ナキウサギ

ナキウサギ[2] 時間範囲:中新世–完新世、16.4～0 万年[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
アメリカナキウサギ( Ochotona Princeps )
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	ウサギ目
家族：	ナガバガ科 Thomas , 1897
属:	オチョトナ リンク、1795
タイプ種
オオトナ・ダウリカ リンク、1795 ( Lepus dauuricus Pallas、1776)
種
テキストを参照

ナキウサギ（/ ˈ p aɪ k ə / PEYE -kə ^{[3] ）}は、アジアと北アメリカ原産の小型の山岳哺乳類です。短い手足、非常に丸い体、均一な毛皮、外側の尾がなく、近縁種のウサギに似ていますが、耳は短く丸いです。^[4]ヒマラヤとその近くの山々に生息する耳の大きなナキウサギは、標高6,000メートル（20,000フィート）以上の場所に生息しています。

「ナキウサギ」という名前は、ツングース ナキウサギに由来しているようで、^[5]学名のOchotonaは、モンゴル語でナキウサギを意味するogotno、оготноに由来している。^[6]これは、ウサギ目に属する科であるOchotonidae ( / ɒ k ə t oʊ n ɪ d eɪ / ) ^[7]のどの種に対しても使用される。ウサギ目には、ウサギ科(ウサギとノウサギ)も含まれる。ウサギ目グループの中で最も小さい動物である。^[8]この科には、Ochotona ^[7] ( / ɒ k ə ˈ t oʊ n ə /または/ ɒ tʃ ə ˈ t oʊ n ə / ) という1つの属のみが現存し、37種が含まれるが、多くの化石属が知られている。もう一つの種であるサルデーニャナキウサギは、別の属であるプロラグスに属しており、人間の活動により過去2000年以内に絶滅した。

ナキウサギは岩の多い斜面を好み、主に草、花、若い茎など、さまざまな植物を食べます。秋には、長く寒い冬の間食べるために、岩の下に隠した干し草、柔らかい小枝、その他の食料を引っ張り出します。^[9]ナキウサギは、驚いたときに甲高い警戒音を発することから、ホイッスリングヘアとも呼ばれています。北米に生息する2種は、主に米国西部の山岳地帯とカナダ南西部に生息するアメリカナキウサギと、ブリティッシュコロンビア州北部、ユーコン準州、ノースウェスト準州西部、アラスカに生息するキジバトナキウサギです。

ナキウサギはアジアと北アメリカの寒冷な気候に生息しています。ほとんどの種は岩の多い山腹に生息し、そこには隠れ場所として利用できる多くの割れ目がありますが、中には粗末な巣穴を作る種もいます。穴を掘る種の中には開けた草原地帯に生息するものもいます。ユーラシアの山岳地帯では、ナキウサギは巣穴を雪フィンチと共有することが多く、雪フィンチはそこに巣を作ります。^[10]気温の変化により、ナキウサギの一部の個体群は生息範囲をさらに高い標高に制限せざるを得なくなりました。^[11]

ナキウサギは、短い手足と丸い耳を持つ小型哺乳類です。体長は約 15 ～ 23 cm (5.9 ～ 9.1 インチ)、体重は種によって異なりますが、120 ～ 350 g (4.2 ～ 12.3 オンス) です。

これらの動物は草食動物で、広葉草本、イネ科の植物、スゲ科の植物、低木の小枝、コケ類、地衣類など、さまざまな植物を食べます。消化しやすい食物は消化管で処理され、通常の糞便として排出されます。しかし、消化しにくい繊維から栄養素を取り出すために、ナキウサギは繊維を盲腸（消化管内）で発酵させ、その内容物を盲腸糞として排出し、それを再摂取します（盲腸食）。その後、盲腸糞は小腸で吸収され、栄養素が利用されます。

ナキウサギは冬の間、巣穴に死んだ鳥を食料として蓄え、他の動物の糞を食べることが知られている。^[12]

他のウサギ目動物と同様に、ナキウサギには噛み切るための切歯があり、犬歯はないが、ウサギよりも臼歯の数は少ない。歯式は以下のとおりである。2.0.3.21.0.2.3= 26. ^[13]ナキウサギが他のウサギ目動物と共有するもう一つの類似点は、足の裏が毛で覆われており、肉球がないことである。^[14]

