チュアンキロン

チュアンキロン 時代範囲:白亜紀前期 122.0～118.9 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ホロタイプ標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†チレオフォラ
クレード:	†アンキロサウルス類
家族：	†アンキロサウルス科
属:	† Chuanqilong Han 他、2014
タイプ種
†チュアンキロンチャオヤンゲンシス ハン他、2014

チュアンキロン（「伝説の龍」の意）は、中国遼寧省の白亜紀 前期（後期バレミアン期 からアプチアン期、1億2200万年から1億1890万年前）に現在の九份堂層に生息していた、基底的アンキロサウルス科恐竜の単一種の属である。タイプ種であり唯一の種であるチュアンキロン・カオヤンゲンシスは、幼体の頭骨を含むほぼ完全な骨格から知られている。 2014年にフェンルー・ハン、ウェンジエ・ジェン、ドンユ・フー、シン・シュー、ポール・M・バレットによって記載された。チュアンキロンはリャオニンゴサウルスと多くの類似点を示し、この分類群の後の個体発生段階を表している可能性がある。

チュアンキロンは中型のアンキロサウルス類で、全長は4.5メートル（14.8フィート）と推定されているが、タイプ標本が未成熟だったため、もっと大きかったのではないかという説もある。頭骨は三角形で、首は頸半輪と呼ばれる骨板の帯で保護されていた。体の残りの部分は、様々な形や大きさの骨板と耳小骨で覆われていた。派生したアンキロサウルス類とは異なり、尾の先端には棍棒がなかった。他のアンキロサウルス類と同様に、前肢と後肢が頑丈な四足歩行だった。

ほぼ完全な骨格が、中国遼寧省の単一の採石場から地元の農民によって収集されました。骨格は、1億2200万年前から1億1890万年前の前期白亜紀後期バレミアン期からアプチアン期の九佛堂層から発見されました。標本は2014年にFenglu Han、Wenjie Zheng、Dongyu Hu、Xing Xu、およびPaul M. Barrettによって命名され、記載されました。ホロタイプ標本CJPM V001は、ほぼ完全な頭骨と骨格で構成され、尾骨列の遠位部分のみが失われており、幼少個体を表しています。著者らは、タイプ標本のサイズが大きいこと、眼窩のサイズ、および歯の数に基づいて、標本が同所性のリャオニンゴサウルスの標本よりも進化段階が進んでいたことを指摘しました。標本は2次元的に保存されており、腹側のみが見える。頭蓋骨の大部分は背腹方向に圧縮されており、脊柱の大部分は分離しているが、四肢は関節を保ったまま保存されている。タイプ標本は現在朝陽靜山堂古生物博物館に収蔵されており、標本の鋳型（IVPP FV 1978）は古脊椎動物学・古人類学研究所に収蔵されている。^[1]

属名のChuanqilongは、遼寧省西部に化石が豊富に産出することから中国語の「Chuanqi 」（伝説の）と「 long」（龍）に由来する。種小名のchaoyangensisは、模式産地を含むより広い地理的領域を指す。^[1]

2014年、九份堂層から、推定体長6.0-8.6メートル（19.7-18.2フィート）の不確定な曲竜類に属する肩甲烏骨骨と上腕骨の印象が記載され、当時、この層から記載された最初の曲竜でした。^[2] 2019年に出版されたカナダ脊椎動物古生物学会の抄録集には、Chuanqilongのタイプ標本と唯一の既知の標本は、Han et al. （2014）の解釈とは対照的に、実際には成体の個体を表しており、異なる、より後の発生段階のLiaoningosaurusであった可能性があると記載されていました。 ^[3]

ハンら（2014）は、チュアンキロンの体長を4.5メートル（14.8フィート）と推定した。しかし、タイプ標本は幼体であるため、著者らは、チュアンキロンはもっと大きな体長に成長した可能性があると示唆した。^[1]

記述した著者らは、2つの際立った特徴を示した。これらは両方とも固有派生形質である。方形骨には、歯列と同じ高さの関節窩がある。遠位に向かって先細りになる坐骨は、骨幹の中央部で狭窄している。その他の際立った特徴としては、長い関節後突起の存在、細くくさび形の涙骨の存在、上腕骨と大腿骨の長さの比が0.88、上腕骨近位端の幅が上腕骨骨幹の長さの半分であること、および亜三角形の爪骨の存在などがある。^[1]

