リャオニンゴサウルス

リャオニンゴサウルス 生息範囲:白亜紀前期、125.4～118.9万 年 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
北京自然博物館に展示されている、 リャオニンゴサウルスの未記載標本(BMNH-PH000924)。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†チレオフォラ
クレード:	†アンキロサウルス類
クレード:	†真正竜類
家族：	†アンキロサウルス科
属:	† Liaoningosaurus Xu et al.、2001年
種：	† L. パラドクス
二名法名
†リャオニンゴサウルス・パラドクス 徐ら、 2001
同義語
チュアンキロン・チャオヤンゲンシス? ハンら、2014

リャオニンゴサウルス（「遼寧のトカゲ」の意）は、中国遼寧省に生息していた白亜紀前期（バレミアン後期からアプチアン前期、約1億2540万～1億1890万年前）の現在の宜県層と九份堂層に生息していた、珍しい基底的アンキロサウルス科恐竜の属である。タイプ種であり唯一の種であるリャオニンゴサウルス・パラドクサスは、20以上の標本が知られており、その中には幼体のものも含まれている。2001年に徐、王、游によって命名された。

L. paradoxus は鳥盤類恐竜の中では珍しく、狩りをしたり腐肉をあさったりしていたと推測され、保存された腸の内容物から魚を食べていた可能性がある。さらに、骨格のいくつかの特徴から部分的に水生だった可能性もある。しかし、すべての古生物学者がこの解釈に同意するわけではない。尾棍を持ち、遼寧省西部に広く古地理学的および地層学的に分布していた最古のアンキロサウルス科恐竜である。リャオニンゴサウルスとチュアンキロンは互いにさまざまな類似点を示し、後者は後期成長段階であったと示唆されている。

中国遼寧省白菜溝地域で、中国古脊椎動物学・古人類学研究所（IVPP）の遼寧省西部探検隊のメンバーが幼体のアンキロサウルスの化石を収集した。化石は、白亜紀前期のバレミアン後期からアプチアン前期に遡る宜県層の大王章子層から発見された。この標本は、 2001年にXing Xu、Xiao-Lin Wang、Hai-Lu Youによって命名され、記載された。属名のLiaoningosaurusは、遼寧省とギリシャ語の「sauros 」（トカゲ）に由来している。種小名はラテン語の「paradoxus 」に由来し、アンキロサウルスとしては非常に珍しい一連の特徴に由来している。タイプ標本IVPP V12560は、ほぼ完全な関節骨格で構成されており、長さは約34センチメートル（1フィート1インチ）で、腹面が露出した状態で石板上に保存されていました。^[1]

2016年、ジ・チアン、ウー・シャオチュン、チェン・イェンニエン、テン・ファンファン、ワン・シュリ、ジ・ヤンナンによって、リャオニンゴサウルスのほぼ完全な骨格が記載された。標本XHPM-1206は、ホロタイプ標本の発見場所から西に約160km離れた宜県層の剣山溝層で収集された。著者らは、標本がホロタイプよりわずかに大きく、上腕骨が大腿骨や脛骨とほぼ同じ長さであることや、手指が4本ではなく5本あることなど、これまで知られていなかったかホロタイプでは正確に記載されていなかった特徴を示していると指摘した。この標本は現在、星海古生物学博物館に収蔵されている。^[2] Arbour & Currie (2015)は2つの標本に言及している。1つはほぼ完全な骨格で、背側（上側）の表面が露出した状態で石板に保存されているCYGYB 208である。 CYGYB 237は、腹側（下側）の表面が露出した状態で石板上に保存されたほぼ完全な骨格である。^[3]

2022年、Chang-Fu Zhou、Qing Liu、Xinyue Wang、Honggang Zhangは、中国遼寧省の九份塘層から発見された、ほぼ完全なリャオニンゴサウルスの関連骨格（PMOL-AD00105）について報告した。著者らは、九份塘層にリャオニンゴサウルスが存在することは、遼寧省西部に広範囲に古地理学的および地層学的に分布していた可能性を裏付けると考えた。^[4] 2019年に出版されたカナダ脊椎動物古生物学会の抄録集には、宜県層の4つの異なる産地と、近くの九份塘層の1つの産地から約20の標本が収集されたと記載されている。^[5]