岩場に生息するナキウサギは5匹以下の小さな子供を産むが、穴を掘る種はより多くの子供を産み、より頻繁に繁殖する傾向がある。これはおそらく、生息地で資源がより豊富に利用できるためだろう。子供は25日から30日の妊娠期間を経て晩成性（目と耳が閉じ、毛がない）で生まれる。 ^[10]

ナキウサギは日中（昼行性）または薄暮（薄明薄暮性）に活動し、標高の高い種は一般的に日中に活動的である。冬季の直前に活動がピークを迎える。ナキウサギは冬眠せず、岩や雪の下のトンネルを移動し、貯蔵した乾燥した植物を食べることで冬の間も活動を続ける。^[15]岩場に生息するナキウサギは2種類の採餌方法を示す。1つ目は食物を直接消費する方法であり、2つ目は植物を集めて「干し草の山」に貯蔵することを特徴とする。^[16]

ナキウサギが生息するツンドラ生態系に対する人間の活動の影響は、1970年代にまで遡って記録されている。^[17]冬眠する代わりに、ナキウサギは草やその他の植物質を探し回り、見つけたものを「干し草作り」と呼ばれる保護された巣穴に蓄える。彼らは冬の間、乾燥した植物を食べる。^[18]ナキウサギが人間を捕食者と間違えると、ナキウサギを捕食する他の種と同じように人間に反応することがある。人間とのこのような交流は、ナキウサギが餌探しをする時間が短くなり、結果的に冬季に蓄えられる食料の量が制限されることと関連している。^[19]ナキウサギは気温が25℃（77℉）以下の場所で餌探しをすることを好むため、気温が高いときは日陰で直射日光の当たらない場所で過ごすのが一般的である。^[19]気温の上昇と採餌時間の減少の間にも関連が見つかっており、ナキウサギが生息する高山地帯では、気温が1℃（1.8℉）上昇するごとに、ナキウサギの採餌時間は3％減少します。^[19]

ヨーロッパナキウサギは一般的に家族で暮らし、食料の収集や見張りの任務を分担する。一部の種は縄張り意識を持つ。北米ナキウサギ（O. princepsとO. collaris）は非社会性で、繁殖期以外は孤独な生活を送る。^[12]

ナキウサギは独特の鳴き声を持ち、鳴き声の長さは様々です。鳴き声は短く素早い場合もあれば、少し長く引き延ばされたり、長い歌になる場合もあります。短い鳴き声は地理的変異の一例です。ナキウサギは音の位置を特定するための手がかりを聞き取って、短い鳴き声を出す適切なタイミングを判断します。^[20]鳴き声は、個体認識、捕食者への警告信号、縄張り防衛、または潜在的な配偶者を引き付ける方法として使用されます。^[21]季節によっても鳴き声が異なります。春は繁殖期で、鳴き声はより頻繁になります。晩夏には、鳴き声は短い鳴き声になります。さまざまな研究を通じて、鳴き声の音響特性は有用な分類ツールになり得ます。^[22]

野生のナキウサギの平均寿命はおよそ7年です。ナキウサギの年齢は下顎の骨膜骨の癒着線の数で判断できます。寿命は性別で違いはありません。^[23]