腹側から見ると、頭骨は三角形です。上顎には頬骨があり、その縁は浅く平らで、前眼窩窓が尾背側領域にあります。細長いくさび形の涙骨が眼窩の前縁を形成し、長い上眼窩骨が前腹側で涙骨に接しています。鱗状骨と後眼窩骨で構成されていると思われる骨は、亜長方形の輪郭とほぼ平行な溝を持っています。左方形骨は長方形の頭部を持ち、まっすぐで、骨幹は方形骨の頭部の下に広く浅い窪みを形成しています。ノドサウルス科とは異なり、方形骨は鱗状骨と癒合していません。翼状突起には、横方向に広がった腹側端があり、2つの下顎顆で構成され、亜長方形の輪郭を持っています。他のほとんどのアンキロサウルス類と同様に、内側顆は外側顆よりも幅が広く、下側に向かってさらに伸びている。アンキロサウルスを除くほとんどのアンキロサウルス類と同様に、左上顎には少なくとも20個の歯槽がある。保存されている上顎吻側歯は尾側歯よりも小さく、歯冠の高さは幅と同じで、基部は弱い帯状部で膨らんでいる。歯には三日月状の帯状部がない。上顎吻側歯冠には小さな歯状突起と尖頭がある。一部の歯には基部で円形の断面を持つ先細りの歯状突起がある。^[1]

下顎骨は長くて浅い点で他の基底的アンキロサウルス科のものと似ている。しかし、他の基底的アンキロサウルス科とは異なり、下側縁に皮骨がない。皮骨がないのは、ホロタイプが未熟なため下顎骨に癒合しておらず、保存状態が不完全である可能性がある。皮骨があったとしても、下顎の側面の角に限られていた可能性がある。歯骨の歯列は、派生したアンキロサウルス類ほど強い正弦波状ではなく、まっすぐである。歯骨には少なくとも 20 個の歯槽骨があるが、ほとんどの歯が失われている。保存されている歯は上顎歯に似ている。右歯骨の結合部はわずかに下向きになっており、断面は亜三角形である。ノドサウルス類と同様に、鉤状隆起は歯骨歯列の高さより上に突出している。鉤状隆起の下には大きな内転筋窩がある。関節後突起は長くて細いが、関節突起は小さい。関節窩は他のアンキロサウルス類のものと異なり、歯骨歯列と同じ高さに位置している。^[1]

頸椎と背椎の椎体は糸巻きのような形をしている。頸椎の椎体は幅よりも短く、背椎の椎体は高さよりも長く、仙椎の椎体は幅の方が長い。背椎の椎体にはすべて腹側キールがない。仙骨はダンベル形の輪郭を持ち、頑丈である。尾椎には深い縦溝がある。中央尾椎の椎体は、側面から見ると四角い輪郭をしている。椎体の側面の上部には、小さな結節状の突起に縮小した横突起がある。神経棘は弧状の輪郭を持ち、細長い。前椎間突起の面は頭内側を向いており、後椎間突起は尾外側を向いている。尾椎には神経棘があり、後椎骨と結合して尾突起を形成し、後椎骨の中間点の頭側で終わる。後椎骨の大きさの縮小は前椎骨の縮小と一致している。他のアンキロサウルス類とは異なり、チュアンキロンは尾の末端部に変化した柄のような椎骨がないため、尾棍がなかった。^{[1] [4]}

烏口骨は肩甲骨と骨化していないが、これは他の幼少のアンキロサウルス類の標本でも知られているように、個体発生上の特徴を表しているのかもしれない。肩甲骨の刃は菱形のような輪郭を持ち、背側の縁は真っ直ぐで腹側の縁は凹んでいる。肩甲骨の刃の最も狭い点は、肩甲窩の頭のほうにある。肩甲骨の腹側の縁には明確な付着部がなく、これも個体発生上の特徴を表しているのかもしれない。肩甲窩は楕円形の輪郭を持ち、大きい。上腕骨は短く、大きな三角胸筋隆起がある。大腿骨の近位端の幅は、遠位端の幅よりもはるかに大きい。橈骨顆は尺骨内側顆よりも突出しているが、外側上顆隆起は未発達である。尺骨は、他の未成熟なアンキロサウルス類の標本と同様に、楔形の肘頭突起を持ち、個体発生上の特徴を表している可能性がある。橈骨は細くて棒状で、遠位端は橈骨の近位端よりも横方向に広い。左手根のみが知られており、これはすべて見た目が細い4つの中手骨で構成されている。すべての中手骨のうち、中手骨IIIが最も長く、中手骨IVが最も短い。他の中手骨の長さはほぼ同じである。最も頑丈な中手骨は中手骨Iで、中手骨IIとIVは最も細い。すべての中手骨の遠位端と近位端は拡大している。爪節骨は鋭い先端を持つ三角形の輪郭を持ち、腹面は平らになっている。^[1]

