表現型の相違

表現型の不一致は、形態学的多様性、形態学的多様性、形態学的不一致、形態不一致、または単に不一致とも呼ばれ、生物群内の観察可能な特徴の変動を指します。これはもともと古生物学で提唱され、現存する生物の研究にも導入されています。一部の生物学者は表現型の不一致を生物多様性の重要な側面と見なしていますが、他の生物学者はこれら 2 つの異なる概念であると考えています。

生物学者の表現型の差異への関心は、正式な概念が生まれる前からあった。ダグラス・アーウィンは、ジョルジュ・キュヴィエが動物の分類基準として表現型の差異を利用して以来、表現型の差異は生物学において中心的なものであったと主張した。しかし、差異を測定する定量的方法が開発される以前は、リンネの分類法で認識されていた差異は不自然であるという批判に直面していた。^[2]

この概念は1980年代に初めて提唱され、解剖学、機能、生態学における進化的変化のパターンを調査するために利用されました。^[3]これは、動物の体制の進化的起源を定義しようとする古生物学者の努力と、これらの体制の出現の因果的説明を提供しようとする比較発生生物学者の努力から生まれました。^[3] 1989年、スティーブン・ジェイ・グールドは『ワンダフル・ライフ』を出版し、中期カンブリア紀のバージェス頁岩の化石を用いて、この場所に生息する古代の節足動物は現生の節足動物すべてよりも表現型の差異が大きいと主張しました。^[2]この概念は現生生物の研究に導入されました。^{[4] [5]}

当初、表現型の不一致は生物多様性のサブ概念として「形態学的多様性」と呼ばれていましたが、^[6]その後、「不一致」という独自の名前が付けられ、「表現型の不一致」、「形態学的不一致」、「形態学的多様性」、または「形態不一致」としても知られています。^[4]

狭義では、現在広く受け入れられている生物多様性の概念は、分類学上の多様性、つまり種の豊富さのみを意味している。しかし、いくつかのグループは種の数が非常に多いが、それらすべてが形態的に非常に似ている。他のグループは種の数が非常に少ないが、それらは非常に異質である。例えば、鳥類の種の数は哺乳類のほぼ2倍であり、種の豊富さを示しているが、鳥類は形態、生殖生物学、発生生物学においてより一貫性がある。鳥類の体型の範囲は比較的狭く、走鳥類（ダチョウなど）やペンギンのような外れ値があるのに対し、哺乳類には類人猿、アルマジロ、コウモリ、キリン、有袋類、モグラ、カモノハシ、クジラなど多様な形態が含まれる。^[1]したがって、種の豊富さのみに頼って生物多様性を表すのは、あまり包括的ではない。^[1]

差異は、グループ内の表現型の差異として定義されます。^{[5] [7]}「グループ」は通常、種またはより高次の分類群を含む分類群を指します。^{[7]一部の生物学者は、差異の概念は、性別、年齢、生物形態、}社会性昆虫の階級を含む他のグループにも適用されるべきだと考えています。^[8]

進化の歴史において、種族の多様性とは無関係に、格差はさまざまな速度で変化してきた。時間の経過とともに格差がどのように発展するかには、主に2つのパターンがある。進化の初期段階で大きな格差が生じたグループ（「早期格差」と呼ばれる）もあれば、最大格差に達するまでに長い時間がかかるグループ（「後期格差」と呼ばれる）もある。早期格差の急増は、種族が新しい生息地を素早く探索したり、新しい生態学的地位を利用したりするために起こる可能性がある。一方、後期格差のグループは新しい形態をゆっくりと発達させ、最大格差に達するのが遅れた可能性がある。^[6]

当初、格差の測定方法についてはコンセンサスがありませんでした。^[9] 1980年代、分類学的指標はグループ間の格差を測定する初期のアプローチでした。これは、分類群の多様性と格差を測定するために、異なる科または属がいくつあるかを数えることを伴いました。これは、上位の分類群が特定の形態学的革新を表す可能性があるという仮定に基づいています。このアプローチは、人工的で非単系統の分類群に依存していたため批判されましたが、格差の進化に関する貴重な洞察を提供しました。いくつかの結論は、その後の定量的指標によって確認されました。^[2]

現在、視差は通常、分類群内の形態学的変異をカバーする多次元空間である形態空間を使用して定量化されます。 ^[10]異なる数学的ツールの使用により、形態空間は異なる幾何学的構造と数学的意味を持つ場合があります。^[11]

最初のステップでは、異なる分類群間で異なる複数の表現型記述子（適切な方法で記述された特性）を選択します。^[7]すべての表現型特性はグループの差異を評価するために使用できますが、他の特性よりもアクセスしやすいため、形態学的特性が最もよく使用されます。^[1]次に、選択した記述子を使用して形態空間を構築します。次に、総範囲や総分散などの標準的な統計的分散指標を使用して、形態空間内のグループの分散と分布を記述します。形態空間は多次元空間であり、視覚化することはほとんど不可能であるため、主成分分析、主座標分析、非計量多次元尺度法、またはその他の数学的手法を使用して、形態空間の次元を削減する必要があります。したがって、2次元空間に投影して視覚化することができます。^[7]