現在認められている 34 種は以下のとおりです。

• ウサギ目^[2]
  • ナキウサギ科: ナキウサギ
    • ナガバガ科
      • コノソア亜属: マウンテンナキウサギ
        • ナキウサギ、O. erythrotis
        • フォレストナキウサギ、O. forresti
          • ガオリゴンナキウサギ（O. gaoligongensis）とクロナキウサギ（O. nigritia ）は現在、 O. forrestiと同種であると考えられている。
        • グローバーナキウサギ、O. gloveri
          • ナキウサギ（O. muliensis ）は現在、 O. gloveriと同種であると考えられている。
        • イリナキウサギ、O. iliensis
        • コスロフナキウサギ、O. koslowi
        • ラダックナキウサギ、O. ladacensis
        • オオナキウサギ、O. macrotis
        • ロイルナキウサギ、O. roylei
          • ヒマラヤナキウサギ（O. himalayana ）は現在、 O. royleiと同種であると考えられている。
        • トルキスタンアカピカ、O.ルティラ
      • 亜属Alienauroa
        • キイロナキウサギ、O. huanglongensis
        • ナキウサギ、O. sacraria
        • ナキウサギ、O. flatcalvariam
      • オチョトナ亜属: 低木草原ナキウサギ
        • 甘粛ナキウサギまたは灰色ナキウサギ、O. cansus
        • プラトーナキウサギまたはクロナキウサギ、O. curzoniae
        • ナキウサギ、O. dauurica
        • ヌブラナキウサギ、O. nubrica
        • ステップナキウサギ、O. pusilla
        • Qionglai ナキウサギ、O. qionglaiensis
        • アフガンナキウサギ、O. rufescens
        • シジンナキウサギ、O. sikimaria
        • チンリンナキウサギ、O. syrinx
        • ナキウサギ、O. thibetana
        • トマスナキウサギ、O. thomasi
      • ナキウサギ亜属: 北ナキウサギ
        • アルプスナキウサギまたはアルタイナキウサギ、O. alpina
        • ヘランシャンナキウサギまたはシルバーナキウサギ、O. argentata
        • ナキウサギ、O. collaris
        • 韓国ナキウサギ、O. coreana
        • ホフマンナキウサギ、O. ホフマンニ
        • キタナキウサギまたはシベリアナキウサギ、O. hyperborea
        • マンチュウリナキウサギ、O. mantchurica
        • カザフナキウサギ、O. opaca
        • ナキウサギ、O. pallasii
        • アメリカナキウサギ、O. princeps
        • トゥルチャンナキウサギ、O. turuchanensis

文献には、中新世から完新世初期（絶滅種）および現在（1640万～000万年前^{[1] ）までの多くの}オコトナ属の化石形態が記載されている。彼らはヨーロッパ、アジア、北アメリカに生息していた。以下に挙げる種の中には、ユーラシアと北アメリカによく見られるものもある（O. gromovi、O. tologoica、O. zazhigini、おそらくO. whartoni）。