リャオニンゴサウルスのタイプ標本は、推定体長が約 34 センチメートル (1 フィート 1 インチ) です。頭骨仙骨の長さは 17.2 センチメートル (6.77 インチ) で、2 番目の標本 XHPM-1206 は、頭骨仙骨の長さが 19.3 センチメートル (7.6 インチ) です。最大の標本 GPMA-12-045 は、全長が 45 センチメートル (1 フィート 5 インチ) 未満で、頭骨仙骨の長さは 21 センチメートル (8 インチ) です。最小の標本 NGMC-98-003 は、体長が 22 センチメートル (8.66 インチ) で、頭骨仙骨の長さは約 16 センチメートル (6.299 インチ) です。^{[1] [2]}九份堂層から発見された幼体の骨格は、全長30センチメートル（11.8インチ）と推定されている。^[4]

リャオニンゴサウルスの頭骨は、チュアンキロンと同様に、上顎骨が後方に陥没していることから、前眼窩または窓があった可能性がある。下顎の外窓も存在する。歯骨は腹側の縁がまっすぐで、頑丈な外観をしている。前上顎骨には、歯状突起がほとんどない細い歯が存在する。前上顎骨の歯は、一部の基底的ノドサウルス科およびガルゴイレオサウルスにも見られる。^[1]上顎歯は約10本しかなく、これは幼少期に生息していたためだと考えられている。しかし、既知のすべての曲竜類の中で、歯の数の個体発生的変異は10本未満である。歯冠はクリクトンサウルス（またはクリクトンペルタ）のものと似ている。^[6]歯の基部には棚状の帯状歯があり、歯冠は掌状で、縁尖間の溝と一致する垂直の溝がある。^[1]

肩甲骨と上腕骨はどちらも見た目は細い。肩甲骨は狭い肩甲骨基部と肩甲棘を持ち、肩甲骨棘は関節窩の方に向いていた可能性がある。上腕骨には三角胸骨隆起があり、骨幹の長さの半分未満しか伸びていない。上腕骨の橈骨顆は発達が不十分であるのに対し、尺骨の肘頭突起は中程度に発達している。手指は短い。Xu et al. (2001) は、もともと手指節骨の式を2-3-3-2 として記録した。^[1] しかし、Ji et al. (2016) は、リャオニンゴサウルスの1つの標本に4本ではなく5本の指（指）があったと指摘した。^[2] 大腿骨には不明瞭な大腿骨頭と、骨幹の中央部にある隆起状の転子がある。脛骨は大腿骨と同じ長さである。足は手根の約230%の長さである。中足骨II～IVは細長く、中足骨IとVは添え木状である。足指骨の公式は0-3-4-5-0である。足指骨と手指骨はどちらも背面から見ると三角形であり、これはディオプロサウルスにも見られる特徴である。^[1]

Xu et al. (2001) は、胸骨は亜台形体、非常に細い後外側突起、およびまっすぐな内側縁を持つことを指摘しました。^[1]しかし、Arbour & Currie (2015) は、胸骨が保存されていたかどうかを疑問視しました。暫定的に左胸骨と特定された骨は、他のさまざまな要素に隣接して発見され、その境界は不明瞭なままです。胸骨は死後にずれ、前方を向いた後外側突起を生じた可能性があります。胸骨は他のアンキロサウルス類のものと異なり、ノドサウルス科のようにパドル状で卵形の内側端が後外側に狭くなっていたり、正中線で癒合してダイヤモンド形になっていてアンキロサウルス科のように突起が後外側に狭くなっていたりしません。^[3]腸骨の前寛骨臼突起は外側に偏向して拡大しています。坐骨と恥骨脚をつなぐ寛骨臼には隆起がある。坐骨はまっすぐで寛骨臼の縁は凸状であり、恥骨は著しく縮小している。^[1]

リャオニンゴサウルスは、尾棍を持っていたことが知られている最古のアンキロサウルス科の動物である。尾棍の柄は持っていたが、尾棍の突起は存在しなかったようである。アンキロサウルス科の尾棍は、単に大きな末端骨板ではなく、アンキロサウルス科の尾の末端構造全体を指す。柄は、遠位尾椎の連結神経弓と、隣接する椎骨と椎体長の少なくとも50％重なる前接合部から構成される。^[7]

頸部と胸部付近で見つかったいくつかの亜三角形の骨板を除いて、体には完全に皮骨が欠けている。Xu et al. (2001) は、右骨盤帯の腹側に大きな骨板があることを特定し、それが小さな結節で覆われていることを指摘した。これらの結節は六角形と菱形をしており、直径は約 0.5 mm である。この「貝殻のような」腹側の骨板は、他のアンキロサウルス類には存在しないことが指摘されている。^[1] Arbour et al. (2014b) は、腹側の骨板を再調査して皮膚の印象として再解釈し、結節は代わりに平らな多角形の鱗を表しているとした。この再解釈は、主に破断した縁が骨組織学を明らかにしていないことに基づいている。^[8]