腸骨の前寛骨臼突起は長く、中央に向かって回転しているが、後寛骨臼突起は並置方向に回転している。前寛骨臼突起は脊柱から横に分岐し、側縁は直線である。後寛骨臼突起は亜三角形の輪郭を持ち、寛骨臼よりも短い。恥骨脚は亜円形で発達した輪郭を持つが、坐骨脚は未発達である。坐骨は長く、閉鎖突起がなく、下側に向かってわずかに湾曲した細い骨幹を持つ。坐骨の骨幹中央部は狭く、遠位端に向かって広がり、さらに遠位に向かって細くなる。坐骨は、側面から見ると近位端が直線であり、アンキロサウルスの凸型で扇状の坐骨や、ストルティオサウルスの凹型の近位坐骨とは異なります。^[1]

他のアンキロサウルス類と同様に、大腿骨は頑丈かつ真っ直ぐである。大腿骨頭は円形の関節面を形成する。大腿骨には頭転子と大転子があり、大腿骨頭とは締め付けによって分離している。頭転子は大転子から分離しており、これは幼少期のアンキロサウルス類の標本に見られるが、成体のアンキロサウルス類のほとんどには見られない。しかし、これはむしろアンキロサウルス類の原形質であり、また一部のアンキロサウルス類では個体発生的に制御されている形質である可能性もある。これは、頭転子が一部のノドサウルス類にも存在するためである。大腿骨には浅い頭蓋顆間窩がある。チュアンキロンは上腕骨と大腿骨の長さの比がアンキロサウルスと類似しているが、他の幼少のアンキロサウルス類の標本やフンガロサウルスよりも短い。脛骨は大腿骨よりも短く頑丈で、近位端の横方向の拡張は脛骨の遠位端よりも弱い。脛骨よりわずかに短いのは腓骨で、細く、断面が楕円形の骨幹を持ち、大きさはほぼ同じである。右足では、第2、第3、第4中足骨の関節が保存されている。最も長く頑丈な中足骨は第3中足骨であるが、第2中足骨と第4中足骨はどちらも長さがほぼ同じである。保存されている中足骨はすべて、近位端と遠位端が拡張している。爪は亜三角形の輪郭を持ち、先端は亜丸みを帯びており、ディオプロサウルスの爪に似ている。^[1]

唯一保存されている川麒龍の頸半輪は、 1枚の板に癒合した接続帯から成り、背側と腹側に向かって圧縮されており、4つのセクションに分割されています。これらのセクションのうち、右側の3つは亜長方形の輪郭を持ち、上方に弓状になっています。一方、左側のセクションは亜三角形のプロファイルを持ち、尾側に向かって先細りになっています。肩の領域には、大きくて平らで厚く、亜長方形の輪郭を持つ2枚の骨板が保存されています。これらの骨板のうち最大のものは、もう1枚の2倍の長さで、どちらも頸半輪の骨板に似ていますが、別々の頸骨板である可能性もあります。左尺骨の近位端と橈骨の間には、基部が広く遠位に向かって先細りになっている小さな三角形の骨板があります。左坐骨の近くには、正中線に沿って鋭くキール状の楕円形の骨板があります。体全体にわたって、小さく不規則な多様な骨板と耳小骨が保存されている。^[1]

