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境界パラドックスという用語は、伝統的なランクに基づく生命の分類と進化論的思考との間の矛盾を指す。ランク付けされたカテゴリーの階層では、ランクが上がるにつれて形態のギャップが拡大することが暗黙的に想定されている。つまり、同じ属の 2 つの種は、同じ科の異なる属の他の 2 つの種よりも類似しており、後者の 2 つの種は、同じ目の異なる科のどの 2 つの種よりも類似している、などである。しかし、この要件は、現代の生物の分類についてのみ満たされる可能性があり、子孫をその祖先と一緒に分類したい場合には困難が生じる。理論的には、そのような分類には、個体群の時空間連続体を明確な境界を持つグループに分割することが必然的に含まれる。しかし、問題は、多くの親個体群が種レベルで子孫と分離することだけではない。真にパラドックス的な状況は、いくつかの種間の境界が必然的に属間の境界と一致し、いくつかの属間の境界が科間の境界と一致する、などである。[1] [2]この明らかな曖昧さはリンネの体系では解決できない。解決は分類が系統分類学的である場合にのみ可能である（下記参照）。
歴史的背景
ジャン＝バティスト・ラマルクは、『動物学の哲学』（1809年）の中で、次のように述べて、生物の階級による分類の客観性に疑問を呈した最初の人物である。
…綱、目、科、属、命名法は、我々が自ら発明した武器である。我々はそれらなしでは生きていけないが、慎重に使用しなければならない。…自然は、その産物の中で、綱、目、科、属、あるいは一定の種を実際に形成したのではなく、次々に派生し、その派生元に似た個体を形成しただけである。
— JBラマルク[3]
半世紀後、チャールズ・ダーウィンは、現在観察されている生物群の明確な区別は、過去を遡ればそれほど明白ではなくなると説明しました。
最も一般的なケースは、特に魚類や爬虫類のような非常に異なるグループに関しては、現在では両者が十数の特徴によって互いに区別されていると仮定すると、同じ二つのグループの古代のメンバーはいくぶんか少ない特徴によって区別されていたであろうということのようです。そのため、かつては全く異なっていた二つのグループも、その時代には互いに少し近づいていたのです。
— CRダーウィン[4]
ダーウィンは蘭に関する著書の中で、過去の生命についてより詳しく知ると、階級制度は機能しなくなるだろうとも警告している。
完全な段階分けを行うには、その目の共通の祖先に収束する多くの系統に沿って、これまで存在した絶滅した種すべてを生き返らせなければならない。それらの種が存在しないために、そしてその結果として系列に大きなギャップがあるため、現存する種を属、科、族などの定義可能なグループに分けることができる。
— CRダーウィン[5]
最後に、リチャード・ドーキンスは最近、
今日の人類学者のほとんどが認めているように、ホモ属のすべてのメンバーがアウストラロピテクス属に属する祖先の子孫であると仮定すると、必然的に、ある種から別の種への系統のどこかに、境界線上に正確に位置する個体が少なくとも 1 人はいたに違いありません。
そして
実際、進化論的観点からすると、化石記録がもっと完全であれば、個別の名前を与えることは実際には不可能になるはずです。ある意味では、化石が非常に珍しいことは幸運です。連続的で途切れのない化石記録があれば、種や属に個別の名前を与えることは不可能になるか、少なくとも非常に困難になるでしょう。
次のような結論に至りました。
[リンネの]システムは、死んだ先祖を分類しようとしない限りは機能します。しかし、仮定上完全な化石記録を含めるとすぐに、すべてのきちんとした区分が崩れてしまいます。
— R.ドーキンス[6]
実例モデル
このパラドックスは、ダーウィンの『種の起源』 [4]に出てくる単一の進化樹に似たモデル図で最もよく説明できる。これらの樹形図では、点は個体群を表し、辺は親子関係に対応する。樹形図は、単一系統の場合は 1 次元 (時間)、分岐進化または分岐を伴う進化 の場合は 2 次元 (分化と時間)の座標系に配置される。