この動物の珍しい解剖学的構造のため、Xu et al. (2001) は他のアンキロサウルス類との関係を特定するのに苦労した。彼らの系統発生分析では、この動物はノドサウルス科に大まかに分類された。彼らは、このアンキロサウルス類の二分法が完全には妥当ではない可能性があると認め、リャオニングサウルスは第3の系統を代表する可能性があると示唆した。 ^[1] 2004年、古生物学者のMatthew Vickaryousらは、この動物をincertae sedisの下に残した。^[9] 2011年にRichard Thompsonらが行った2回目の分岐分析では、リャオニングサウルスは基底的なアンキロサウルス類であることが示唆された。^[10]これは、Arbour & Currie (2015) やHan et al. (2014) などの系統発生分析の間でコンセンサスとなっているが、Frauenfelder et al.による厳密でないコンセンサスも存在する。 （2022）は、セダルペルタとチュアンキロンとともに多枝分化の中でそれを発見しました。これはアンキロサウルス科とノドサウルス科の両方の姉妹系統です。^{[6] [3] [11]}

以下の系統樹は、2015年にアーバーとカリーが行った系統解析に基づいています。^[3]

2016年に記述された2番目の標本に基づいて、Ji氏らは、リャオニンゴサウルスが半水生生活に適応していた可能性があると提唱した。これは、胴体の腹側全体を覆っていたと思われる「貝殻のような」腹側骨板の存在によるものである。著者らは、この構造は水中からの攻撃から体を守るために機能していたと示唆した。^{[2]しかし、Arbour}氏ら による研究(2014b) では、貝殻のような構造を調べ、内部に骨質のない皮膚の印象であると再解釈した。^[8]対照的に、Zheng氏 (2018) は、この構造は腹側の骨盤シールドと表皮の鱗で覆われていた可能性があると示唆した。^{[5]さらに、ジとその同僚は、}脊椎と寛骨の癒合の欠如は幼少期の特徴ではなく半水生生活への適応であり、椎骨の開いた神経弓中心縫合の存在は、若い成体のエオサウロプテリギアンズでも記録されている特徴であるため、タイプ標本の幼少期の性質を示すために使用することはできないと主張した。^[2]

半水生生活に加えて、著者らは、頬歯の冠の細長くフォークのような小歯、手足の鋭い爪、そして2番目の標本の骨格内に魚類が存在することに基づいて、リャオニンゴサウルスは肉食性であったと示唆した。彼らは、この関連性がどのように生じたのかについて3つの説明を提示し、最初の説明は、湖や川の底に横たわっていた魚が、水中の乱流のために受動的に胸郭の中に入ったというものである。2番目の説明は、魚が死骸を漁っていたときに胸郭の中にいたまま死んだことを示唆し、3番目の説明は、魚が腸の内容物を表しているというものである。著者らは、3番目の説明が最も合理的であると考え、魚類の体の輪郭が不明瞭で不完全であるのは、消化酸によるものだと主張した。魚の骨格は胃の領域に密集しておらず、体腔の両側に散らばっている。これは、ガスの排出または死後の胃の領域の圧迫によって生じた可能性がある。魚に加えて、トカゲの尾が胸郭の後外側に保存されている。^[2]

古生物学者のアンドレア・カウは、この考えに懐疑的であり、実際の証拠からすると過激すぎると考えている。より簡潔な解釈で説明できるだろう。骨格の骨化が小さく体も小さいのは幼体の典型的な特徴であり、成体に比べて幼体の個体数が多いことは、中生代の恐竜の個体群動態や高度に保存された堆積物について知られていることと整合している。また、標本が発見された水生堆積環境は、必ずしも動物自体が水生だったことを意味するわけではない（他の多くの恐竜もそのような状況で発見されている）し、胸腔内の魚の無秩序な分布と胸腔外に1匹の魚がいることは、魚が動物の死骸を漁っていたこととより整合している（標本の豊富さを考えると、より多くの標本が魚食の証拠を示していると予想されるが、そうではない）。^[12]