Han et al. (2014) は当初、Chuanqilong がLiaoningosaurusの姉妹分類群である基盤的なアンキロサウルス類であると発見した。著者らは、 Liaoningosaurusとの近縁関係を裏付ける明確な類縁形質は、前眼窩の存在と、腹側を向いた肩甲骨関節窩の 2 つだけであると指摘した。著者らはまた、どちらの分類群も幼体標本で代表され姉妹分類群であるものの、中足骨と中手骨の長さの比や頬歯冠の形態など、いくつかの特徴に基づいてChuanqilongをLiaoningosaurus と区別できることにも言及した。^[1] Arbour & Currie (2015) が実施した分岐解析では、Chuanqilong は他の基底的アンキロサウルス類とともに多節の中にあるか、 Cedarpeltaの姉妹タクソンであると判明し、この位置は Arbour et al. (2016) でも判明した。^{[5] [6]} Arbour & Evans (2017)、Zheng et al. (2018)、および Park et al. (2019) が実施した解析でも同様に、 Chuanqilong は他の基底的アンキロサウルス類とともに多節の中に位置付けられたが、内部ノード内にAletopelta^{などの特定のタクソンが含まれるかどうかは異なっていた。 [7] [8] [9]} Rivera-Sylva et al. (2018) も厳密なコンセンサスツリーでこれを多節の中に収めたが、 50% 多数決ツリーではこれをCedarpeltaの姉妹タクソンとしても回収した。他の分析とは対照的に、フラウエンフェルダーら（2022）は、チュアンキロンがアンキロサウルス科とノドサウルス科の外側にあるリャオニンゴサウルスとセダルペルタを含む系統群に属することを発見した。 ^[10] 2019年の要約では、チュアンキロンとリャオニンゴサウルスは同じ種だが、異なる発生段階にある可能性が示唆された。^[3]

以下はArbour & Currie (2015)による系統解析の再現です。^[5]

川啓龍の遺跡は熱河層群の九佛堂層から発見された。この層は泥岩、シルト岩、頁岩、砂岩、凝灰岩で構成され、宜県層を覆っている。最近の二次イオン質量分析（SIMS）ジルコンU-Pb分析によると、この層は白亜紀前期のバレミアン後期 からアプチアン期、およそ1億2200万～1億1890万年前のものと推定されている。^[11]宜県層と九佛堂層はどちらも淡水湖沼環境を表しており、河川やその他の淡水環境のさまざまな特徴がなく、半乾燥状態と中湿状態の間を季節的に変動していたと思われる。九佛堂層では火山活動がまれであったが、より新しい宜県層ではより頻繁な活動があった。この地域における火山活動と多くの浅い湖の存在の組み合わせにより、化石の例外的な保存と、外皮の印象、軟骨、ケラチンの保存が可能になりました。^[12]

九佛堂層には、様々な形態の真正オルニス類（メンキウソルニス^[13] 、ピスキボラビス^[14] 、パラホンシャノルニス[ ^15]、ヤノルニス^[16]など）とエナンティオルニス類（クスピロストリ^{ソルニス[17]} 、ロンギプテリクス^[18] 、ラパクサビス^[19] 、シノルニス^[20]、ユアンチュアビス^[21]など）が生息している。この層からは、カオヤンオプテルス科のカオヤン オプテルス^[22] 、エオアズダルコ^[23] 、ジダプテルス[24]、シェン^ゾウプテルス^[25]、クテノカスマ科のフォル フェクソプテルス^[26]、アンハンゲリッド科の ギドラコ^[27]、リャオニングオプテルス^[22]、ロンコドラコ科のイクランドラコ^[28]、イスティオダクティリフォーム類のホンシャノプテルス^[29]、リャ^{オキシプテルス[ 30]}、リンロンオプテルス^[31]、ヌルハキウス^{[32]、[33]、}タペジャリッド科のシノプテルス^[34]、 アヌログナ科のヴェスペロプテリルス[ ^35]、^[36]その他の動物相としては、ジェホロルニス類のジェホロルニス^[37]とコンプソルニス^[38]、オムニヴォロプテリクス類のオムニヴォロプテリクス^[39]とサペオルニス^[40]、オヴィラプトロサウルス類のシミリカウディプテリクス、ドロマエオサウルス類のミクロラプトル^[41]、ティラノサウルス上科のシノティラヌス^[42]、角竜類のプシッタコサウルス、哺乳類形質のフォッシオマヌス^[43]とリャオコノドン^[44]、コリストデレス類のフィリドロサウルス[45] 、イケコサウルス [ ^46]な​​どがある。 ^[46]およびリャオキシサウルス[ ^47]