾーンによって異なりました。^[14] 1980年、ハリケーン・アレンは、ジャマイカのディスカバリー湾リーフの浅いゾーンで種の多様性を増加させました。これは、より優勢なサンゴが減少し、撹乱後に他の種類のサンゴが繁殖する機会が与えられたためです。^[14]同様の結果が浅いサンゴ礁でも報告されており、優勢な種のサンゴは、それほど一般的でない種よりも多くの被害を受けています。^[14]中程度の撹乱仮説を完全に支持するには、より長期的な研究が必要ですが、これまでに実施された研究では、多様性と地域における撹乱の発生率の関係を説明する際に、IDH には一定の妥当性があることが証明されています。さらに、南アフリカのフィンボスでは、1 m^2 から 0.1 ヘクタールまでのさまざまな空間スケールで中程度の撹乱仮説をテストする研究が行われました。^[20]フィンボスは、火災が最も蔓延する撹乱の 1 つである場所です。しかし、中程度の火災頻度のレジームでは、頻繁に火災が発生する場所よりも種の豊富さが低かったです。また、コミュニティの異質性は、最も頻繁に火災が発生しない場所で最高で、中程度の火災頻度を経験した場所で最低であることが分かりました。^[20]

IDH は熱帯雨林のような種の豊富な環境向けに設計されているが、「IDH を評価するほとんどの研究は、関心の規模に比べて、種の数が少なく、撹乱の範囲が限られ、地理的範囲が狭いなど、限られたデータに基づいています」。^[21]この実験では、ボンガーズ、プアター、ホーソーン、およびシェイルは、より大規模な IDH を評価し、ガーナのさまざまな熱帯林タイプを比較しています。彼らのデータセットは、合計 331,567 本の樹木がある 2,504 の 1 ヘクタールの区画で構成されていました。これらの区画は、湿潤 (446 区画)、湿潤 (1,322 区画)、乾燥林 (736 区画) の 3 つの森林タイプに分類されました。^[21]彼らは、多様性は中程度の撹乱レベルでピークに達するが、乾燥林以外ではほとんど変化が説明されないことを発見しました。したがって、撹乱は、湿潤熱帯雨林の種の多様性パターンにとって、これまで考えられていたほど重要ではありません。種の数は各森林タイプでほぼ同じであり、湿潤林では湿潤林や乾燥林と比較して、先駆種の数がわずかに少なく、耐陰性がわずかに高く、先駆的な光要求性種は同数であった。^[21]彼らの結果は、多様性が場所によって異なる理由の説明としてIDHを概ね支持したが、湿潤熱帯雨林の種の豊富さのパターンにとって撹乱はこれまで考えられていたほど重要ではないと結論付けた。^[21]

IDH は発端以来批判されてきたが、他の種密度仮説ほどではない。最近、IDH の批判的な再評価が求められている。^[22]批判は、IDH に反する経験的データの増加に集中している。これは、中程度の撹乱レベルで予測される多様性のピークを調査している 100 件を超えるレビュー済み研究の約 80% に見ることができる。^{[15] [22] [23] [24]}これらの食い違いの背後にある理論的根拠は、IDH の単純さと、撹乱関係の空間的および強度的側面に見られる複雑さを把握できないことに向けられている。^[25]さらに、IDH で証明された多くの状況は、研究者が、こぶ状の多様性と撹乱の関係を、それが発生したと信じているシステムでのみ探すという、歪んだ研究方法を反映していると示唆されている。^[22]他の批判は、IDH に関するいくつかの微妙な理論的問題を示唆している。まず、撹乱は種の密度と一人当たりの成長率を低下させることで競争を弱めるが、一人当たりの成長をマイナスの領域に押し下げ、密度をゼロにするために必要な競争の強さも低下させる。^{[22] [25]}第二に、中程度の撹乱は長期平均死亡率を上昇させ、それによって競合種の平均成長率の差を縮小することで競争排除を遅らせる。競争上優位な種と劣位な種の成長率の差が競争排除率を決定するため、中程度の撹乱は種の豊富さには影響するが共存には影響しない。^[22]第三に、中程度の撹乱は種の相対的な適応度に一時的に影響する。しかし、撹乱率に関係なく、適応度が有利な種が他の種よりも競争に勝つ。^[26]

いくつかの代替仮説が提案されている。デンスロー^[27]は、撹乱を介した種間の共存における種の多様性は、歴史的プロセスに似た撹乱レジームの存在によって最大化されると述べています。これは、種が一般的に進化を通じて生態系の撹乱レベル（撹乱のレベルが高いか、中程度か、低いかに関係なく）に適応するためです。多くの種（例えば、荒地植物や火災に適応した種）は、撹乱が頻繁に発生する生態系で撹乱に依存しています。

• 競争と植民地化のトレードオフ
• 生態学的継承
• 生息地の断片化
• パッチダイナミクス