ArbourとCurrie（2015）は、神経弓が癒合していないこと、体が小さいこと、頸部以降の皮骨がないことなどから、タイプ標本は幼少個体を表すと考えた。^[3] さらに、Hanら（2014）も、ホロタイプの肩甲骨と烏口骨が癒合していないこと、尺骨の肘頭突起が低くくさび形であること、踵骨と距骨が癒合していないことを幼少の特徴と考えた。 ^[6]しかし、Jiら（2016）は、肋骨が椎骨に癒合していないこと、仙骨結合がないこと、既知の標本すべてが小柄であることから、ホロタイプおよび他の標本は成体を表すと主張した。^[2]中国の古生物学者ウェンジエ・ジェンによる微細解剖学的研究では、ホロタイプは12か月未満であると結論付けられ、さらにリャオニンゴサウルスははるかに大きなチュアンキロンの幼体である可能性があることが示唆されました。2019年にリー・シャオボとロバート・R・ライスはさらに3つの標本を調査し、それらも幼体であると結論付けました。^[5]

リャオニンゴサウルスとされる標本は、熱河生物群の一部である宜県層の大王章子層と尖山溝層から発見されている。宜県層は主に安山岩、安山岩角礫岩、凝集岩、玄武岩などの火山岩で構成されている。^[13]宜県層は淡水湖沼環境を表しており、川や三角州など淡水環境のさまざまな特徴が欠けている。これらの特徴を欠く環境には浅い湖などがある。^[14]年間平均気温は約10 °C (50 °F)で温暖で、雨季と乾季がはっきりしていた。^[15]気候の変動は軌道力によるものである。^[16]現代の亜熱帯および温帯高地森林に見られる種に関連する針葉樹がこの景観の大部分を占めており、シダ、ソテツ、スギナ、および少数の顕花植物も存在していた。^{[15] [14] 40} Ar- ³⁹ Ar同位体を使用した以前の年代測定では、およそ1億2500万～1億2000万年前とされたが、より最近の推定では、U-Pbジルコンを使用して1億25755±0.061万～1億24122±0.048万年前と示されている。^{[17] [18]火山の噴火、}山火事、湖から噴出する有毒ガスなどの定期的な死亡イベントにより、生物構成要素の解体と再構築が頻繁に発生した。^[17]

宜県層からは、腹足類、二枚貝、貝虫、昆虫、両生類、翼竜、恐竜、鳥類、哺乳類の化石が発見されている。この層の鳥盤類としては、ハドロサウルス上科のボロンとジンゾウサウルス、角竜のプシッタコサウルス、基盤的な新鳥盤類のジェホロサウルスが代表的である。竜盤類には、竜脚類のトンベイティタンとリャオニンゴティタン、ドロマエオサウルス上科のシノルニトサウルスとティアニュラプトル、トロオドン上科のメイとシノヴェナトル、テリジノサウルス類のベイピアオサウルス、オヴィラプトロサウルス類のカウディプテリクスとインキシヴォサウルスなどがある。オルニトミモサウルスのヘキシンとシェンゾウサウルス、コンプソグナトゥス科のシノサウロプテリクス、ティラノサウルス類のディロングとユウティラヌス。

リャオニンゴサウルスの標本1つが熱川層の九佛堂層から採取された。この層は宜県層の上にあり、泥岩、シルト岩、頁岩、砂岩、凝灰岩で構成されている。宜県層と同様に、川や三角州のない湖沼環境である。九佛堂層は下位層に比べて火山活動が少なく、半乾燥状態と中湿状態の間を季節的に変動した。^[14]二次イオン質量分析法（SIMS）ジルコンU-Pbを使用した分析に基づくと、この層は下部白亜紀後期バレミアン期およびアプチアン期、およそ1億2200万～1億1890万年前のものとされている。^[19] Zhou et al.（2022）は、成体標本が少なく幼体標本が豊富であることから、熱河生態系（宜県層と九份堂層）が幼体アンキロサウルスの生存に適していた可能性があると示唆した。^[4]

九佛堂層からは、基底的アンキロサウルス科のチュアンキロン、角竜のプシッタコサウルス、ドロマエオサウルス科のミクロラプトル、オヴィラプトロサウルス類のシミリカウディプテリクス、ジェホロルニス類のジェホロルニスとコンプソルニス、ティラノサウルス類のシノティラヌスの標本が発見されている。この層で発見された他の脊椎動物の化石には、魚類、フォッシオマヌスやリャオコノドンなどの哺乳類形類、コリストデラ類のフィリドロサウルスやイケコサウルス、リャオニングプテルス、シノプテルス、グイドラコなどの翼竜類、ロンギプテリクス、シノルニス、ユアンチュアビスなどのエナンティオルニス類、ヤノルニスやイシアノルニスなどのさまざまな初期の鳥類が含まれていた。

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