• ユーラシア
  • 大型フォーム
    • † Ochotona chowmincheni（中国：保徳地域、後期中新世）^{[1] [24] [25]}
    • † Ochotona gromovi (アジア、鮮新世、北米も参照) ^[25]
    • † Ochotona gudrunae（中国：山西省、更新世初期）^{[1] [24] [25]}
    • † Ochotona guizhongensis（チベット、後期中新世）^{[1] [25] [26]}
    • † Ochotona lagreli（中国：内モンゴル、後期中新世から後期鮮新世）^{[1] [24] [25] [26]}
    • †オコトナ・マグナ（中国、更新世前期）^{[1] [25] [27]}
    • † Ochotona tologoica（トランスバイカリア、鮮新世、北アメリカも参照）^{[1] [25] [27]}
    • † Ochotona transcaucasica（トランスコーカサス：ジョージア東部とアゼルバイジャン、トランスバイカル、おそらく南ヨーロッパ、更新世前期から後期）^{[1] [24] [25]}
    • †オチョトナ ウルスイ(ルーマニア、鮮新世) ^{[1] [25]}
    • †オチョトナ ザスチニ(トランスバイカリア、更新世) ^{[1] [25] [27]}
    • † Ochotona zazhigini (アジア、鮮新世、北米も参照) ^{[1] [25]}
    • † Ochotona zhangi (中国、更新世) ^{[1] [25] [27]}
  • 中型フォーム
    • † Ochotona agadjianiani (アジア、鮮新世) ^[25]
    • † Ochotona antiqua（モルダビア、ウクライナ、ロシア平原、コーカサス、おそらくロードス島、後期中新世から鮮新世）^{[1] [24] [25]}
    • † Ochotona azerica (トランスコーカシア: アゼルバイジャン、^[28]鮮新世中期) ^{[1] [27]}
    • † Ochotona lingtaica (アジア、鮮新世) ^{[1] [25]}
    • † Ochotona dodogolica (アジア: ザバイカリア西部、更新世) ^{[24] [25]}
    • † Ochotona nihewanica（中国：河北省、更新世前期）^{[1] [24] [25] [29]}
    • † Ochotona plicodenta (アジア、鮮新世) ^{[1] [25]}
    • † Ochotona polonica (ヨーロッパ:ポーランド、ドイツ、フランス、鮮新世) ^{[1] [24] [25]}
  • 小型フォーム
    • † Ochotona bazarovi (アジア、鮮新世後期) ^{[1] [27] [29]}
    • † Ochotona dehmi (ドイツ: Schernfeld、更新世) ^{[1] [25]}
    • † Ochotona filippovi (シベリア、更新世) ^{[1] [29]}
    • † Ochotona gracilis (アジア、鮮新世) ^{[1] [25]}
    • † Ochotona horaceki (スロバキア:ホンセ、更新世) ^{[1] [25]}
    • † Ochotona minor（中国、後期中新世）^{[1] [25] [26]}
    • † Ochotona sibirica（アジア、鮮新世）^{[1] [25]}
    • † Ochotona valerotae（フランス：ヴァレロ遺跡、更新世）^{[1] [25]}
    • † Ochotona youngi（アジア、鮮新世）^[25]
      など。^{[1] [25]}
  • その他の例
    • † Ochotona agadzhaniani (トランスコーカシア:アルメニア、鮮新世) ^[1]
    • † Ochotona alaica (アジア:キルギス、更新世) ^[1]
    • †Ochotona (Proochotona) eximia (モルドバ、ウクライナ、ロシア、カザフスタン、中新世から鮮新世) ^[1]
    • †Ochotona (Proochotona) gigas (ウクライナ、鮮新世) ^[1]
    • † Ochotona gureevi (トランスバイカリア、鮮新世中期) ^{[1] [27]}
    • † Ochotona hengduanshanensis（中国、更新世）^[1]
    • † Ochotona intermedia (アジア、鮮新世) ^{[1] [25]}
    • †Ochotona (Proochotona) kalfaense (ヨーロッパ:モルドバ、中新世) ^[1]
    • †Ochotona (Proochotona) kirgisica (アジア: キルギス、鮮新世) ^[1]
    • † Ochotona kormosi (ハンガリー、更新世) ^{[1] [24]}
    • †Ochotona (Proochotona) kurdjukovi (アジア: キルギスタン、鮮新世) ^[1]
    • † Ochotonalargeli (ジョージア、更新世) ^[1]
    • † Ochotona lazari (ウクライナ、更新世) ^[1]
    • † Ochotona mediterranensis（トルコ、鮮新世）^[1]
    • † Ochotona ozansoyi (トルコ、中新世) ^[1]
    • † Ochotona pseudopusilla（ウクライナ平原とロシア平原、更新世）^{[1] [25]}
    • † Ochotona spelaeus (ウクライナ、更新世後期) ^{[1] [30]}
    • † Ochotona tedfordi（中国：玉社盆地、後期中新世）^{[1] [24]}
    • † Ochotona cf. whartoni（イルクーツク州およびヤクーチア、更新世、北アメリカも参照）^[25]
    • † Ochotona zabiensis （ポーランド南部、更新世初期）^{[1] [24]}
    • †オチョトナsp. (ギリシャ:マリツァ、鮮新世) ^[25]
    • †オチョトナsp. (ハンガリー: オストラモス、更新世) ^[25]
    • †オチョトナsp. (シベリア、更新世) ^[25]
    • †オチョトナsp. (ヤクート、更新世) ^[25]
• 北米
  • † Ochotona gromovi (米国:コロラド州、鮮新世、ユーラシアも参照) ^[1]
  • † Ochotona spanglei（米国、後期中新世または前期鮮新世）^{[1] [25] [29] [31] [32] [n 1]}
  • † Ochotona tologoica (米国: コロラド州、鮮新世、ユーラシアも参照) ^[1]
  • † Ochotona whartoni（オオナキウサギ、アメリカ、カナダ、更新世から完新世初期、ユーラシア大陸も参照）^{[1] [25] [29] [33] [34] [n 2]}
  • † Ochotona wheatleyi（米国：アラスカ、鮮新世、後期更新世）^[1]
  • † Ochotona zazhigini (米国: コロラド州、更新世、ユーラシアも参照) ^[1]
  • O. pusillaグループに類似した絶滅した小型ナキウサギ（更新世）^{[25] [29]}