単一系統モデルでは、数億年といった非常に長い時間軸に沿った集団の連続を考えます。最後の点は現存する集団を表します。図では、隣接する集団間のエッジは非表示になっていますが、いくつかの点を配置するスペースがあります。分化を表現するために 2 番目の軸を使用することもできますが、ここでの目的には必要ありません。ここでは、絶滅はなく、すべての分岐イベントは無視されていると仮定します (分岐がまったくなかった場合、変化は一般的な持続的進化に対応します)。このシーケンスに沿った生物の種への分類は、小さな楕円で示されています。特定の種間の違いが、異なる属への分類を正当化するのに十分大きいと判断された場合、属の区切りはそれぞれ種間の境界と一致する必要があります。違いが科レベルの分化に達した場合 (ここで検討している非常に長い時間では容易に想像できます)、結果として、科レベルの境界は属間の境界と重なり、次に種間の境界と重なるはずです (図の灰色の矢印)。ただし、親とその子孫が異なる科、さらには属に分類されるほど異なるとは想像できません。それは逆説的です。これは、ホモ属とアウストラロピテクス属のレベルでのドーキンスの上記の人間の祖先に関する議論を示しています。
ダーウィンは分岐、つまり親個体群が分裂し、これらの子孫個体群が徐々に分岐し、それぞれが独自の進化的順序に従い、さらなる分岐イベントが発生する可能性があることに重点を置きました。この場合、進化的（つまり形態的）分岐は新しい水平軸で表現され、時間は垂直軸になります。時点 1 で、架空の分類学者が個体群 A と B が異なる種に属しているが同じ属内であると判断します。それぞれの子孫である C と D は時点 2 で観察され、形態的差異が大きいため、2 つの別々の属を表すと見なされます。矛盾は、A と C、および B と D は属の境界内にとどまりますが、C と D はそうではないため、リンネのシステムでは祖先を子孫と一緒に意味のある形で分類できないことです。この図は、ダーウィンが魚類と爬虫類の例で論じた問題を示しています。
4 つの現生種 A から D が、形態学的にかなり離れた 2 つの属に分類されている、仮説的な進化系統樹を考えてみましょう。さらに、化石記録からは、それらの共通祖先である E のみがわかっていると仮定します。E は、他の 2 つの間の「中間」に位置しながらも、両方とはかなり異なるため、分類学者にとってはさらに別の属を表します。他の形態はすべて絶滅したため、これら 5 つの種は 3 つの属に分類されていますが、より多くの化石が知られていた場合、これは非論理的になります。これは、分類、および命名法における化石記録のギャップの役割に関するダーウィンとドーキンスの例を示しています。
解決
実証されているように、ダーウィンの進化モデルでは、子孫とその祖先をリンネの階級のシステム内で一緒に分類することはできません。解決策は分岐分類によって提供され、各グループは祖先とそのすべての子孫集団で構成され、この状態は単系統性と呼ばれます。上記のモデルでは、単系統グループは、たとえば新しい同形質（進化的に派生した）特性が現れる場所でツリーから枝（サブツリー）を切り取ることによって得られます。これらのグループでは、一方のグループのメンバーともう一方のグループのメンバーの間でどれだけの変化が起こったかを考慮する必要はありません。
参照
参考文献
- ^ ポダーニ、ヤーノス (2009)。 「分類学と進化論」。分類群。58 (4): 1049–1053。土井：10.1002/tax.584001。
- ^ Podani, János (2010). 「進化の観点から見た分類学。分類学と進化論の関係についてのエッセイ」(PDF) . Synbiologia Hungarica . 6 : 1–42.
- ^ ラマルク、ジャン＝バティスト（1984年）。動物哲学。H・エリオット訳。シカゴ：シカゴ大学出版局。pp.20-21。
- ^ ab ダーウィン、チャールズ（1859年）。『種の起源、自然選択、あるいは生存競争における優位な種の保存』ロンドン：ジョン・マレー。230ページ。
- ^ ダーウィン、チャールズ（1862）。英国および外国の蘭を昆虫で受精させるさまざまな工夫と、交配のよい効果について。ロンドン：ジョン・マレー。pp.330-331。
- ^ リチャード・ドーキンス（2009年）。『地球上で最も偉大なショー。進化の証拠』ニューヨーク：フリープレス。pp.192-195。