古生物学者はまた、特定の種とは言及されていない（Ochotona indet.）または確実に特定されていない（O. cf. antiqua、O. cf. cansus、O. cf. daurica、O. cf. eximia 、 O . cf. gromovi、O. cf. intermedia、O. cf. koslowi、O. cf. lagrelii、O. cf. nihewanica ）ナキウサギの複数の形態についても記述している。Ochotona （Proochotona）kirgisicaおよびO. spelaeusの状態は不明である。^[1]

ナキウサギの「プシラ」グループは、古風な（原始的な）頬歯と小型であることが特徴です。 ^[29]

北アメリカの種はユーラシアから移住し、新世界に 2 回侵入しました。

• O. spangleiは中新世末期または鮮新世前期に出現し、その後、北米のナキウサギの記録には約300万年にわたる空白期間があった^[25]
• O. whartoni（オオナキウサギ）と小型ナキウサギは、更新世初期にベーリング陸橋を経由して渡来した^[25]

シベリアではOchotona cf. whartoniやO. pusillaグループの小型ナキウサギも知られている。現存する北米固有種は更新世に出現した。北米の襟ナキウサギ（O. collaris）とアメリカナキウサギ（O. princeps ）はステップナキウサギ（ O. pusilla ）と同じ祖先から派生したとされている。^[25]

ナキウサギの生息範囲は過去にはより広く、絶滅種と現存種の両方が西ヨーロッパと北アメリカ東部に生息していたが、現在これらの地域にはナキウサギは生息していない。現在アジア原産の現存するステップナキウサギO. pusillaの更新世の化石は、イギリスからロシア、イタリアからポーランドまでヨーロッパの多くの国でも発見されており、アジアに現存する北方ナキウサギO. hyperborea は中期更新世のアメリカ合衆国の一か所で発見されている。^[1]

Ochotona は現在も生息している Ochotonidae の唯一の属ですが、 Ochotonid の絶滅した属には、† Albertona、† Alloptox、 † Amphilagus、 † Australagomys、† Austrolagomys、† Bellatona、† Bellatonoides 、 † Bohlinotona 、† Cuyamalagus、 † Desmatolagus、† Eurolagus、† Gripholagomys、† Gymnesicolagus、 † Hesperolagomys 、 † Heterolagus、 † Kenyalagomys、† Lagopsis、† Marcuinomys、† Ochotonoides、† Ochotonoma、† Oklahomalagus、† Oreolagus、† Paludotona、† Piezodus、† Plicalagus、† Pliolagomys、† Prolagus、† Proochotona ( syn. Ochotona )、† Pseudobellatona、† Ptychoprolagus、† Russellagus、† Sinolagomys、† Titanomys。^[1]最も古いものはDesmatolagus (中期始新世から中新世、42.5–14.8 Ma ^[1] ) で、通常は Ochotonidae に含まれるが、Leporidaeに含まれる場合や、ochotonid にも Leporid にも属さない基質ウサギ目にも含まれる場合がある。^[36]

オコトン科動物は始新世後期から漸新世前期にかけてアジアに出現し、漸新世後期から中新世中期にかけての「気候最適条件」のもと、以前は森林が優占していた地域でC ₃のイネ科植物の分布増加とともに発達を続けた。ユーラシア、北アメリカ、さらにはアフリカでも繁栄した。その多様性のピークは中新世前期から中新世中期にかけてであった。中新世から鮮新世への移行期に、オコトン科動物のほとんどは絶滅したが、この移行期にはウサギ科動物の多様性増加が伴った。オコトン科動物と大型ウサギ科動物の間のこの切り替えは、中新世後期の地球規模の寒冷化に関連してC ₄植物（特にイネ科）の拡大によって引き起こされたと提案されている。現生のナキウサギはC ₃植物（キク科、バラ科、マメ科、その多くが C ₃）を強く好むことが示されているからである。広大な森林地帯を草原に置き換える動きは、おそらく北米で始まり、「自然の緑の革命」と呼ばれることもある。^[1]

• オー、ロバート・トーマス（1977年）。あまり知られていないナキウサギ（イラスト入り）。ニューヨーク：マクミラン。ISBN 9780025939608。

ウィキメディア・コモンズには、 Ochotonaに関連するメディアがあります。

WikispeciesにはOchotonaに関する情報があります。

• ナキウサギの旅、マイケル・モリス著、パークス・カナダ、マウント・レヴェルストークおよびグレイシャー国立公園。(音声ファイル付き)